中国新纪录种两色鹿药及二近缘种的形态及分类学研究

1、 硕 士 学位 论文论文 题 目：孤 蜂 关 于学位 论文 使 用 授权的声 明 第 三节舞 鹤草属 的文 献综 述 第 三章两 色鹿药的形 态 及分 类学研 究 第 一节两 色鹿药的形 态 特征 研 究 第 二节两 色鹿药的精 细 解剖 研 究 第 三节两 色鹿药的组 织 结 构 研 究 一、 地 上 茎 部分 二、 根 状 茎 部分 三、 须 根 部分 三、 两 色鹿药及其 二近缘种的叶 表 皮 结 构 四 、 两 色鹿药及其 二近缘种的花 粉 电 镜 五 、 狭 义 鹿药属 与狭 义 舞 鹤草属 的分 与合 第 二节结 论 ： 摘 瓽 和 舞 鹤草 瓾 。 该 属 植 物 在 我 国分

2、布广 泛 ， 既有 很 高 的药用 价值 ， 分 与合 问 题 进 行了 进 一步 探 讨 。 对 广 义 舞 鹤草属两 色鹿药： 鹿药；舞 鹤草；组 织 结 构 ；分 类 甋 琣 甈 琣 猚 琣 ， 琾 産 甹 琣 甌 甒 广 义 的舞 鹤草属 等；将其 归 入 铃 兰 科 、有 郑 植 荚 诙 牵 迸泛 捅泵 溃 哂 辛 交 花 被 片 廴 ， 心 皮 。鹿药属 自 年 建 立 以 来 ， 与舞 鹤草属 关 于属 的界 定 问 题 近两 个 世 纪 以 来一直 是 在 问 题 和 争 论中度 过的， 不同 学者 有 不同 的处 理意 见。 大多数 植 物 系 统 学家 在 世 纪 均 采用

3、 了 “分 ”的观 点， 主要 是 基于形 态 学和 植 物 地 理学的证 据。 中国植 物 志 】和 吴 征 镒 的“ 八 纲 系 统 ”是 其 中的代 表 。 世 纪中后叶 到 世 纪很 多分 类学家 主张“ 合 ”的观 点。 早在 世 纪就 曾有 如如摊 砌 “朋 内 向 型 花 药、 隔 膜 蜜腺以 及独特的染 色体 核 型 等特征 ， 在 研 究鹿药属 的新大陆 种 、 一 甂 、 分 与合 一直 是 植 物 系 统 学家 争 论的问 题 。 之 所以 被 分 为 两 个 属 ， 最 初主要 是 由 于 主要 分 布于东 亚 、 北美 洲以 及中美 洲， 本 文 采用 狭 义 鹿药属

4、 第 二节舞 鹤草属 的资 源 分 布 舞 鹤草 西 藏 东 、 南 部及云 南 西 北部， 贡 山 米 。滇 西 北、 四 川 东 南 部及云 南 两 北部， 林 下 阴 处 ， 米 。滇 西 北至 喜马 拉雅地 区 ， 林 下 ， 米 。湖 北西 部、 广 西 东 北部。云 南 西 北部、 四 川 南 部和 甘 肃 南 部， 林 下 或灌 丛下 ， 米。 甪 甋 四 川 西 部至 云 南 东 北部， 云 杉 、 冷 杉 林 下 、 山 坡及河 边， 湖 北两 部、 四川东 部和 甘 肃 南 部， 米。黑 龙 江 和 吉 林 ， 米林 下 ， 俄 罗 斯 远东 地 区。甘 肃 、 青 海 、

5、 陕 西 、 四 川 和 湖 北林 下 阴 湿 处 ， 米 。辽 宁 白 石 砬 子 国家 级自 然 保护 区天然 杂木 林 及针 阔 混 交 林 下 ， 第 三节舞 鹤草属 的文 献综 述 的染 色体 数 目为 】； 年 和 年 ， 蚐 直 鸨 懒 薓 舎 的染 色体 数 引 】； 年 ， 俊 臼 糁邢 执 嬷 参 锏 娜 旧 迨 炕 獂 ， 有 少 数 种的染 色体 数 的染 色体 数 目有 年 ， 芯 苛 薓 的相似 ， 胚 囊类型 应 为 根 状 茎 的生长 和 分 枝 频 度 ， 同 时， 受 到 人为干 扰的根 状 茎 可 能 会抑 制 生长 【 】； 年 ， 缺 懒 薓 、 鹿

6、瓽 和 舞 鹤草 畐 叶 表 皮 作 为 植 物 的保护 组 织 ， 不仅在 生理结 构 上 对 植 物 具有 保护 作 用 ， 在 分细 胞与表 皮 细 胞的排 列方式 的探 讨 还 是 引 起了 大量 学者 的关 注， 并 被 越 来 越 多地属 植 物 的叶 表皮 特征 ， 共 涉 及到 个 种。 唐自慧等【 覷 利用 光 学显微 镜 和 扫描电 子 显微 镜 观 察 了 种舞 鹤草属 植 物 的叶 表 皮 特征 。 本 研 究首 次 对 中国新纪 录种两 色鹿药的叶 表皮 微 形 态 特征 ， 并 对 两 色鹿药及其 二近缘种分 别进 行了 光 学显微 镜 观 察 ， 总结 对 比了

7、三种植 物 叶 表 皮 的特征 ， 为 进 一步 探 讨 两 色鹿药及其 二近缘种的分 类与系 统 演化 关 系提 供 了 形 态 学依 据。 酸 碱 和 腐 蚀 ， 极难 氧化 和 分 解， 不溶于有 机 无 机 酸 、 无 机 盐 和 脂 溶剂等。 由 于孢粉 素的存 在 ， 使 得花 粉 外 壁 十 分 牢 固， 有 的花 粉 即 便 是 经 历 地 下 埋藏 亿 万 年 形 成化 石 后， 仍 具有 活性 ， 并 能 萌发 ， 可 以 保存 形 态 特征 ， 为 物 种鉴 定 提 供 有 力的科学证 据。 内 壁 主要 由纤维 素构 成 ， 还 包 括其他 化 学成 分 ， 如果 胶、

8、 胼 胝 质 、 多糖 、蛋 白 质 等；在 醋 酸 酐 分 解后和 在 化 石 花 粉 中， 它 和 里 面 的原生质 一起被 破 坏。花 粉 外 壁 一般 可 分 为 两 层 ， 即 外 壁 外 层 和 外 壁 内 层 ， 但 不同 时期不同 学者 对它 们有 不同 的划 分 法， 基本 上 有 两 种观 点。 一种是 从形 态 学的观 点来 划 分 ， 如 撞 愫 拖旅 娴 囊徊 。 另一种是 从形 态 发 生 蚧 旧 的观 点来 划 分 ， ；缎 织 绪褥 数 据需嚣 黎 爨努 撬 毫 。 羹只 呈 硕 士 学位 论文 甌 微 距 镜 头 ；肯 高 近摄 接 圈 组 精 细 解剖 是

9、指手 持刀 片 将新鲜 的或固定 的实 验 材料切 成 薄 片 用 以 在 显微 镜下 清 晰观 察 的制 作 方法。 植 物 解剖 形 态 是 观 察 植 物 特征 ， 确 定 植 物 分 类学地 位 的一种极为 重要 的方式 ， 但 由于植 物 解剖 的微 观 性 ， 往往不能 直接 观 察 到 所研 究植物 的解剖 形 态 。 本 实 验 采用 精 细 解剖 的实 验 方法， 取新鲜 鹿药、 两 色鹿药和 舞 鹤草的花 进 行解剖 ， 并 在 显微 镜 下 观 察 ， 拍摄 。叶 表皮 细 胞临 时装 片 的制 作 过程可 以简单 的总结 为 ： 擦 、 滴 、 撕、 展 、 盖、染 、

10、 吸 。 首 先用 干 净的纱 布把 载玻 片 和 盖玻 片 擦 拭 干 净， 把 载玻 片 放 在 实 验 台 上 ，用 滴 管 在 载玻 片 的中央滴 一滴 清 水 ， 然 后用 镊子 分 别从三种实 验 材料叶 片 的上 下表皮 撕取一块 ， 把 撕取的表 皮 放 在 载玻 片 中央的水 滴 中， 用 解剖 针轻轻的展 开 。最 后用 镊子 夹起盖玻 片 ， 使 它 的一端 先 接 触载 玻 片 上 的液 滴 ， 然 后缓 缓 放 平 ， 制 鹿鄄 欤 肅 石蜡切 片 制 作 过程可 分 为 两 个 阶 段 。 第 一阶 段 包 括取材、 固定 、 脱 水 、 透 明、 包 埋。 包 埋

11、前 ， 先 将电 热鼓 风 干 燥箱 调 至 ， 生物 组 织 烤 片 机 调 至 第 二阶 段 ： 固绿 染 色。 利 用 固绿 将取材之 前 活着的那部分 组 织 染 成 绿 色。 用 的 脱 水 。 利 用 无 水 乙醇 脱 水 两 次 ， 每 次 分 钟 。 显微 镜 在 不同 物 镜 下 观 察 、 分 扫 描 电 镜 进 行观 察 ， 选 择 形 状 、 大小有 代 表 性 纹 饰清 晰的花 粉进 行拍照 。 两 色鹿药 为 百 合 科 ， 舞 鹤草属 ，色鹿药的根 状 茎 圆柱 形 ， 光 滑无 毛， 结 节轻微 膨大， 节与节间 生有 多数 不定 根 。叶 片 表面 无 毛，

12、叶 背仅沿 叶 脉 微 有 毛， 茎 及花 轴无 毛， 花 序分 枝 较少 。 花 初期是绿 色中略 带黄 色， 等到 了 末期， 结 果的时候 ， 果为 绿 色， 而 花 已变 为 紫 色。 花 被片 恍 廴 ； 钠 兄 崽 ；谖 路荩 谖 月 份 。 舞 鹤草属 的植物 多为 药食 同 源 ， 多种植 物 的幼 苗 为 林 区人喜爱的山 野菜 ， 有 些 物 种也 可 作 为 祛风 除湿 、 补气 益 肾 的中草药来 使 用 。 两 色鹿药亦 为 舞 鹤草属 ， 其药用 价值 还 有 待于进 一步 研 究。 産 只 季 硕 士 学位 论文第 二节两 色鹿药的精 细 解剖 研 究 膨 ， ：

13、 、：哆 邸 夕 ， 一， ： ， 卜 、 套 ： 第 三节两 色鹿药的组 织 结 构 研 究一、 地 上 茎 部分两 色鹿药地 上 茎 单 生， 直 立 ， 无 毛。 在 光 学显微 镜 下 观 察 发 现 ， 地 上 茎 的表 皮 为 一层 细 胞， 排 列紧 密， 且 外 方有 不规则的角 质 层 ， 表 皮 上 无 表 皮 毛等附属 结 构 ， 未见叶 绿 体 。 从两 色鹿药地 上 茎 的横 切 面 观 察 发 现 ， 由 表 皮 向 内依 次 为 基本 薄 壁 组 织 和 散 布在 其 中的多数 维 管 束 及鍵 。 厚 角 组 织 位于表 皮 以 下 ， 由 层 皮 层 细 胞紧

14、 密的排 列构 成 ， 这些 细 胞多呈 长 方形 ， 排列紧 密无 间 隙 ， 角 隅处 增 厚 。 两 色鹿药的茎 内 没有 形 成 层 和 木 栓形 成 层 ，终 生只 有 初生构 造， 因 而 不能 无 限 增 粗 。 厚 角 组 织 以 内 是 薄 壁 组 织 ， 约 由皮 层 内 有 一轮 厚 壁 细 胞构 成 的鞘， 其 皮 层 内 为 散 生外 韧 型 维 管 束 ， 维 管 束二、 根 状 茎 部分两 色鹿药的根 状 茎 圆柱 形 ， 光 滑无 毛， 结 节轻微 膨大， 节与节问 生有 多数 不定 根 。 在 光 学显微 镜 下 观 察 发 现 ， 根 状 茎 的表 皮 为

15、一层 排 列较紧 密的细 胞， 形 状不规则， 表 皮 外 方有 不规则的角 质 层 ， 无 表 皮 毛等附属 结 构 ， 未见叶 绿 体 。 观 察两 色鹿药根 状 茎 的横 切 面 可 发 现 ， 由 表 皮 向 内 依 次 为 基本 薄 壁 组 织 和 散 布其 中的三、 须 根 部分 束 为 有 限 维 管 束 ， 维 管 束 外 围 有 少 量 厚 壁 细 胞， 细 胞较小。 叶 肉 细 胞内 通 气 组 织五 、 花 的部分 第 四 节两 色鹿药的花 粉 电 镜 研 究 産 産 五 薹只 季硕士 学位 论文第 四 章鹿药的形 态 及分 类学研 究第 一节鹿药的形 态 特征 研 究

16、瓼 籧 挂 媳砥 示 表 皮 毛 鹿药下 表 皮 酒 灼 骱 捅砥 第 三节鹿药的组 织 结 构 研 究一、 地 上 茎 部分现 维 管 束 的接 近、 汇合 和 典 型 的周木 维 管 束 。二、 根 状 茎 部分 三、 须 根 部分四 、 叶 片 部分五 、 花 的部分蕊 蛔 臃 室 ， 中轴胎 座 ， 每 室 有 胚 珠 枚 及鍵 。 在 光 学显微 镜 。 囊只 互 硕 士 学位 论文顶 端尖 至 渐尖 。 总状 花 序顶 生， 长 厘 米， 有 朵 花 左 右 ；总花 轴有 柔 毛或乳图 舞 鹤草的生境 和 种群 第 二节舞 鹤草的精 细 解剖 研 究形 ， 长 撩 祝 衛 脉 ；花

17、 丝 短 于花 被 片 ；花 药卵 形 ， 长 毫 米 ， 黄 白 色， 选 取新鲜 的舞 鹤草的叶 片 制 作 叶 表 皮 细 胞临 时装 片 ， 并 在 光 学显微 镜 下观 察 ， 拍照 。 显微 镜 下 观 察 可 以 发 现 ， 舞 鹤草的上 表 皮 垂 周壁 式 样 为 浅 波 ： ， ， 一 图 舞 鹤草叶 表 皮 韬 撞 菹 卤砥 酒 灼 第 三节舞 鹤草的组 织 结 构 研 究一、 地 上 茎 部分舞 鹤草的地 上 茎 单 生， 直立 ， 无 毛或散 生柔 毛。 在 光 镜 下 观 察 发 现 ， 地 上 茎的表 皮 为 一层 排 列紧 密的砖 形 细 胞， 表 皮 外 具有

18、 不规则的角 质 层 ， 无 表 皮 毛等附属 结 构 ， 未见叶 绿 体 。 从舞 鹤草地 上 茎 的横 切 面 观 察 发 现 ， 由 表 皮 向 内 依次 为 基本 薄 壁 组 织 和 散 布在 其 中的多数 维 管 束 及鍵 一 。 厚 角 组 织 位 于表 皮 以 下 ， 由 层 皮 层 细 胞紧 密排 列构 成 ， 这些 细 胞呈 长 方形 ， 角 隅处 增厚 。 位 于厚 角 组 织 以 内 的是 薄 壁 组 织 ， 约 由 层 椭圆形 的细 胞紧 密排 列构成 ， 整个 皮 层 约 占 茎 横 切 面 的 。 皮 层 内 有 一轮 机 械组 织 构 成 的鞘状 结 构 ， 细胞

19、马 蹄形 加 厚 ， 类似 内 皮 层 的结 构 及鍵 。 皮 层 内 维 管 束多为 周木 型 维 管束 及鍵 一 。二、 根 状 茎 部分 五 、 花 的部分 第 四 节舞 鹤草的花 粉 电 镜 研 究根 据相关 的研 究进 展 和 本 文 的研 究结 果， 将舞 鹤草的花 粉 形 态 特征 概 括如下花 粉 粒形 状 为 椭圆体 形 ， 极面 观 为 椭圆形 ， 且 左 右 对 称 。 花 粉 粒大小相对 较小，花 粉 粒不整齐 。 表 面 纹 饰为 疣 状 纹 饰， 网 孔 状 结 构 不明显， 密被 大小不一的小芽孢 疣 状 雕 纹 ， 单 个 萌发 沟 宽而 浅 ， 向 两 极延伸

20、 达极点， 沟 内 有 明显的颗粒状 突 起 產 、 。 韬 撞 莼 踴 久 确 甪 第 二节材料与方法 劾 喾 治 鋈 砑 形 韬 撞 菔 表 韬 撞 菔 个 物 种， 个 分 类性 状 及编 码 图 舞 鹤草属 三物 种聚类分 析 树 系 图 跠 甤 的 鹿药的根 的皮 层 较宽， 内 皮 层 明显；根 状 茎 的皮 层 常 占 较大面 积 ， 整个 皮 层约 占 茎 横 切 面 的 ， 且 根 茎 内 具有 一轮 厚 壁 组 织 构 成 的鞘， 维 管 束几 乎 全部为 周木 维 管 束 ；地 上 茎 的整个 皮 层 约 占 茎 横 切 面 的 ， 内 有 一轮 厚 壁细 胞构 成 的鞘

21、， 维 管 束 多为 有 限 外 韧 型 ；鹿药根 状 茎 及地 上 茎 中也 均 存 在 厚 壁组 织 构 成 的鞘， 构 成 类似 内 皮 层 的结 构 ， 这是 较为 独特的结 构 ， 与典 型 的百 合 科植 物 茎 的组 织 结 构 不同 ， 较为 少见。 据报道芒 苞 草科 植 物 中有 类似 的结 构 ， 推测结 构 有 所不同 ， 其 中的维 管 束 存 在 过渡 类型 ， 即 周木 型 维 管 束 结 合 外 韧 型 维 管 束 。综 上 实 验 观 察 发 现 鹿药及其 二近缘种的组 织 结 构 有 如下 特点： 型 主要 为 外 韧 型 维 管 束 ， 而 根 状 茎 中

22、主要 为 周木 型 维 管 束 。 鹿药地 上 茎 及根 状 茎中的维 管 束 均 存 在 过渡 类型 ， 有 些 木 质 部的两 侧向 内 部包 起， 将韧 皮 部包 裹在 木质 部内 部， 形 成 类似 周木 维 管 束 的一种过渡 性 结 构 ， 即 周木 型 维 管 束 结 合 外 韧 型维 管 束 。 鹿药的维 管 系 统 中既有 原始 类型 的五 原型 中柱 ， 又有 具有 进 化 的外 韧 型维 管 束 ， 这不仅与单 子 叶 植 物 典 型 的散 生维 管 束 类型 有 所不同 ， 与百 合 科 典 型 结构 也 有 明显的不同 ， 进 而 体 现 了 鹿药组 织 结 构 的独

23、特性 。 由 此 可 见， 鹿药的维 管束类型 既保留 了 原始 的类型 ， 又有 进 化 中的过渡 类型 。从以 上 结 果可 以看 出 ， 两 色鹿药及其 二近缘种各器 官 的保护 组 织 均 不发 达，除 根 状 茎 和 地 上 茎 靠 近表 皮 的有 厚 角 组 织 和 不均 匀 的角 质 层 外 ， 其 他 表 皮 均 为 典型 的初生保护 组 织 ， 这使 得其 抵 御不良 环境 的能 力， 会受 影 响而 显著降 低， 对 外界 不良 条 件 的抵 抗 能 力较差 。 根 中没发 现 有 其 它 机 械 组 织 ， 因 而 根 的内 皮 层 除 了决 定 横 向 运输 的物 质

24、种类和 方向 外 ， 还 具有 一定 的机 械 支 持作 用 。 在 根 的维 管 束中， 导 管 占 主要 成 分 ， 韧 皮 部不发 达， 这与其 生理功能 密切 相关 。 根 状 茎 和 地 上茎 中主要 有 厚 壁 细 胞组 成 的鞘状 的机 械组 织 ， 一方面 ， 表明茎 的机 械承受 力较小，这与植 株 整体 较小相适 应 ；另一方面 ， 与其 生长 在 林 下 阴 湿 环境 有 关 ， 推测其 主要 功能 为 保水 。 叶 片 的上 表 皮 与下 表 皮 形 态 不一致， 气 孔 器 仅分 布于下 表 皮 。 叶肉 细 胞排 列疏 松 ， 无 栅 栏 组 织 与海 绵组 织 的

25、分 化 ， 呈 现 阴 生叶 的特征 。 其 二近缘种的下 表 皮 细 胞形 状 ， 气 孔 器 类型 等性 状 在 不同 种之 间 没有 很 大的变化 ， 这说明舞 鹤草属 是 一个 比较自 然 的类群 ， 支 持狭 义 鹿药属 与狭 义 舞 鹤草属 合并 。形 ， 形 状 较为 一致。 两 色鹿药的表 面 纹 饰为 蜂窝 状 小穴表 面 具疣 状 的网 状 纹 饰，单 个 花 粉 沟 宽而 浅 ， 伸 长 至 两 极， 沟 上 有 明显的表 面 纹 饰， 网 纹 与花 粉 其 他 部位相同 ；鹿药的表 面 纹 饰为 具蜂窝 状 小穴的网 状 纹 饰， 单 个 花 粉 沟 浅 而 窄， 伸

26、长 至两 极， 沟 内 向 外 有 突起；舞 鹤草的表 面 纹 饰为 小芽 孢 疣 状 纹 饰， 单 个 花 粉 沟 宽而浅 ， 伸 长 至 两 极， 沟 上 有 明显的颗粒状 突起， 网 孔 状 结 构 不明显。 面 纹 饰的进 化 顺 序 应 为 鹿药一两 色鹿药一舞 鹤草。长 至 两 极， 花 粉 粒表 面 纹 饰也 具有 一定 的相似 性 ， 但 在 网 眼大小及内 部突 起等方面 还 存 在 不同 程度 的差 异 。 从花 粉 的总体 形 态 来 看 ， 具有 一定 的相似 性 ， 同 意 将狭 义 鹿药属 与狭 义 舞 鹤草属 合 并 的观 点， 这一点也 与分 子 学证 据吻 合

27、 。 从花 粉 表面 纹 饰来 看 ， 两 色鹿药与鹿药及舞 鹤草的表 面 纹 饰具有 明显差 别， 可 以 确 立 两 色鹿药为 独立 的自然 种。 廴 ， 心 皮 的狭 义 舞 鹤草属 被 片 廴 ， 心 皮 的狭 义 鹿药属 两 属 问 地 上 茎 不分 支 的特性 以及花 着生位 置是 相似 的；且 均 有 直立 不分 支 的茎 和 顶 生的圆锥或总状 花 序 【 】；花 药均 向 内 卷曲 ；具有 相似 的蜜腺隔 膜 ；未成 熟 的果 实 上 均 具有 斑 点；具有 统 一的核 型 ， 单 倍染 色体 数 目是 ，有 一个 长 染 色体 ， 九个 中长 染 色体 ， 八 个 短 染

28、色体 。 这些 性 状 未在 其他 相关 属 内出 现 。 广 义 舞 鹤草属 因 其独 无 二的形 态 学特征 组 合 及独特核 型 而 与其 他 相关 属 图 狭 义 舞 鹤草属 和 狭 义 鹿药属 地 上 部分 生长 习性 构 和 细 胞形 态 方面 有 着明显的不同 ， 可 以确 定 其分 类学地 位 为 独立 的自然 种。楚 判断 是 否具有 凯氏 带， 但 可 以 明显的看 出 构 成 类似 内 皮 层 结 构 的细 胞， 径 向 壁有 加 厚 现 象， 这种既不是 单 子 叶 植 物 典 型 的五 面 加 厚 特征 ， 也 非 凯氏 带加 厚 形 式 ，推测其 功能 可 能 与鹿药林 下 生长 的湿 润环境 有 关 ， 结 构 发 育 介 于五 面 加 厚 和 凯氏带加 厚 之 间 的过渡 类型 ， 推测其 主要 作 用 是 减 少水 分 流失 。养 动 物 有 较高 的药用 价值 ， 并 且 市场 上 的售价也 较高 ， 导 致近年 来 一些 山 区农 民为 了 通 过出 售鹿药等获 得效益 ， 对 该 属 植 物 的根 茎 进 行了 大量 的采收， 使 得在 野生条 件 卜 多以 根 茎 进 行繁 殖的野生舞 鹤草属 资 源 迅速 减 少。 为 了 保护 舞 鹤草属 野生植 物 资 源 ， 可 以通 过生根 、 扦插和 移 植 等方法，