真核细胞的结构与功能.ppt

1、第三章 真核細胞的結構與功能,一.簡介,(一) 原核細胞與真核細胞的區別 除了原核生物界外，其他各界生物的細胞都是真核細胞。真核細胞具有真正的細胞核（nucleus），其遺傳物質DNA包被在雙層膜的特殊結構中。 細胞核包括核仁（nucleolus）、核質（nuclear plasma）、和核膜（nuclear lamina）等部位。 另外真核細胞還具有許多由膜包被或組成的胞器，包括粒線體（mitochondrion）、葉綠體（chloroplast）、高爾基體（Golgi Apparatus）和內質網（endoplasmic reticulum）等等。 這些以膜為基礎分化的結構使得真核細胞比原

2、核細胞複雜許多，導致了真核細胞功能多樣性。,雖然植物細胞和動物細胞都屬於真核細胞，在細胞的階層上 仍然有明顯的差異。植物細胞與動物細胞最主要的差別可歸 納為： 1.植物細胞的質膜被堅固的細胞壁包圍，其主要化學成分是纖維素。動物細胞沒有細胞壁。 2.植物細胞含有質體（Plastid），質體具有雙層膜結構，是植物細胞生產和儲存食物分子的場所。在質體中，最常見的是葉綠體。動物細胞不含有質體。,3.大多數植物細胞都含有一個或幾個液泡（vacuole），液泡中充滿了細胞液。液泡的主要作用是運轉和儲存養分、水分和代謝副產物或代謝廢物，具有倉庫或運轉站的作用。動物細胞一般沒有大的液泡。 4.植物細胞中還有動

3、物細胞所沒有的乙醛酸循環體（gloxysome）、原生質絲（plasmodesmus）、細胞分裂時的細胞板（cell plate）等等；而動物細胞則含有植物細胞所沒有的溶體（lysosome）、中心體（centrioles）、細胞分裂時的收縮環等等。,二. 真核細胞的結構與功能,(一) 細胞壁（cell wall）,1.功能：細胞壁控制著原生質體的大小，也防止原生質體過渡吸水引起質膜破裂，因此具有支持和保護細胞的功能。研究發現，細胞壁在物質吸收、轉運和接收化學訊息、抵抗病原菌的侵害等方面也有重要的作用。 2.成分：植物細胞壁中最重要的成分是纖維素（cellulose）。由葡萄糖串聯構成的纖維素

4、構成的纖維素構成了細胞壁的結構單位纖維絲（microfibre），纖維絲相互交織成網狀，形成了細胞壁的基本架構。纖維素的網路結構中還交聯著果膠質、半纖維素和蛋白質等等。 植物保護組織的細胞壁中還有木質素（lignin）、角質（cutin）、栓質（suberin）、臘質（wax）等多醣或脂類物質。細胞壁及纖維素的合成，仍然有許多疑問沒有研究清楚。,(二) 細胞膜（cell membrame）或原生質膜,細胞膜又稱質膜，厚度一般為78nm，是磷脂質雙分子層膜，任何物質出入細胞必須要通過細胞膜。再細胞膜上有一些作為特殊物質分子初入門戶的通道蛋白，因此： 1.細胞膜具有選擇透性或半透性，可有選擇地讓物

5、質通過。 2.細胞膜還有一些辨別和接收訊息作用的蛋白質，這些蛋白質稱為受體（receptor），如激素的受體、與抗原結合的受體或其他特殊生子訊息的手體等等。這些受體接受外界訊息後可誘導細胞內發生相應的變化。 3.細胞膜上還有一些與其他細胞或大分子相互識別的標識蛋白等等。細胞膜屬於生物膜，生物膜的結構與功能是現在生命科學最重要的研究領域之一，在下一節將有討論。,(三) 細胞核（nucleus）,細胞核含有控制細胞生命活動的遺傳物質（有些基因位於粒線體和葉綠體中），是真核細胞最顯著和最重要的胞器，由最外層的核膜將其內含物與細胞質分隔開來，細胞核包括核膜、核纖層（nuclear lamina）、核基

6、質（nuclear plasma）。,1.核膜：核膜是包在核外的雙層膜，兩層膜之間間隔為2040nm，核膜上還嵌有核孔複合物，外核膜可延伸與細胞質中的內質網相連。一些蛋白質和RNA分子可通過核孔（nuclear pore）進入或輸出細胞核。 2.核纖層：核膜下方的正交纖維網路，對核膜具有支持作用。 3.染色質：細胞核中由DNA和蛋白質組成並可被蘇木精等染料染色的物質，染色質DNA含有大量的基因片段，是生命的遺傳物質，因此細胞核是細胞生命活動的控制中心。 4.核仁：核仁是細胞核中的顆粒狀結構，富含蛋白質和RNA，也是核糖體（ribosome）成分的合成與裝配場所，這些核糖體成份可通過核孔進入細胞

7、質後再裝配成完整的核糖體，核糖體是蛋白質合成的場所。染色質和核仁都沒有膜包被，存在於液體的核基質中。 在細胞質中，遺傳訊息由DNA轉錄（transcription）到傳訊RNA（mRNA），再在細胞質中轉譯（translation）成為蛋白質的多肽結構。,(四) 內膜系統,真核細胞內之內膜系統（endomembrane system）是一些由模包被的包器或片層結構，包括內質網、高爾基體、溶體和分泌泡等。他們為細胞內的分子提供了傳遞的通道，為一些脂質和蛋白質合成提供場所。 1.內質網（endoplasmic reticulumer）： 內質網是細胞質內以脂類雙分子層為基礎形成的囊狀、泡狀和管狀結

8、構。內質網與核膜、高爾基體或溶體都在發生上或功能上相互連繫，構成了細胞值得內膜系統。根據內質網上是否具有核糖體，可區分出光滑內質網（smooth ER）和粗糙內質網（rough ER）。,光滑內質網：通常為小囊和分之管狀，無核糖體附著，是脂類合成和代謝的重要場所，可將內質網上合成的蛋白質和脂類轉運到高爾基體。 粗糙內質網：網膜上附有顆粒狀的核糖體，通常為平行排列的扁平囊狀。核糖體是細胞合成蛋白質的場所，因此粗糙內質網是核糖體與內質網共同的複合結構，並可與核膜相連，再蛋白質的合成與運輸方面具有重要的協同作用。,2.高爾基體（golgibody）： 是一些聚集的扁的小囊和小泡。高爾基體是內質網合成

9、產物和細胞分泌物的加工包裝場所，最後形成分泌泡將分泌物排出細胞外。高爾基體本身還可合成一些大方子和多醣等。,3. 溶體（lysosome）： 是動物細胞內的一種胞器，為單層小泡。溶體由高爾基體斷裂而產生，內含多種水解酶（hydrolases），可催化蛋白質、核酸、脂類、多醣等大分子的分解、消化細胞碎渣和從外界吞入的顆粒。溶體對細胞營養、免疫防禦、清除有害物質、應激等具有重要的作用。,(五) 其他胞器,1. 葉綠體（chloroplast）： 植物體內之色素體因顏色與作用特性不同可分為葉綠體、白色體（或澱粉體）、元色素體和雜色體，其中以葉綠體較為顯著，其相互間之關係如下,葉綠體是重要的有色體，植

10、物進行光合作用產生有機分子的胞器。葉綠體中含有大量的葉綠素和各種與光合作用相關的酶。 大多數的葉綠體主要集中在業肉細胞的柵狀細胞中。主要由外膜和內膜組成，膜內有： 1. 葉綠基質（stroma）： 膜包圍著的基礎物質稱之。主要由蛋白質組成，含有還原的完整酶系統，光合產物糖類就在此形成（光合作用之暗反應）。 2. 葉綠餅（granum）： 葉綠基質內具有一些扁平囊組成的膜系統，這些扁平的囊稱為囊狀物（thylakoid）。扁平的囊狀膜有規則地折疊在一起形成葉綠餅（grana），光合色素系統和光合電子傳遞分子分布於囊狀膜上，是光能吸收、光反應的主要場所。,3. 粒線體（mitochondria）：

11、 是細胞內物質氧化而產生能量及二氧化碳的場所，故有細胞能量代謝工廠之稱。粒線體由內膜和外模包裹的囊狀結構，在磷脂雙分子層上還有一些特殊的蛋白質。囊內是液態基質中含有催化檸檬酸循環（citric acid cycle）的多種酶（enzymes）。 粒線體外膜完整，內膜向內折入形成一些嵴（cristae），增加了內膜的表面積，因而增加了內膜上的代謝反應總量。內膜面上有許多帶柄的小球，稱為內膜球體，是ATP沒複合體。細胞呼吸中的點子傳遞過程及ATP的合成就發生在粒線體內膜球體。,4. 微體（microbody）： 微體與溶體相似，包括過氧化物酶體（peroxisome）和乙醛酸循環體，含有氧化酶（o

12、xidases）、過氧化酶（hydrogen peroxidases）或其他酶等。 5. 液胞（vacuole）： 液胞是植物細胞中單層膜包被、充滿水溶液的胞，未成熟的植物細胞通常有許多小液胞，隨著細胞的擴大，這些小液胞不斷擴大融合成一個大的中央液胞，可佔據90的細胞體積。液包的主要成分是水，還有鹽、醣類和可溶性蛋白。液胞友時含有花青素（anthocyanin）等，還會出現某些高濃度物質的結晶。液胞是植物細胞代謝廢物囤積的場所。,6. 細胞骨架（cytoskeleton）： 是細胞內以蛋白質纖維為主要成分的立體網路結構，維持著細胞的型態及內部結構的有序性，同時在細胞的運動、物質運輸、能量轉換、

13、訊息傳遞、細胞分化方面具有特定的作用。細胞質中的細胞骨架主要由微管、微絲和中間絲（intermediate filament）等更成。,三. 生物膜的結構,細胞膜（或質膜）是細胞的界膜，將具生命力的活細胞與非生命的環境分隔開來。他還具有選擇透性，控制著所有物質的出入。因此，膜是生命最基礎的結構。細胞中所有由脂類和蛋白質等成分組成的膜包括細胞膜、內質網膜、高爾基體膜、核膜、粒線體膜和囊狀膜等等統稱為生物膜。,生物膜時是由磷脂質（phospholipid）和蛋白質所組成的： 1.磷脂質： 磷脂是一種由甘油、脂肪酸和磷酸所組成，具有雙重極性分子。磷酸的一端是極性的（親水性的）頭部，脂肪酸的一端是非極

14、性（疏水的）尾部。 1925年，兩位荷蘭科學家Gorter和Grendel提出，細胞膜實際上是一種磷脂的雙分子結構，因為只有這種雙分子層結構才可能穩定於細胞內外均為極性液體的環境中。,2.膜蛋白： 生物膜上的蛋白質可能是提高膜黏性和強度的重要因素。1932年，Davson和Danielli提出了一種將磷脂雙分子層夾在兩層球蛋白間的三明治模型。在廿世紀五十年代，在電子想為鏡的幫助下，生物學家發現細胞膜的厚度僅有78nm，但Davson-Danielli的三明治模型，其厚度至少有20nm，三明治模型被否定了。,膜蛋白可被分成外周膜蛋白和完整膜蛋白： (1) 外周膜蛋白： 一些位於膜某一側表面蛋白，

15、一般不需要碰壞膜脂的雙分子層，就可以把他們從模上分離下來。 (2) 完整膜蛋白： 是一些嵌入膜內或部分嵌入膜內的蛋白，它們與膜結合緊密，大多是跨膜蛋白。,3. 膜的流動鑲嵌模型 為了揭示膜的結構，生物學家進行了一項細胞冰凍蝕刻實驗：首先用液態氮將細胞冷凍成堅硬的固體，再用冷凍的玻璃刀片在細胞膜處刻出裂口，進一步將冷凍的細胞樣品在細胞的雙分子層處撕裂和剝開，斷裂面經昇華蝕刻後用金屬對剝開的表面染色，再用掃描式電子顯微鏡觀察。,新陳代謝是生命的基本特徵之一。新陳代謝可定義為生物的全部物質與能量的轉換過程。在細胞體系中，許多物質的轉換和能量的交換都要通過生物膜來進行，特別是物質在膜內外的交換都要涉及

16、物質通過膜的運輸。 物質通過膜的運輸可歸納為兩種形式，一類為被動運輸（passive transport），另一類為主動運輸（active transport）。,四. 物質的跨膜運輸,(一)被動運輸,分為簡單擴散和易化擴散，物質之運輸不需要代謝能量。 1.簡單擴散： 分子隨機運動導致的簡單擴散（simple diffusion）是物質通過膜被動運輸的一種最主要的方式，這種被動運輸不需要能量，並且順著濃度梯度進行，物質由高濃度側向低濃度側運動，直至兩側的濃度相等。分子質量小或脂溶性強的物質（如氫氣、乙醇、水分子等）一般都以這種簡單擴散的被動運輸方式做通過膜的運動。,水的簡單擴散及滲透作用（os

17、mosis），可影響活細胞內外水的平衡並影響到細胞的存活。如果細胞懸浮在一種高鹽濃度的液體環境中，細胞內鹽度低於細胞外，細胞內的水就會向細胞外滲透，細胞失水後會萎縮，有細胞壁的情況下會發生原生質剝離（plasmolysis）。相反，如果將細胞懸浮於純水環境中，細胞內的鹽度大大高於細胞外，細胞便會大量吸收水，可能導致細胞脹破。,2. 易化擴散（lacilitated diffusion） 指在細胞膜上的膜蛋白質協助下，一些非脂溶性物質或親水性物質如胺基酸、某些糖和離子等順濃度梯度或電化學濃度梯度（electrochemical gradient）不消耗能量進入膜內。在易化擴散過程中，膜蛋白質具有

18、通道作用或載體作用，分別稱為通道蛋白（channel proteins）和載體蛋白（carrier proteins）。,(1) 通道蛋白： 通道蛋白在易化擴散時，本身不直接與小的帶電荷物質或極性物質相互作用，通道蛋白僅在膜雙分子層的疏水區域形成清水性通道，以利於小的帶電荷分子或極性分子擴散進入到膜的另側。 (2) 載體蛋白： 載體蛋白是另一種跨膜蛋白，能與特定的分子或離子相結合，然後協助他們進入膜的另側。載體蛋白具有特異性（專一性），一個特定的載體蛋白只運送一種分子或離子。,(二) 主動運輸,主動運輸則是逆化學濃度梯度的運輸方式，都需要膜蛋白的參與。在膜的兩側，物質從低濃度的一側向高濃度側運輸，需要消耗一定的化學能量，意即主動運輸需要消耗ATP（腺苷三磷酸）。 主動運輸最重要的作用是，保持細胞內部的一些小分子物質濃度，與周圍環境相比有較大的差別。例如，動物細胞內具有比環境高許多的鉀離子濃度，而低許多的鈉離子濃度，正是質膜借助於主動運輸將納離子泵出膜外而將鉀離子泵入膜內的結果。這種主動運輸系統是靠一些特殊的膜蛋白從ATP獲得能量來完成的，稱為離子泵（ion pump）。其中泵（sodium-potassium pump）通常分佈在動物細胞膜上，而在植物、細菌和菌類的細胞膜上的主動運輸系統是質子泵（proton pump）。,1. 泵： 膜上的離子