植物生理学第一章水分代谢.ppt

1、第一章 水分代谢,“有收无收在于水”,我国人均、亩均水资源量仅为2730M3/人和1870M3/亩，分别为世界平均水平的25和76。,长江以北地区人口占全国的45.3，耕地占全国的64.1，但水资源量仅占全国的19%,水资源的现状,2010年10月以来，中国发生的大事是什么？,北方冬麦区降水持续偏少，河北、山西、江苏、安徽、山东、河南、陕西、甘肃八省部分地区旱象持续发展，干旱发生时间比2008年提早了1个月左右。,2010-2011年青岛市降水量同比少九成,2010年冬至2011年春，冬麦区发生严重干旱。 河北、山西、江苏、安徽、山东、河南、陕西、甘肃8省1.12亿亩耕地受旱，246万人、10

2、6万头大牲畜饮水困难。,2012年仅云南、四川、河北三省有4028万亩耕地受旱，占全国的67%。西南部分山区群众饮水困难时间已长达半年以上。,云南曲靖潇湘水库,2010年12月18日,2013年3月2日,未来50年云南将有可能出现沙漠化,云南四年连续干旱,手持枯苗气加忧,恨旱想绝我夏收,历尽磨难中华在,何惧旱魔这小丑?,昔时千里肥沃土，今日龟裂不忍睹，若不降服旱魔鬼，岂是中华伟丈夫?,本应青青茁壮苗,如何蔫蔫半枯焦,皆是旱魔多残忍,举国决心尽围剿.,2009年2月7日温家宝在河南为麦田浇水,2011年1月22日，温家宝在河南省就当前旱情和抗旱工作进行调研,第一节 水在植物生命活动中的作用,第二

3、节 植物细胞对水分的吸收,第三节 植物根系对水分的吸收,第四节 蒸腾作用 ,第五节 植物体内的水分运输,第六节 合理灌溉的生理基础,吸收 运输 散失,教学目标 了解水分在植物体内存在的状况及其主要生理生态作用； 掌握细胞和根系对水分吸收的主要规律； 掌握蒸腾作用的生理意义与影响因子； 了解植物体内水分运输的特点及机理； 弄清作物合理灌溉的生理基础。,第一节 水分在植物生命活动中的作用,一、植物的含水量及其存在状态(P29),1、植物的含水量：不同种类、器官、环境,Bound water,free water,2、水分存在状态,束缚水（bound water）：凡被原生质组分吸附、束缚不能自由移

4、动的水分。 特点：不能自由移动； 冰点低，不起溶剂作用； 决定胶体稳定性； 与植物抗逆性有关。,自由水（free water）：不被原生质组分吸 附可自由移动的水分。 特点：可以自由移动，含量变化大； 冰点为零，起溶剂作用； 与植物代谢强度有关。 自由水/束缚水：比值大，代谢强，抗性弱 比值小，代谢弱，抗性强,二、水对植物的生理作用(P30) 1、水是原生质的主要组分 2、水直接参与植物体内重要的代谢过程 3、水是物质吸收、运输的良好介质 4、水保持植物的固有姿态 5、细胞的分裂和生长需要足够的水,二、水对植物的生态作用(P30) 1、水是植物体温调节器(以水调温) 高比热：稳定植物体温 高汽

5、化热：降低体温，避免高温危害 2、水对可见光的通透性 短波光可透过水层 3、水对植物生存环境的调节,第二节 植物细胞对水分的吸收,细胞吸水有3种方式： 未形成液泡的细胞 吸胀吸水 具中心液泡的成熟细胞 渗透性吸水 代谢吸收,一、细胞的渗透性吸水,（一）自由能、化学势、水势的概念(P31) 自由能（G）：物质能用于做功的潜在能量。 化学势（）：描述体系中各组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力。每偏摩尔体积某物质的自由能。,水势（water potential）：每偏摩尔体积水的化学势差。,w：纯水的化学势，定为0,水势的单位是压强的单位，帕Pa）、大气压（atm）、巴（bar）。 1bar =

6、 0.1MPa = 0.987atm,N,=,Vw，m ：偏摩尔体积，指在恒温恒压其它组分不变的条件下，1摩尔某物质在混合体系中所占的体积。,如：纯水的摩尔体积是18.00mL,加入158.00mL的乙醇中，最终体积是175.50mL，水的偏摩尔体积是多少？ 17.50mL 通常用摩尔体积代替偏摩尔体积。,水分一定是从水势高处流向水势低处。,渗透作用（osmosis）：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。 渗透吸水（osmotic absorption of water）： 含有液泡的成熟细胞以渗透作用为动力的吸水过程。,渗透现象,（二）植物细胞构成的渗透系统(P33),成熟

7、细胞的原生质层（原生质膜、原生质和液泡膜）相当于半透膜。 液泡液、原生质层和细胞外溶液构成了一个渗透系统。,植物细胞与外部溶液之间构成一个渗透系统,质壁分离现象可以解决下列问题：,1、说明原生质层是半透膜 2、判断细胞死活 3、测定原生质层对物质的透性 4、测定细胞的渗透势？,（三）植物细胞的水势构成 ,w = + p + m + g (osmotic potentiel) :渗透势， s (solute potentiel) :溶质势， p (pressure potentiel) :压力势 m (matrix potentiel) : 衬质势， g (gravity potentiel)

8、:重力势, :渗透势，也称溶质势（s）由于溶质颗粒的存在而引起的水势降低值。恒为负值。 =-icRT i:解离系数，c：溶质浓度 R：气体常数，T：绝对温度,？ 溶液的w = s = -icRT,测定方法：小液流法 w细胞=w溶液= -icRT,p ：压力势，由于细胞壁压力的存在而引起的水势增加值。,一般情况下，压力势为正值； 初始质壁分离时，压力势为零； 剧烈蒸腾时，压力势为负值。,m ：衬质势，由于细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起的水势降低值。恒为负值。 未形成液泡的细胞有一定的衬质势（如干燥种子的可达-100MPa），已形成液泡的细胞衬质势趋于零。？,g ：重力势，由于重力的

9、影响而水势升高值。恒为正值。 研究水分在细胞水平转运时，重力势忽略不计。,具有大液泡的成熟细胞： w = + p,不具液泡的细胞，如分生区细胞和风干种子，其水势即由衬质势构成: w=m,溶液的水势：w=,初始质壁分离细胞：w=,水饱和细胞：w=0,一定记住哦 ！,如何利用质壁分离测定植物 细胞的渗透势？,1、具有液泡的成熟细胞： w = + p 2、初始质壁分离：p =0 w细胞= 细胞= w溶液= 溶液,（1）初始质壁分离时， V=1.0，p= 0， w = s = -2.0 MPa,（2）充分膨胀时， V=1.5， p =-s ， w = s + p = 0,（3）剧烈蒸腾或 质壁分离时，

10、 V1.0, p 0， w s,（四）细胞间的水分移动,相邻细胞间的水分移动的方向取决于细胞间的水势差，势差越大流速越快。,有一为水分充分饱和的植物细胞，将其放入比细胞液浓度低100倍的溶液中，则其细胞体积（ ） A、变大 B、变小 C、不变,B,将一个植物细胞放入与其渗透势相等的外界溶液中，则细胞（ ） A、吸水 B、失水 C、既不吸水也不失水 D、既可能吸水也可能失水还可能保持平衡,D,二、细胞的吸胀作用吸水(P35),吸胀力：亲水胶体吸引水分子的作用力。 吸胀作用（imhibition）: 亲水胶体吸水膨胀的现象。 由吸胀力的存在而降低的水势值，即衬质势(m)。 1、风干种子的吸水 （种

11、子萌发时的吸水） 2、分生细胞（未形成液泡）的吸水 3、果实种子形成过程中的吸水,不同物质分子吸胀力大小是：蛋白质 淀粉 纤维素,为什么豆科植物种子易吸水胀破种皮而顺利发芽？,三、水分的跨膜运送 (P36),A 单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞,B 水集流通过质膜上水孔蛋白（aquaporin, AQP）,短距离:扩散 长距离:集流,水孔蛋白活性的调节:磷酸化/去磷酸化 Ca2+的蛋白激酶,水分的跨膜运输： 单分子扩散（动力：浓度梯度） 多分子集流（动力：压力梯度） 渗透吸水和吸胀吸水是扩散和集流的组合 细胞吸水动力是水势梯度 （浓度梯度和压力梯度）,水分的跨膜运输与细胞吸水的关系,自

12、学： 土壤中的水分与土壤水势,第三节 植物根系对水分的吸收,一、根系吸水的部位(P40),吸水的主要器官是根系，根吸水的主要部位是根尖，根尖吸水最活跃的部位是根毛区。,1、被动吸水（passive absorption of water ) 以蒸腾拉力(transpirational pull)为吸水动力 蒸腾拉力：由于蒸腾作用产生的一系列水势梯 度使导管中水分上升的力量。 被动吸水是植物吸水的主要方式。 2、主动吸水（initiative absorption of water ) 以根压(root pressure)为吸水动力 根压：由于植物根系的生理活动而使液流从根部 沿导管上升的压力。

13、,二、根系吸水方式及其动力,证明根压存在的两个证据： 伤流和吐水,伤流 (bleeding)： 从受伤或折断的植物组织伤口溢出液滴的现象。 吐水（guttation）： 从未受伤叶片边缘或尖端向外溢出液滴的现象。,为什么春季竹笋吐水，成竹靠得住？,三、影响根系吸水的因素,(一) 根系自身的因素,1、土壤中的可用水分（毛细管水） 根吸水是土壤和植物争夺水分的问题。 2、土壤通气状况 土壤通气不良，短期内呼吸减弱，影响根压；长时间形成无氧呼吸，积累乙醇, 根系中毒;土壤处于还原状态，土壤微生物的活动，产生一些有毒物质,对根系生长和吸收都不利。 中耕耘田、排水晒田： 增加土壤通气,(二) 土壤条件,

14、低温和高温均抑制根系吸水。 低温： （1）原生质粘性增大，对水的阻力增大，植物吸水减弱。 （2）水分子运动减慢，渗透作用降低。 （3）根系生长受抑，吸收面积减少。 （4）根系呼吸速率降低，离子吸收减弱，影响根系吸水。 高温: 加速根系老化过程，吸收面积减少。,3、土壤温度,4、土壤溶液浓度,土壤溶液浓度过高，水势低，根系吸水困难。 施肥过多或过于集中时，可使根部土壤溶液浓度急速升高，阻碍了根系吸水，引起“烧苗”。 盐碱地土壤溶液浓度太高，植物吸水困难，形成一种生理干旱。,第四节 蒸腾作用 ,一、蒸腾作用的生理意义,失水方式： 液态散失 吐水 气态散失 蒸腾作用,蒸腾作用（transpirati

15、on）：指植物体内 的水分以气态方式从植物的表面向外 界散失的过程。,蒸腾作用的生理意义：,1、有利于水分的吸收和运输 蒸腾拉力是高大树木吸水的主要动力 2、有利于矿物质和有机物的吸收和运输 3、维持植物体温的恒定,二、蒸腾作用的部位及指标,（一）部位 1、幼嫩植物，全部地上部分 、成年植物 皮孔蒸腾(lenticuler transpiration) 高大木本植物，约占全部蒸腾的0.1% 叶片蒸腾： 角质蒸腾(cuticular transpiration) 约占全部蒸腾的5%10% 气孔蒸腾 (stomatal transpiration) 主要方式,（二）指标,蒸腾速率（transpir

16、ation rate）：植物在一 定时间内单位叶面蒸腾的水量。g/m2h。 蒸腾比率(transpiration ratio) 或蒸腾效率： 植物 每消耗水所生产的干物质的克数。 农作物为10g/。 蒸腾系数（transpiration coefficient）或需水量 (water requirement)：植物制造1g干物质所消 耗的水量（g）。农作物为100500 。,三、气孔蒸腾,气孔蒸腾的步骤： （1）气孔下腔、胞间隙、叶肉细胞表面 进行，使水成为水蒸汽 （2）水蒸汽经过气孔散出,（一）经过气孔的蒸腾速率 气孔面积不超过叶面积的1%，但通过气孔的蒸腾量达到叶片同样面积的蒸发量的50%

17、以上。 经过大孔的扩散速率与孔的面积成正比。 经过小孔的扩散速率与孔的周长成正比（周长扩散）小孔扩散律 。 （small pore diffusion law）,气孔蒸腾中水蒸气的扩散途径图解,（二）气孔运动,引起气孔运动的主要原因是：保卫细胞的吸水膨胀（打开）或失水收缩（关闭） 保卫细胞特点： （1）细胞壁厚薄不均匀：靠着气孔的内壁厚，背着气孔外壁薄，细胞壁中有辐射状微纤束 （2）细胞体积很小，调节灵敏 （3）含有叶绿体，能进行光合作用,双子叶植物气孔运动： 外壁薄，内壁厚。细胞吸水，外壁伸长向外移动，将内壁向外拉开，气孔打开。,单子叶植物气孔运动： 两头细胞壁薄，中间厚。细胞吸水，两头膨大

18、，气孔打开。,（三）气孔运动的机理,实质：渗透调节保卫细胞 1、淀粉糖变学说,光下 保卫细胞光合作用 CO2降低 pH 升高（ 6.1-7.3） 淀粉水解为糖 保卫细胞 s降低 w降低 保卫 细胞吸水膨胀 气孔打开,可以解释光和CO2对气孔的影响，符合淀粉白天消失晚上出现的现象，但保卫细胞中未发现糖的累积。20世纪60年代前占主导地位。,2、K+积累学说,3、苹果酸代谢学说,气孔运动机理,（四）气孔运动的调节因素,1. CO2: 叶内CO2浓度低可促使气孔张开。 2. 光: 一般光照促使气孔开放(蓝光和红光 最有效) ，即昼开夜关。 3. 温度: 气孔开度一般随温度的升高而增大。 在30以上，

19、气孔开度达最大。 4. 水分: 缺水直接引起气孔关闭。 5. 风: 微风有利于蒸腾而促使气孔开放；强 风则引起气孔关闭。,6. 植物激素:,细胞分裂素（CTK, cytokinin）促进气孔张开； 脱落酸(ABA, abscisic acid)促进气孔关闭。 当土壤缺水时，根系合成大量的ABA并作为信号物质运往地上部，迅速引起气孔关闭。,植物根系感受到干旱信号，其叶片气孔的开度会减小或关闭。试述这一生理过程中的信息传递和信号转导的途径。,干旱 - 根系细胞膨压降低 - 启动细胞内ABA合成酶基因表达 干旱 - 根系ABA - 木质部运输 - 保卫细胞的ABA受体结合 - 保卫细胞中Ca2+提高

20、 ，抑制H+-ATP酶活性，膜去极化-保卫细胞中的Cl-和苹果酸释放 - 打开外向K+通道，内向K+通道关闭 - 水势升高，保卫细胞失水，气孔关闭。,四、影响蒸腾作用的因素,（一）内部因素,1、气孔和气孔下腔 气孔频度（气孔数/cm2）和气孔大小直接影响内部阻力，气孔下腔体积影响内部蒸气压。 2、叶片内部面积 指内部细胞间隙的面积。内部面积大，有利于蒸腾。,（二）环境因素,1、光照 最主要的外界条件 提高叶温，增大叶内外蒸气压差； 光使气孔开放，气孔阻力减小。 2、空气相对湿度 大，蒸腾慢 3、温度 高，有利蒸腾 4、风 微风促进，强风抑制 5、土壤条件 土温、通气、溶液浓度等通 过影响根系吸水间接影响蒸腾。,第五节 植物体内的水分运输,一、水分运输的途径 土壤植物大气连续系统,二 、水分沿导管或管胞上升的动力,水分上升的动力：根压和蒸腾拉力 水分上升的原因：蒸腾内聚力张力学说 （1）水柱有张力（蒸腾拉力和重力，0.5- 3MPa） （2）水分子间有较大的内聚力（20 MPa），内聚力张力 （3）导管对水分子有附着力,第六节 合理灌溉的生理基础,一、 植物的水分平衡,植物吸水、用水、失水三