《植物生理学》课件第三章.ppt

1、第三章 植物的矿质营养,植物必需的矿质元素 植物对矿质元素的吸收 矿质元素在植物体内的长距离运输与分配 合理施肥的生理学基础,植物矿质营养 是指植物对矿物质的吸收、转运和同化等过程以及矿质元素在植物生命活动中的作用。,第一节 植物必需的矿质元素,一、植物所处大环境的元素组成,植物所处的大环境包括岩石圈、水圈和大气圈，其中岩石圈和水圈中的矿质是植物体内矿质元素的来源。,岩石圈的元素组成包括O、Si、Al、Fe、Ca、Na、K、Mg等，其中O和Si的含量最丰富，约占岩石圈元素总量的75%。,二、植物体内的元素,植物体,干物质(5-90),水分(10-95),有机物(90),无机物(10),植物 干

2、物质 灰分,构成灰分的元素称为灰分元素(灰分中的元素直接或间接地来自土壤矿质，故又称矿质元素）。,105 烘干,600,三、植物的溶液培养,溶液培养法:即用纯化了的化合物配制成水溶液来培养植物以确定植物必需的矿质元素种类和数量（图3-1）。,图3-1 植物的溶液培养,水培法（无土栽培）：植物直接栽培于营养液中。 砂培法：支撑物（石英砂、蛭石、珍珠岩）。 气培法（雾培）：根系置于营养液气雾中。 营养薄膜技术：流动的营养液在根系表面形成一层营养液薄膜。,溶液培养法的形式：,营养液中必须含有植物必需的矿质养分； 各种养分必须以植物可利用的形态存在； 各种养分成一定比例； 营养液的水势不能太低，以防植

3、物脱水； 经常调整营养液pH，使其与植物的生长相适应； 注意给根系通气以保持适当的根系活力； 经常更换营养液（如每星期一次）。,溶液培养法必须注意的事项：,四、植物必需的元素的确定,必需元素是指维持植物正常生理活动所必需的元素。,判断必需矿质元素的原则：,缺乏该元素，植物生长发育发生障碍，不能完成生活史。 缺乏该元素，植物会表现出特殊的症状，只有加入该元素后，缺素症状才能消失。,该元素对植物生长发育的作用是直接的，不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。,大量元素：C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg 、Si共10种。植物需要量大，占植物体干重的0.110。 微量元：Fe

4、、B、Cu、Zn、Mn、Cl、Mo、Na、Ni共9种。植物需要量小，占植物体干重的0.010.00001。,五、必需矿质元素的生理功能及缺素症,（一）必需矿质元素的生理功能,是细胞结构物质的组成成分；,调节植物的生命活动；,起电化学作用。,（二）植物缺素症及中毒症,1、氮（生命元素、N）,被吸收的形式：NO3-、NH4+、尿素。,作用：氮是蛋白质、核酸、磷脂、酶、激素、维生素 和叶绿素的组成成分。,缺素症：生长缓慢、植株矮小，叶小色淡（图3-2）。,移动性大，缺乏时，症状首先在老叶出现（图3-3）。供应充足，植物生长健壮，叶大色浓；供应过多，植物贪青徒长。,图3-2 萝卜缺氮的老叶变黄,图3-

5、3 缺N老叶发黄枯死，新叶色淡,生长矮小，根系细长，分枝（蘖）减少。,2、硫（S）,S的移动性小，缺乏时，症状首先在嫩叶出现（图3-4）。,吸收形式：SO42-。,作用： 是蛋白质的成分。 CoA中的硫氢基(-SH)具有固定能量的作用，参与氨基酸、脂肪和糖类的合成。,缺素症：叶片黄绿色(与N相似)。,图3-4 缺硫植株中上部叶色淡,3、磷（P）,的移动性大，缺乏时，症状首先在老叶出现（图3-5）。,吸收形式：H2PO4-。,作用: 磷是核酸、磷脂、辅酶和ATP的组成成分； 磷在碳水化合物代谢中起着重要作用； 磷对氮代谢也有影响。,缺素症：缺素症与相似，生长缓慢，植株矮小，叶片暗绿，有些植物呈紫

6、色或红色。,图3-5 植株缺磷症状,4、钾（K）,的移动性大，缺乏时，症状在老叶出现。,吸收形式：K+。,作用： 是酶的活化剂。 促进碳水化合物的合成和运输。 增加原生质的水合程度，提高细胞的保水能力，增强抗旱性。,缺素症：叶色缺绿变黄，逐渐坏死。茎秆柔弱 易倒伏（图3-6、3-7）。,图3-6 番茄缺钾初期叶缘失绿,图3-7 植株缺钾症状,5、钙（Ca）,Ca的移动性小，缺乏时，症状首先在嫩叶出现（图3-8、3-9）。,吸收形式：Ca2+。,作用： 构成细胞壁的胞间层。 维持染色体和膜结构的稳定性。 是酶的活化剂。 具有第二信使的功能。,缺素症：幼嫩器官溃烂坏死，嫩叶尖或叶缘变黄， 逐渐向内

7、坏死。,图3-8 苗期缺钙心叶叶缘枯死,图3-9 缺钙幼叶叶尖变褐枯死,6、镁（Mg）,缺素症：缺绿病，严重时形成褐斑坏死。 Mg的移动性大，缺乏时，症状首先 在老叶出现（图3-10）。,吸收形式：Mg2+。,作用： 是叶绿素的组成成分。 是酶的活化剂。,图3-10 植株缺镁症状,7、铁（Fe）,作用： 是酶的辅助因子。 是叶绿素合成过程所必需的。 缺素症：缺绿病（黄叶病），幼叶呈白色。 Fe的移动性小，缺乏时，症状首先在嫩叶出现（图3-11）。,图3-11 缺铁新叶鲜黄色,8、锰(Mn),作用： 能稳定叶绿体的结构，参与光合作用水的裂解。 是酶的活化剂。 缺素症：缺绿病，黄叶出现坏死斑点。

8、Mn的移动性小，缺乏时，症状首先在嫩叶出现（图3-12、3-13）。,图3-12 缺锰植株中位叶失绿,图3-13 植株缺锰幼叶失绿,9、锌（Zn）,作用： 是IAA的生物合成所必需的。 参与叶绿素的形成。 缺素症：缺绿病。植株矮化，节间变短，叶片 变小（图3-14、3-15）。 Zn的移动性大，缺乏时，症状首先在 老叶出现。,图3-14 缺锌节间短叶小（右）,图3-15 缺锌叶变黄外卷,10、铜（Cu）,作用： 是某些氧化酶的成分； 在光合作用中起作用。 缺素症：嫩叶扭卷（图3-16、3-17）。 Cu的移动性小，缺乏时，症状首先 在嫩叶出现。,图4-15 缺铜顶叶呈罩盖状上卷,图4-16 缺

9、铜顶叶上卷呈杯状,11、钼（Mo）,作用：是固氮酶、硝酸还原酶的成分，在固氮代谢 方面起作用。 缺素症： 叶片缺绿并出现斑点，叶缘卷曲。 Mo的移动性大，缺乏时，症状首先在老叶出现。,12、硼（B）,作用： 促进碳水化合物的运输。 促进花粉萌发和花粉管伸长，有利于受精。 缺素症：花丝、花药萎缩，花粉发育不良（花而 不实）。 B的移动性小，缺乏时，症状首先在 嫩叶出现。,13、氯（Cl）,作用： 在光合作用水的光解过程中起活化剂作用。 缺素症：叶片缺绿，萎蔫坏死。,14、镍（Ni）,作用： Ni是脲酶的金属成分，而脲酶催化尿素水解成CO2和NH4+。,缺素症：缺Ni时由于叶尖处积累过量脲而出现黄

10、化坏死现象，有些植物在缺Ni条件下产生的种子不能萌发。,第二节 植物对矿质元素的吸收,一、植物吸收矿质元素的特点,1. 对盐分和水分的相对吸收,相互依赖：矿质须在溶液状态才被吸收，矿质随水分一起进入根部的质外体中；根系对矿质的主动吸收使根部的水势降低，有利于水分进入根部。 相互独立：吸收矿质和水分的机理不同；吸收矿质以耗能的主动吸收为主；而水分则按水势高低进行被动的运输。,2. 选择性,离子的选择吸收是指植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收的比例不同的现象。,3. 单盐毒害和离子对抗,单盐毒害是指培养液中只有一种金属离子而对植物起毒害作用，即使这种元素是植物所必需的。,在单盐培

11、养液中加入少量的含其他金属离子的盐，就能减弱或消除单盐毒害，这种离子间相互消除单盐毒害的现象,称离子对抗。,4. 积累作用,在液泡中，几种离子的浓度比外液中的高，这说明在离子吸收过程中发生了逆浓度梯度的积累。,5. 吸收过程需要能量,植物能逆浓度梯度积累矿质元素，说明这不是一个自发过程，而是一个需能过程。,6. 存在基因型差异,在不同植物种间，甚至同种植物的不同品种间，植物在吸收的矿质种类和吸收速率以及利用效率等方面都有明显的差异。,二、细胞吸收矿质元素的机理,植物细胞吸收矿质元素的方式有两种：被动吸收和主动吸收。 被动吸收是不需要代谢供应能量的吸收作用，故又称非代谢吸收； 主动吸收是细胞利用

12、代谢提供的能量，逆着电化学势梯度吸收物质的过程。,（一）主动吸收,目前关于主动吸收的机理比较受重视的学说：载体学说和离子泵学说。,载体是一类内在蛋白，有选择地与被转运物质结合成载体-物质复合物，结合后其构象发生变化，将被转运物质释放到膜的另一侧。在这个模型中，把活跃的载体想象为磷酸化的化合物，在膜的外部界面上与对它有亲和力的特定离子相遇、结合，形成一个载体-离子复合物。它在膜中扩散，在膜里面的界面上受磷酸酶催化，把磷酸基从载体复合物中分解下来，同时，载体失去对离子的亲和力，离子释放到邻近介质中（图3-18）。饱和效应和离子竞争可证明载体的存在。,1. 载体学说,图3-18 载体运输离子过膜并消

13、耗能量的过程,离子通道运输是离子跨膜运输的另一种形式。图3-19所示模型表明了一个内在蛋白的两个亚单位，其极性氨基酸序列折叠成一个跨膜的极性通道，而非极性氨基酸序列与膜脂的碳氢区疏水性结合，使这种结构较为稳定。适当半径的水合离子可以进入通道，并与某些极性氨基酸残基专一地结合（图3-19A）。离子的结合，加上与代谢过程相偶联的能量输入，诱使内在蛋白亚单位重排，关闭孔的外端，打开靠近胞浆的一端，然后释放离子（图3-19B）。,图3-19 内在(A、B)和外在（C、D）蛋白构象变化打开通道让离子过膜的过程,通道模型与载体模型不同之处：通道本身并不像载体那样在膜中扩散，而是由分子构象变化，使通道处在离

14、子能通过或不通过状态。,2. 离子泵假说,离子泵假说的提出是用来说明离子依靠能量的跨膜运输。该假说认为，质膜上存在着ATP酶（离子泵），它催化ATP水解释放能量，驱动离子的转运。H+-ATP酶起着电质子泵的作用，把H+单向地排出细胞，这样造成跨膜电化学势差，推动K+或其他阳离子可以通过阳离子通道，或推动阴离子通过阴离子-质子共同运输通道进入细胞（图3-20）。,图3-20 H+-ATP酶的工作机理,（二）被动吸收,被动吸收是不需要代谢供应能量的吸收作用，故又称非代谢吸收。,1. 简单扩散,物质分子运动，总是从浓度高处向浓度低处移动，直至达到平衡，这种现象称为扩散。当细胞外溶液的浓度大于细胞内时

15、，溶质分子就会由于扩散作用进入细胞内，这就是被动吸收的过程。 溶质分子是通过离子通道进入细胞的（图3-21）。,图3-21 离子通道运输离子的模式图,2. 杜南（Donnan）平衡,所谓的杜南平衡是指细胞内的可扩散负离子和正离子浓度的乘积，等于细胞外正负离子浓度的乘积时的平衡。,杜南平衡不需要代谢能量作功而逆浓度差吸收物质。,三、根系对离子的吸收,（一）根系吸收离子的过程,根系吸收离子要经过以下步骤：,1、离子被吸附在根部细胞的表面（图3-22） 根部细胞呼吸作用放出CO2和H2O。CO2溶于水生成H2CO3，H2CO3能解离出H+和HCO3-离子，这些离子可作为根系细胞的交换离子，同土壤溶液

16、和土壤胶粒上吸附的离子进行离子交换，离子交换有两种方式：,根呼吸产生的CO2溶于水后可形成的CO3-2、H+、HCO3-等离子，这些离子可以和根外土壤溶液中以及土壤胶粒上的一些离子如K+、Cl-等发生交换，结果土壤溶液中的离子或土壤胶粒上的离子被转移到根表面。,根与土壤溶液的离子交换,当根系和土壤胶粒接触时 ，根系表面的离子可直接与土壤胶粒表面的离子交换，这就是接触交换。因为根系表面和土壤胶粒表面所吸附的离子，是在一定的吸引力范围内振荡着的，当两者间离子的振荡面部分重合时，便可相互交换。,接触交换,图3-22 离子交换示意图,a.接触交换,b.通过土壤溶液进行交换,2、离子进入根部内部（图3-

17、23）,质外体途径：,各种离子通过扩散作用进入根部自由空间，但是因为内皮层细胞上有凯氏带,离子和水分都不能通过，因此自由空间运输只限于根的内皮层以外，而不能通过中柱鞘。离子和水只有转入共质体后才能进入维管束组织。,共质体途径：,离子通过自由空间到达原生质表面后，可通过主动吸收或被动吸收的方式进入原生质。在细胞内离子可以通过内质网及胞间连丝从表皮细胞进入木质部薄壁细胞，然后再从木质部薄壁细胞释放到导管中。,土壤pH值对矿质元素吸收的影响,因离子性质不同而异，一般阳离子的吸收速率随pH值升高而加速；而阴离子的吸收速率则随pH值增高而下降(图3-24)。,（二）影响根吸收离子的因素,1. pH,图3

18、-24 土壤pH与各元素有效性间的关系,2.温度,3.通气状况,4.土壤溶液浓度,5.离子间的相互作用,第三节 矿质元素在植物体内的长 距离运输与分配,一、矿质元素的长距离运输,土壤溶液中的矿质元素在植物体内从根到地上部的长途运输主要发生在木质部导管中，在乔木类植物中尤其如此。根吸收的矿质元素主要通过木质部向上运输，也可横向运输到韧皮部。叶吸收的矿质元素主要通过韧皮部上下运输，可横向运输到木质部。,二、矿质元素的再分配,矿质元素在一个部位使用后分解，移动到另一部位再次使用的现象称为矿质元素的再利用，能被再利用的矿质元素称再利用元素，可再利用元素缺素症从老叶开始。 另一类矿质元素被植物地上部分吸收后，即形成永久性细胞结构物质(如壁)，即使叶片衰老也不能被分解，因此不能被再利用，称不能再利用矿质元素。这类元素器官越老含量越大，缺乏时幼嫩部位先出现病症。,一、根据作物种类及生育期施肥,（一）作物的需肥特点,第四节 合理施肥的生理学基础,1.不同作物对矿质元素的需求不同,2. 不同作物的需肥形态不同,3.同一作物在不同生育期需肥不同,（二）合理施肥的指标,1. 土壤肥力指标,可以通过土壤理化性状分析了解土壤肥力（即土壤中全部养分和有效养分的贮存），为配合施肥提供依据。,（1）形态指标 能够反应作物需肥情况的植株外部形态称为施肥的形态指标，如叶色、长相等。,2. 作物营养指标,