作物种子学课件第四章_种子的休眠

1、第四章,种子的休眠,第一节 种子休眠的意义 第二节 种子休眠的原因 第三节 种子休眠的机理 第四节 种子休眠的控制途径,休眠(dormancy)是生物界普遍存在的一种现象，不仅植物界有，动物界也有。只不过植物种子的休眠现象尤为普遍、典型。 第一节 种子休眠的意义 1. 概念： 种子休眠指具有生活力的种子在适宜发芽条件下不能萌发的现象。,种子休眠 又分,原初休眠指种子在成熟中后期自然形成的在一定 时期内不萌发的特性，又称 自发休眠 二次休眠又称次生休眠，指原无休眠或已通过了 休眠的种子，因遇到不良环境因素重新 陷入休眠 , 为环境胁迫导致的生理抑制,种子休眠的深浅，是以休眠期的长短作指标 种子休

2、眠期从种子收获到发芽率达到80%所经 历的时间 种子休眠为一群体概念，是将一批种子，从收 获开始每隔一定时间测一次发芽率，然后计算该批 种子从收获至最后一次发芽试验置床时的天数。 2. 意义： 种子休眠在生物学上和农业生产上均有重要意义：,生物学上种子休眠是一种优良的生物特性， 是种子植物 抵抗外界不良条件的一 种适应性，有利于世代延绵 ; 干湿 冷热交替地区生长的种子一般都 有明显休眠期。,避免成熟时遇雨穗发芽，丰产 有利方面 丰收 减少贮藏时损失 影响发芽结果 不利方面 有时降低种用价值 造成加工、除草困难,农业生产上,第二节 种子休眠的原因,种胚未成熟,种被(种皮和果皮)影响,种子中存在

3、抑制萌发的物质,不适宜环境条件的影响,一、种胚未成熟 胚以外的部分成熟且收获，因为胚未成熟不能萌发。,胚未分化,胚未长足,胚休眠,二、种被(种皮和果皮)影响 种被成为萌发障碍,种被不透水性,种被不透气性,种被的机械约束作用,(一)种被不透水性 1.种被不透水性的原因 坚厚的种(果)皮，或附有致密蜡质和角质。 由于种被不透水 不能吸胀发芽的称为硬实、石种子。 豆、锦葵、藜、樟、百合科 种壳的机械压制或种(果)皮不透水、不透气阻碍胚的生长而呈现休眠。 莲子、椰子、苜蓿、紫云英,种被外面有颖壳 水稻、大麦 含水量高的种子种被内外形成水膜 种被上的酚类物质氧化成醌,吸收O2,2.种被不透气的机制,（二

4、）种被不透气性 禾谷类(麦、稻) 1. 导致休眠的原因 种被不透气影响种子内外气体交换、种皮理化性质胚对O2的吸收和流通CO2积累休眠,色泽休眠? 醌类物质和蛋白质结合形成有色沉淀物，该沉淀物有时不透水。 小麦、白菜型油菜、豆类种子中普遍 酚类物质的累积发生在种子成熟的某一阶段，集中于种皮。,酚类,醌,酶,耗O2,种胚缺足够O2，休眠,茶的果实、种子,（三）种被的机械约束作用蔷薇科种子 种被坚硬，虽透水通气，但胚在一定时间内无法顶破并向外生长。 减弱种被约束打破休眠。 核果,三. 种子中存在抑制萌发的物质 种子(果实) 成熟过程中积累抑制萌发的物质，达到一定量时种子休眠。,1. 主要抑制物质,

5、HCN、Cacl2、NH3、乙烯 柠檬醛、肉桂醛、乙醛、苯甲醛 ABA、水杨酸、色氨酸 咖啡碱、可可碱、烟碱 芥子油类、 香豆素类 苯酚、儿苯酚,小分子化合物,醇醛类物质,有机酸类,生物碱类,不饱和内酯,酚类,2.存在,果肉（苹果 梨 番茄 西瓜 甜瓜） 种皮（苍耳 甘蓝 大麦 燕麦） 果皮（酸橙） 胚乳（鸢尾 莴苣） 子叶（菜豆）,例如:沙漠植物种子的萌发适应干旱的沙漠条件。,依据抑制物种类、性质调控,3.抑制物质的性质,挥发性: 随干燥、贮藏而减少 水溶性: 浸水降低含量 小麦 非专性: 含抑制物质的气体、水溶液可诱导其它种子休眠(土豆和大蒜,小麦和堇菜) 可转化性:某些抑制物可随种子生理

6、状态改变而转化为刺激物质 (CTK、GA3、Eth的二重性 ),四. 不适宜环境条件的影响 1.二次休眠 次生休眠、诱发休眠 原来不休眠的种子发生休眠或部分休眠的种子加深休眠，即使再恢复正常萌发条件，种子仍然不能萌发。,2.二次休眠的作用 不适宜条件导致, 利于延长种子寿命； 度过不良环境条件；,光或暗 高温或低温 水分过多或过于干燥 过分干燥，使解硬实种子成为硬实; 贮藏湿度高新通过休眠的大小麦 氧气缺乏 高渗压溶液 抑制物质,3.二次休眠的诱因,水稻、大麦 颖壳、种皮不透气； 发芽抑制剂（ABA） 小 麦 种被不透气 油菜 角果机械保护 发芽抑制剂（酚类） 棉 花 种皮不透气 种子硬实（内

7、脐） 种子发芽抑制剂（ABA、酚类） 豆 类 种皮有角质层和栅栏层等特殊的 水分控制机制形成硬实,几种农作物种子休眠原因,第三节 种子休眠的机理,主要学说：,内源植物激素调控的三因子学说 光敏素调控假说 呼吸代谢调控假说 膜相变化论,一、内源植物激素调控的三因子学说 提出：khan.A和Waters( 1971，1975) .内容：种子休眠与萌发由三种植物 激素调控 赤霉素GA 促进萌发 细胞分裂素CK 促进萌发 脱落酸ABA 抑制萌发,+：激素达到生理活性浓度生理作用 -：激素未达到生理活性浓度,萌发,休眠,激素状况,各种激素的作用和互作： GA是萌发的必需激素，具原初作用: 种子中无足够量

8、GA，不萌发。 ABA是诱发休眠的主要激素,抑制GA的作用: 种子中虽有GA, 如果同时存在ABA，种子休眠 。 CK不单独对休眠与萌发起作用，不是萌发所必需的激素，但能拮抗抑制物ABA使休眠的种子萌发 。,80种子三因子模式 不足：完全忽视乙烯的作用。,？,不存在抑制物的休眠,存在抑制物的萌发,.对激素调控三因子模式的评价,花生：,ABA,乙烯,CK,萌发,.乙烯对种子休眠和萌发的调控,促进多种种子的萌发,与其它激素共同调控,解除种子休眠的三激素GA、CK、乙烯 有一定的组合增效作用。CK通常低活性， 与GA、乙烯和光结合，活性大提高。,CK,乙烯,芹菜种子,解除热休眠,非感光性种子萌发不受

9、光暗影响 感光性种子,喜光种子:有光萌发或促进萌发 忌光种子:有光诱导休眠,二、光敏素调控论 1.依据萌发对光的敏感性,喜光:莴苣、烟草、芹菜 忌光:苋菜、鸡冠花,2.光敏色素调控论 Borthwick、Hendricks 在1952年发现光敏色素系统与休眠和发芽的关系。,Pfr,Pr,促进萌发,休眠,特异基因表达 休眠解除,暗转换,三、呼吸代谢调控 试验证明: 如果使种子需氧呼吸代谢的三羧酸循环途径（TCA）或其末端氧化过程受到抑制，而使磷酸戊糖途径（PPP)顺利进行，种子打破休眠而萌发。,根本原因: 休眠种子的TCA过强,消耗可利用的有效氧,抑制了其他需氧的呼吸过程。,TCA及细胞色素 氧

10、化酶抑制剂氰化物、 丙二酸、氟化物等 O2、GA、低温处理,提高PPP途径活性或比例,休眠打破,休眠打破的实质:增加氧,抑制TCA的物质, 抑制末端氧化过程的物质, PPP途径产生 各种核苷酸的原料和辅酶.,四、膜相变论（Bwley） 解释种子休眠及解除与温度的关系- 温度导致膜相的变化而影响休眠状态。 .要点： 细胞膜的物理状态随温度改变发生可逆性变化，低温 凝胶态，较高温度 流体态。 膜相变化使膜结合酶活性改变，膜蛋白位移，细胞膜透性变化和溶质渗漏，影响与种子萌发相关的许多代谢过程。,第四节 种子休眠的控制途径,一、延长、利用种子休眠期,避免种子无休眠的害处 育种 栽培措施 药剂处理 加工

11、贮藏,1.育种避免穗发芽 选抗穗发芽品种和休眠期适宜的品种 例: 小麦白皮良种中选育红皮变异个体。,2.栽培措施避免穗发芽 调节播期和成熟期，避免逆境。 利用栽培管理方法，延长或缩短作物的生长期。 种植密度和肥力水平作物生育期；,3.药剂处理避免穗发芽 穗发芽抑制剂 青鲜素MH 特点：发芽率降低,不能作为种子用 催熟剂 促麦黄（乙基磺原酸钠） 提早收获，避过雨季，减少穗发芽 M-1 -萘乙酸甲酯 例如：马铃薯与大蒜一起贮藏(大蒜素) 或M-1处理，每吨3kg药粉，播种前暴晒薯块消除抑制作用。,4.加工贮藏延长休眠 通常能降低呼吸作用的因子,都利于延长休眠 需光种子遮光 种被有抑制物的种子, 收获时不清洗种子 带果皮贮存, 减少机械损伤和微生物侵害 对正常种子,理想贮藏的条件是: 含水量4%6% 温度-20或更低 相对湿度15