Chapter-3-植物生理学-光合作用7-8

1、Chapter 3 Plant photosynthesis,重点与难点 : 1. 光合电子传递和光合磷酸化; 2. C3途径与C4途径; 3. 光合作用与农业生产。,Section 1 光合作用的重要性,碳素同化作用（carbon assimilation)：自养生物吸收CO2转变成有机物的过程。 碳素同化作用类型：细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用。,光合作用(Photosynthesis)：绿色植物吸收光能，同化CO2和H2O，制造有机物质并释放O2的过程。,其最简式： CO2+H2O 绿色细胞，光能 (CH2O)+O2,Ruben and Kamen(1941,USA）通过1

2、8O2和C18O2同位素标记实验，证明释放的O2来自于H2O。 CO2+2H2O* 叶绿体，光 （CH2O）+O2* +H2O ,光合作用的意义significance,1. A main pathway to change inorganic matter into organic matter.,2. A huge program of conversion of light energy.,3. Maintenance of O2 and CO2 equilibrium in atmosphere.,Section 2 叶绿体及其色素,一、叶绿体结构与成分,1. 叶绿体膜：double

3、membrane,2. 基质(stroma)：主要成分是可溶性蛋白质（酶）及其它代谢活跃物质。-淀粉、嗜锇滴（osmiophilic droplet ）or 脂滴（lipid droplet）or plastoglobuli 。,叶绿体结构,基粒类囊体grana thylakoids 基质类囊体stroma thylakoids 光合作用能量转换在类囊体膜(光合膜)上进行。 基粒granum（由2个或更多的类囊体垛叠组成）。,3. 类囊体 lamellar system,类囊体垛叠的生理意义： 捕光机构高度密集，更有效地收集光能； 膜系统是酶的排列支架，膜垛叠形成一个长的代谢传递带，使代谢顺利

4、进行。,叶绿体成分,二、光合色素的化学特性,1、叶绿素（chlorophyll, chl) 通常用80%的丙酮来提取叶绿素。,主要有三类：叶绿素（chlorophyll）、类胡萝卜素（carotenoid）和藻胆素。,头部4个吡咯环通过4个甲烯基连成一个卟啉环，Mg位于其中央。具亲水性。 尾部是叶绿醇链，具亲脂性。,叶绿素仅以电子传递及共轭传递的方式参与能量的传递。,叶绿素是叶绿酸与甲醇、叶绿醇形成的二元酯：,2、类胡萝卜素（carotenoid),两端为紫罗兰酮环，中间为共轭双键。除吸收光能外，对chl具保护作用。,三、光合色素的光学特性,E=Lhv=Lhc/ h为普朗克常数（6.6310-

5、34JS photon-1 ）,v是频率。L为阿伏加德罗常数(6.02 x 1023 photon mol-1 )，c=3x1010 cms-1 ，E为每一摩尔光子（ photon）所具有的能量。,1. 吸收光谱absorption spectrum,2荧光现象(fluorescence)和磷光现象 (phosphorescence),叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色，荧光现象。当去掉光源后，还能继续辐射出极微弱的红光，这种光磷光。,绿色,红色,叶绿素能被光激发，这是光能转化为化学能的第一步。,四、 叶绿素的形成,起始物质：谷氨酸（ Glu）或a-酮戊二酸（-KG）,分水岭：原卟

6、啉：亚铁血红素 / Mg-原卟啉；单乙烯基原叶绿素酯a 光能 叶绿素酯a形成（最关键的需光过程）,1. 叶绿素的生物合成,2. 植物的叶色,秋天-叶绿素易被破坏，而类胡萝卜素较稳定-黄色。秋天降温-积累糖-形成花色素苷-红叶。, Light 黄化现象etiolation：植物在缺光条件下影响叶绿素形成而使叶子发黄的现象。,影响叶绿素形成的条件？,Mineral elements N、Mg：叶绿素的组分； Fe、Cu、Mn、Zn：叶绿素酶促合成的辅因子。 deficiency-chlorosis,Temperature optimum 2030。 “节节白” in rice seedlings.

7、,Section 3 光合作用过程,1920年的小球藻闪光实验：光合作用分两个阶段，前者需光，后者不需光。,光反应（light reaction) 碳反应（carbon reaction),光反应是必须在光下才能进行的光化学反应；在类囊体膜（光合膜）上进行； 碳反应是在暗处（也可以在光下）进行的酶促化学反应；在叶绿体基质中进行。,整个光合作用大致可分为三个步骤：,碳反应,碳,光合作用中各种能量转变情况：,一、原初反应(primary reaction）,原初反应：从叶绿素分子受光激发到引起第一个光化学反应为止的过程。速度快（10-1510-12s内完成）；与温度无关。,(一)光能的吸收光系统(

8、由叶绿素、类胡萝卜素、脂质和蛋白质组成的复合物） （1）反应中心复合物：少数特殊状态的、具有光化学活性的叶绿素a对。 （2）聚光复合物聚光色素,（二）光能的传递 共振传递类胡萝卜素-chlb-chla-特殊chla对,（三）光能的转换,中心色素分子（ P) 原初电子受体（primary electron acceptor, A) 原初电子供体 （secondary electron donor, D)。,D.P.A hV D.P*.A D.P+.A- D+.P.A- 基态反应中心 激发态反应中心 电荷分离反应中心,反应中心基本组成：,原初反应过程：,最终电子供体是H2O，最终电子受体是NADP

9、+。,二、电子传递与光合磷酸化,（一）、光系统,红降（ red drop）：大于685nm的远红光照射绿藻时，光量子可被叶绿素大量吸收，但量子产额（？）急剧下降。,Emerson effect：这两种波长的光协同作用而增加光合效率的现象。,（二）、光合电子传递体及其功能,光合链是指定位在光合膜上的、一系列互相衔接的电子传递体组成的电子传递的轨道。,图 四大蛋白复合体在类囊体膜上的分布,ATP合酶和PSI主要分布在非垛叠区,1、PSII,PS颗粒较大，位于类囊体膜的垛叠部分；受敌草隆（DCMU）抑制；其光化学反应是短波光反应。,三部分组成：,1) PSII反应中心: 中心色素分子P680；原初电

10、子受体pheo；原初电子供体Z (Tyr)；QA，QB等传递体。,2)LHCII (PSII捕光复合体) 3)OEC(放氧复合体) ：33 kDa, 23 kDa 2)还原质体醌。,（1） PSII的水裂解放氧,2H2O O2+4H+4e- （ Mn是PSII的OEC组成成分，Cl、Ca起活化作用),光子,光合作用方程式： CO2+2H2O* 绿色细胞，光能 （CH2O）+O*2 +H2O,Hill反应: 离体叶绿体，加入电子受体(如Fe3+)，在光照下产生氧气(1937)。,光,2H2O+4Fe3+ 4Fe2+4H+O2,A:叶绿体闪光照射不同次数的放氧量；B:放氧系统的5种S状态,（2）

11、PSII的电子传递,H2O OEC Z(酪氨酸残基) P680 P680* Pheo PQA PQB,2、细胞色素b6f复合体(Cytb6f),组成：含有2个cytb, 1个cytc和 1个Rieske Fe-S蛋白。,功能：将PQH2氧化，电子传给PC，质子释放到类囊体腔内，建立跨膜质子梯度。,醌循环,QH2 b6 Fe f PCPS,3、PSI,PS颗粒较小，位于类囊体膜的非垛叠部分。不受DCMU抑制；其光化学反应是长波光反应。,三部分组成,1) 反应中心色素分子P700； 2）电子受体,3) LHCI (PSI捕光复合体）,2. 功能：将电子从PC传递给Fd。 P700 A0 A1 Fe

12、Sx FeSA/FeSB Fd,PQ、PC、Fd游离于类囊体膜上，其它电子传递体都结合在PSII、PSI和cytb6-f上。,（四）光合电子传递方式,（1）非环式电子传递（noncyclic electron transport) H2O PS PQ Cytb6/f PC PS Fd FNR NADP,（2）环式电子传递（cyclic electron transport):,PSI Fd PQ Cytb6/f PC PSI,（3）假环式电子传递（pseudocyclic electron transport): 又称Mehler反应。 H2O PSII PQ Cytb6/f PC PSI F

13、d O2,光合电子传递抑制剂,DCMU(敌草隆)抑制PSII上的电子传递；百草枯(Paraquat,一种除草剂)阻断PSI的电子传递。,(三)、光合磷酸化,指在光合作用中由光驱动并贮存在跨类囊体膜的质子梯度的能量把ADP和磷酸合成为ATP的过程。,1、 光合磷酸化方式,(1)非环式光合磷酸化,特点：电子传递路线是开放的，既有O2的释放，又有ATP和NADPH的形成。,进行部位：基粒片层。,（2）环式光合磷酸化,特点：电子传递途径是闭路的，不释放O2也无NADP+的还原，只有ATP的产生。,进行部位：基质片层。,（3）假环式光合磷酸化,2、光合磷酸化机制,P.Mitchell 的化学渗透学说（t

14、he chemi-osmotic hypothesis）,ATP合酶-偶联因子 突出于膜表面亲水性的CF1复合体(头部)由5种多肽(、)组成 埋置于膜内疏水性的CF0复合体(柄部)由4种多肽(a、b、b、c)组成,the chemi-osmotic hypothesis：,（1）PSII光解水时在类囊体膜内释放H+； （2）PQ穿梭在传递电子的同时，把膜外基质中的H+转运至类囊体腔内； （3）PSI引起NADP+的还原时，进一步引起膜外H+浓度降低。,质子动力（proton motive force, pmf) =质子浓度差(pH)+电位差()，即光合磷酸化的动力。 当H+沿着浓度梯度返回膜外

15、侧时，在ATP合酶催化下，ADP和Pi脱水形成ATP。,由光反应生成的NADPH和ATP，将用于碳反应中CO2的同化，故将NADPH和ATP合称为同化力(assimilatory power) 。,CO2同化（CO2 assimilation）碳同化，指利用光反应中形成的同化力，将CO2转化为糖类等有机物。,(TP),C3途径-具有合成淀粉的能力； C4途径； CAM（景天酸代谢）途径。,三、碳同化,碳同化途径：,（一）、 C3途径（ C3 pathway）,Calvin等在50年代提出的，故称卡尔文循环(Calvin cycle)或光合环(photosynthetic cycle)。,研究方

16、法： 同位素示踪技术(1948年发现14C，发现者1960年获Nobel Prize) 纸层析技术(双向层析) 材料：小球藻Chlorella (单细胞，易于操作） 强大的工作集体和不懈的努力 1945年起，M.Calvin, A.Benson纠集300多人，近10年时间，用了5吨滤纸，才弄清了这一循环。1961年获得Nobel Prize 。,M.Calvin的成功之处：,该循环中，CO2的接受体是一种戊糖（核酮糖二磷酸，RuBP),还原戊糖磷酸途径。 二氧化碳被固定形成的最初产物:磷酸甘油酸（phosphoglyceric acid, PGA)，C3途径。 C3植物：水稻、小麦、棉花、大豆

17、等大多数植物。,C3途径分三个阶段(生物化学过程):,羧化阶段(carboxylation phase) 还原阶段(reduction phase) 更新阶段(regeneration phase),CO2的接受体(底物）：核酮糖-1，5-二磷酸(RuBP)。 关键酶：核酮糖二磷酸羧化酶（Rubisco)。 最初产物：3-磷酸甘油酸(PGA),Rubisco核酮糖-1，5二磷酸羧化酶/加氧酶（RuBPC/RuBPO) 。具有羧化作用和加氧作用。,Rubisco的结构,3 更新阶段,PGAld经过一系列的转变，再形成RuBP的过程。,C3途径的总反应式为： 3CO2+5H2O+9ATP+6NAD

18、PHPGAld+9ADP +8Pi+6NADP+3H+,C3途径的调节 (1)自身催化 RuBP含量低时，最初同化CO2形成的TP不输出，而用于RuBP再生。,(2)光的调节 Rubisco 等5种酶受光的调节。 (3)光合产物转运,（二）、C4途径 （C4 pathway）,固定CO2的最初产物是四碳二羧酸，C4-二羧酸途径C4途径Hatch-Slack途径。 C4植物：集中于禾本科、莎草科、菊科、苋科等。,一）C4途径的反应步骤：,1.羧化与还原,最初产物：草酰乙酸（ OAA） 反应：PEPHCO3- OAA+Pi,PEPCase,磷酸烯醇式丙酮酸,草酰乙酸,NADP-苹果酸脱氢酶,天冬氨

19、酸转氨酶,CO2接受体（底物）：PEP，即磷酸烯醇丙酮酸（phosphoenol pyruvic acid）。 固定CO2的部位：叶肉细胞胞质中。 关键酶：PEP羧化酶(PEPC)。,2. 转移与脱羧： Mal、Asp从叶肉细胞转入维管束鞘细胞，脱羧变成丙酮酸(Pyr)或丙氨酸（Ala），并释放CO2（进入C3途径）。,3. 更新：脱羧后形成的C3酸（Pyr or Ala）返回叶肉细胞，在叶绿体中经磷酸丙酮酸双激酶（PPDK）催化和ATP作用，形成PEP，进入下一轮循环。,二） C4途径的类型,细胞质脱羧？,细胞质,丙酮酸,NADP-苹果酸酶类型,NAD-苹果酸酶类型,PEP-羧化酶类型,C4

20、途径的调节 光、效应剂与二价金属离子（Mn2+、Mg2+）等调节C4途径的酶活性。,（三）、景天酸代谢（CAM）途径,夜间（气孔开放）：CO2+PEP PEPC OAA NADP-MD Mal 液胞 白天（气孔关闭）：液胞中的Mal 细胞质 NADP-ME CO2 C3途径 淀粉,CAM过程：,白天糖分含量高，而夜间有机酸含量高。具有这种有机酸合成日变化类型的光合碳代谢景天酸代谢（CAM)。 CAM植物：景天、落地生根、仙人掌、菠萝等。,CAM调节： (1) 短期调节 昼夜调节 (2) 长期调节 如：冰叶日中花,CAM与C4途径的区别,（四）、 光合产物,1.光合产物主要是糖类，其中以蔗糖和淀

21、粉最为普遍。蛋白质、脂肪酸和有机酸也都是光合作用的直接产物。,2. 淀粉和蔗糖合成的调节,Section 4 photorespiration,磷酸酶,乙醇酸+Pi,叶绿体在光下， RuBP+O2 Rubisco(RuBPO) 3-PGA+磷酸乙醇酸,植物绿色细胞依赖光照，吸收O2和放出CO2的过程 光呼吸C2环。,一、光呼吸的途径,磷酸酶,Rubisco,关键酶：RuBP加氧酶(Bubisco),磷酸酶,乙醇酸氧化酶,转氨酶,氧化脱羧,羟甲基转移,转氨作用,甘油酸脱氢酶,甘油酸激酶,发生场所：叶绿体、过氧化物酶体和线粒体。,光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸，乙醇酸氧化途径 or C

22、2循环。,乙醇酸循环的总反应式： 2 乙醇酸3-磷酸甘油酸+CO2 4C3C+1C,二、光呼吸生理功能,（1）干旱和高辐射期间，光呼吸释放CO2，消耗多余能量，保护光合器官，避免光抑制。 （2）在有氧条件下，光呼吸损失一些有机碳，但通过C2循环可回收75的碳。,Section 5 C3、C4和CAM植物的光合特性比较,C4植物具有较高的光合效率，why?,（一）叶片结构 C4植物维管束鞘细胞发达，外侧紧密排列一层叶肉细胞，组成了“花环型”（Kranz type）。-淀粉形成于鞘细胞。 C3植物维管束鞘细胞不发达，外叶肉细胞排列松散。 -淀粉形成于叶肉细胞。,SUGAR CANE, A C4 M

23、ONOCOT,POA, A C3 MONOCOT (Avena sativa),2. C4植物PEPCase对CO2的亲合力高，而Rubisco对CO2的亲合力弱。C4植物CO2补偿点低，而C3的高。,（二）生理特性,C4植物比C3光呼吸低，C4低（非）光呼吸植物。 C4植物耐高光强、高温、干旱。,1. 羧化酶种类和位置：,Section 6 Factors affecting photosynthesis,photosynthetic rate：molCO2.m-2.s-1或molO2.dm-2.h-1或 gDW.m-2.d-1,总光合速率 = 表观光合速率 + 呼吸速率 真正光合速率(tr

24、ue photosynthetic rate) 净光合速率（net photosynthetic rate，Pn ）,一、Environmental factors affecting photosynthetic rate,1.Light Energy source; Chloroplast synthesis; Regulation of activities of photosynthetic enzymes.,Light intensity (photosynthetically active radiation, PAR),Light saturation point,light c

25、ompensation point (LCP): the light intensity at which Pn is zero. Light saturation point (LSP): the light intensity at which Pn reaches maximum.,植物对光抑制的保护 性反应:,（1）叶子运动 （2）叶绿体运动 （3）自由基清除系统: SOD、CAT、POD等 （4）代谢耗能（增强光呼吸）,Photoinhibition: Pn declines when light intensity excesses the requirement of photosynthesis.,（2）Light quality: Red light has highest efficiency, blue light second, green light lowest.,2.CO2raw material for photosynthesis,CO2 compensation point：Environmental CO2 concen