生物化学课件—第七章生物氧化.ppt

1、第七章 生物氧化和代谢,维持生命活动的能量，主要有两个来源： 光能（太阳能）：植物和某些藻类，通过光合作用将光能转变成生物能。 化学能：动物和大多数的微生物，通过生物氧化作用将有机物质（主要是各种光合作用产物）存储的化学能释放出来，并转变成生物能。 有机物质在生物体内的氧化作用，称为生物氧化。生物氧化通常需要消耗氧，所以又称为呼吸作用。在整个生物氧化过程中，有机物质最终被氧化成CO2和水，并释放出能量。,生物代谢,生物代谢是指生物活体与外界环境不断进行的物质（包括气体、液体和固体）交换过程。 合成代谢一般是指将简单的小分子物质转变成复杂的大分子物质的过程。分解代谢则是将复杂的大分子物质转变成小

2、分子物质的过程。 糖、脂和蛋白质的合成代谢途径各不相同，但是它们的分解代谢途径则有共同之处，即糖、脂和蛋白质经过一系列分解反应后都生成了酮酸并进入三羧酸循环，最后被氧化成CO2和H2O。,第一节、生物氧化的方式和特点,一、生物氧化的方式 生物氧化是在一系列氧化-还原酶催化下分步进行的。每一步反应，都由特定的酶催化。在生物氧化过程中，主要包括如下几种氧化方式。,1脱氢氧化反应,（1）脱氢 在生物氧化中，脱氢反应占有重要地位。它是许多有机物质生物氧化的重要步骤。催化脱氢反应的是各种类型的脱氢酶。,烷基脂肪酸脱氢,琥珀酸脱氢,醛酮脱氢,乳酸脱氢酶,（2）加水脱氢,酶催化的醛氧化成酸的反应即属于这一类

3、。,2氧直接参加的氧化反应,这类反应包括：加氧酶催化的加氧反应和氧化酶催化的生成水的反应。 加氧酶能够催化氧分子直接加入到有机分子中。例如， 甲烷单加氧酶 CH4 + NADH + O2 CH3-OH + NAD+ + H2O 氧化酶主要催化以氧分子为电子受体的氧化反应，反应产物为水。在各种脱氢反应中产生的氢质子和电子，最后都是以这种形式进行氧化的。,3生成二氧化碳的氧化反应,（1）直接脱羧作用 氧化代谢的中间产物羧酸在脱羧酶的催化下，直接从分子中脱去羧基。例如丙酮酸的脱羧。 （2）氧化脱羧作用 氧化代谢中产生的有机羧酸（主要是酮酸）在氧化脱羧酶系的催化下，在脱羧的同时，也发生氧化（脱氢）作用

4、。例如苹果酸的氧化脱羧生成丙酮酸。,二、生物氧化的特点,1，生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程，反应条件温和（水溶液，pH7和常温）。 2，氧化进行过程中，必然伴随生物还原反应的发生。 3，水是许多生物氧化反应的氧供体。通过加水脱氢作用直接参予了氧化反应。 4，在生物氧化中，碳的氧化和氢的氧化是非同步进行的。氧化过程中脱下来的氢质子和电子，通常由各种载体，如NADH等传递到氧并生成水。,5，生物氧化是一个分步进行的过程。每一步都由特殊的酶催化，每一步反应的产物都可以分离出来。这种逐步进行的反应模式有利于在温和的条件下释放能量，提高能量利用率。 6，生物氧化释放的能量，通过与ATP合成相偶

5、联，转换成生物体能够直接利用的生物能ATP。,第二节、生物能及其存在形式,一、生物能和ATP 1. ATP是生物能存在的主要形式 ATP是能够被生物细胞直接利用的能量形式。 2. 生物化学反应的自由能变化 生物化学反应与普通的化学反应一样,也服从热力学的规律。,二、高能化合物,磷酸酯类化合物在生物体的能量转换过程中起者重要作用。许多磷酸酯类化合物在水解过程中都能够释放出自由能。 一般将水解时能够释放21 kJ /mol（5千卡/mol)以上自由能（G -21 kJ / mol）的化合物称为高能化合物。 ATP是生物细胞中最重要的高能磷酸酯类化合物。 根据生物体内高能化合物键的特性可以把他们分成

6、以下几种类型。,1,磷氧键型（OP),(1)酰基磷酸化合物,3-磷酸甘油酸磷酸,乙酰磷酸,10.1千卡/摩尔,11.8千卡/摩尔,(1)酰基磷酸化合物,氨甲酰磷酸,酰基腺苷酸,氨酰基腺苷酸,（2）焦磷酸化合物,ATP（三磷酸腺苷）,焦磷酸,7.3千卡/摩尔,（3）烯醇式磷酸化合物,磷酸烯醇式丙酮酸,14.8千卡/摩尔,2, 氮磷键型,磷酸肌酸,磷酸精氨酸,10.3千卡/摩尔,7.7千卡/摩尔,这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。,3,硫酯键型,3-磷酸腺苷-5-磷酸硫酸,酰基辅酶A,4, 甲硫键型,S-腺苷甲硫氨酸,第三节、线粒体呼吸链和ATP合成,细胞内的线粒体是生物氧化的主要场所，

7、主要功能是将代谢物脱下的氢通过多种酶及辅酶所组成的传递体系的传递，最终与氧结合生成水。 由供氢体、传递体、受氢体以及相应的酶催化系统组成的这种代谢途径一般称为生物氧化还原链，当受氢体是氧时，称为呼吸链。,一、线粒体呼吸链的组成,线粒体呼吸链,线粒体呼吸链, NADH：还原型辅酶,它是由NAD+接受多种代谢产物脱氢得到的产物。NADH所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子供体之一。,铁硫蛋白,铁硫蛋白(简写为Fe-S)是一种与电子传递有关的蛋白质，它与NADHQ还原酶的其它蛋白质组分结合成复合物形式存在。,铁硫蛋白,它主要以 (2Fe-2S) 或 (4Fe-4S) 形式存在。(2Fe-2S)含有

8、两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过Fe3+ Fe2+ 变化起传递电子的作用, NADH泛醌还原酶,简写为NADHQ还原酶, 即复合物I，它的作用是催化NADH的氧化脱氢以及Q的还原。所以它既是一种脱氢酶，也是一种还原酶。 NADHQ还原酶最少含有16个多肽亚基。它的活性部分含有辅基FMN和铁硫蛋白。 FMN的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，形成还原型FMNH2。还原型FMNH2可以进一步将电子转移给Q。 NADHQ还原酶 NADH + Q + H+ = NAD+ + QH2,NADH泛醌还原酶, 泛醌,（简写为Q）或辅酶-Q（CoQ）：它是电子传递链中唯一的非蛋白电子载体。为一种脂

9、溶性醌类化合物。,辅酶-Q的功能,Q (醌型结构) 很容易接受电子和质子，还原成QH2（还原型）；QH2也容易给出电子和质子，重新氧化成Q。因此，它在线粒体呼吸链中作为电子和质子的传递体。, 泛醌细胞色素c还原酶,简写为QH2-cyt. c还原酶, 即复合物III, 它是线粒体内膜上的一种跨膜蛋白复合物，其作用是催化还原型QH2的氧化和细胞色素c（cyt. c）的还原。 QH2-cyt. c 还原酶 QH2 + 2 cyt. c (Fe3+) = Q + 2 cyt. c (Fe2+) + 2H+ QH2-cyt. c还原酶由9个多肽亚基组成。活性部分主要包括细胞色素b 和c1，以及铁硫蛋白（

10、2Fe-2S）。,细胞色素,（简写为cyt. ）是含铁的电子传递体，辅基为铁卟啉的衍生物，铁原子处于卟啉环的中心，构成血红素。各种细胞色素的辅基结构略有不同。线粒体呼吸链中主要含有细胞色素a, b, c 和c1等，组成它们的辅基分别为血红素A、B和C。细胞色素a, b, c可以通过它们的紫外-可见吸收光谱来鉴别。 细胞色素主要是通过Fe3+ Fe2+ 的互变起传递电子的作用的。, 细胞色素c（cyt.c）,它是电子传递链中一个独立的蛋白质电子载体，位于线粒体内膜外表，属于膜周蛋白，易溶于水。它与细胞色素c1含有相同的辅基，但是蛋白组成则有所不同。在电子传递过程中，cyt. c通过Fe3+ Fe

11、2+ 的互变起电子传递中间体作用。,由于QH2是一个双电子载体，而参与上述反应过程的其它组分(如cyt.c)都是单电子传递体，所以，实际反应情况比较复杂。QH2所携带的一个高能电子通过铁硫蛋白，传递给cyt.c，本身形成半醌自由基（QH）；另一个电子则传递给cyt.b。还原型cyt.b可以将QH 还原成QH2。其结果是通过一个循环，QH2将其中的一个电子传递给cyt.c。, 细胞色素c氧化酶,简写为cyt. c 氧化酶，即复合物IV，它是位于线粒体呼吸链末端的蛋白复合物，由12个多肽亚基组成。活性部分主要包括cyt. a和a3。,cyt. a和a3组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，还含有铜原子

12、。cyt. a a3可以直接以O2为电子受体。 在电子传递过程中，分子中的铜离子可以发生Cu+ Cu2+ 的互变，将cyt.c所携带的电子传递给O2。,细胞色素c氧化酶,琥珀酸-Q还原酶,琥珀酸是生物代谢过程（三羧酸循环）中产生的中间产物，它在琥珀酸-Q还原酶（复合物II）催化下，将两个高能电子传递给Q。再通过QH2-cyt, c还原酶、cyt. c和cyt. c氧化酶将电子传递到O2。,琥珀酸-Q还原酶也是存在于线粒体内膜上的蛋白复合物, 它比NADH-Q还原酶的结构简单，由4个不同的多肽亚基组成。其活性部分含有辅基FAD和铁硫蛋白。 琥珀酸-Q还原酶的作用是催化琥珀酸的脱氢氧化和Q的还原。

13、,二、氧化-还原电势与自由能的变化,在生物氧化反应中，氧化与还原总是相互偶联的。一个化合物（还原剂）失去电子，必然伴随另一个化合物(氧化剂）接受电子。在线粒体呼吸链中，推动电子从NADH传递到O2的力，是由于NAD+ / NADH + H+ 和1/2 O2 / H2O两个半反应之间存在很大的电势差。 (a) O2 + 2 H+ + 2 e- H2O E0 = +0.82 V (b) NAD+ + H+ + 2 e- NADH E0 = -0.322 V 将 (a) 减去 (b)，即得 (c) 式： (c) O2 + NADH + 2H+ H2O + NAD+ E0 = +1.14 V G =-

14、nF E0 =-2 96500 1.14 = -220 kJ / mol,三、电子传递和ATP的合成,NADH或琥珀酸所携带的高能电子通过线粒体呼吸链传递到O2的过程中，释放出大量的能量。这种高能电子传递过程的释能反应与ADP和磷酸合成ATP的需能反应相偶联，是ATP形成的基本机制。,（1）ATP酶复合体,线粒体内膜的表面有一层规则地间格排列着的球状颗粒，称为ATP酶复合体，是ATP合成的场所。,ATP酶，含有5种不同的亚基（按3、3、1、1 和1 的比例结合）。OSCP为一个蛋白，是能量转换的通道。F0为一个疏水蛋白，是与线粒体电子传递系统连接的部位。,（2）ATP合成反应-氧化磷酸化,生物

15、氧化的释能反应与ADP的磷酰化反应偶联合成ATP的过程，称为氧化磷酸化。 根据氧化-还原电势与自由能变化关系式，计算出在NADH氧化过程中，有三个反应的G -30.5 kJ / mol。 FMNH2 Q cyt. b cyt. c1 cyt. a a3 O2 G-55.6kJ/mol -34.7 kJ/mol -102.1kJ/moL 这三个反应分别与ADP的磷酰化反应偶联，产生3个ATP。这些反应称为呼吸链的偶联部位。 从琥珀酸 O2只产生2个ATP.,（2）偶联机制,化学渗透假说的要点是： a. 线粒体内膜的电子传递链是一个质子泵； b. 在电子传递链中，电子由高能状态传递到低能状态时释放

16、出来的能量，用于驱动膜内侧的H+迁移到膜外侧（膜对H+是不通透的）。这样，在膜的内侧与外侧就产生了跨膜质子梯度 (pH) 和电位梯度（）；,c. 在膜内外势能差（pH 和）的驱动下，膜外高能质子沿着一个特殊通道（ATP酶的组成部分），跨膜回到膜内侧。质子跨膜过程中释放的能量，直接驱动ADP和磷酸合成ATP。,第四节,糖的代谢,糖代谢包括分解代谢和合成代谢。 动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖的分解代谢提供的。另方面，糖分解的中间产物，又为生物体合成其它类型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳链骨架。 植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳和水合成糖类化合物，即光合作用。

17、光合作用将太阳能转变成化学能（主要是糖类化合物），是自然界规模最大的一种能量转换过程。,一、葡萄糖的分解代谢,葡萄糖进入细胞后，在一系列酶的催化下，发生分解代谢过程。葡萄糖的分解代谢分两步进行： （1）糖酵解：葡萄糖 丙酮酸。此反应过程一般在无氧条件下进行，又称为无氧分解。 （2）三羧酸循环：丙酮酸 CO2 + H2O 。由于此氧化过程是通过柠檬酸等几种三元羧酸的循环反应来完成的，通常称为三羧酸循环或柠檬酸循环。由于分子氧是此系列反应的最终受氢体，所以又称为有氧分解。,1糖酵解,糖酵解在细胞胞液中进行（无氧条件），是葡萄糖经过酶催化作用降解成丙酮酸，并伴随生成ATP的过程。它是动物、植物和微生

18、物细胞中葡萄糖分解的共同代谢途径。 三羧酸循环在线粒体中进行（有氧条件）。在有氧条件下，糖酵解生成的丙酮酸进入线粒体，经三羧酸循环被氧化成CO2和H2O。酵解过程中产生的NADH，则经呼吸链氧化产生ATP和H2O。 所以，糖酵解是三羧酸循环和氧化磷酸化的前奏。如果供氧不足，NADH不进入呼吸链，而是把丙酮酸还原成乳酸。,糖酵解过程,a,b,1,2,3,4,a,细胞内糖原在磷酸化酶和脱枝酶催化下形成1-磷酸葡萄糖,b,该反应由磷酸葡萄糖异构酶催化,（1）第一阶段：葡萄糖 1, 6-二磷酸果糖,（2）第二阶段：1, 6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛,（3）第三阶段：3-磷酸甘油醛 2-磷酸甘油酸,（

19、4）第四阶段：2-二磷酸甘油酸 丙酮酸,2丙酮酸的有氧氧化-三羧酸循环,葡萄糖通过糖酵解产生的丙酮酸，在有氧条件下，将进入三羧酸循环进行完全氧化，生成H2O 和CO2，并释放出大量能量。丙酮酸的有氧氧化包括两个阶段： 第一 阶段：丙酮酸的氧化脱羧（丙酮酸 乙酰辅酶A，简写为乙酰CoA） 第二阶段：三羧酸循环（乙酰CoA H2O 和CO2，释放出能量）,（1）丙酮酸的氧化脱羧,丙酮酸氧化脱羧反应是连接糖酵解和三羧酸循环的中间环节。此反应在真核细胞的线粒体基质中进行。,丙酮酸脱氢酶系,丙酮酸在丙酮酸脱氢酶系催化下，脱羧形成乙酰CoA。丙酮酸脱氢酶系是一个非常复杂的多酶体系，主要包括：三种不同的酶（

20、丙酮酸脱羧酶E1、二氢硫辛酸乙酰转移酶E2和二氢硫辛酸脱氢酶E3），和6种辅因子（TTP、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA和Mg2+）。,（2）三羧酸循环,丙酮酸氧化脱羧产物乙酰CoA与草酰乙酸（三羧酸循环中与乙酰CoA结合点）结合生成柠檬酸进入循环。在循环过程中，乙酰CoA被氧化成 H2O 和CO2，并释放出大量能量。,-酮戊二酸脱氢酶系,-酮戊二酸脱氢酶系与丙酮酸脱氢酶系相似, 即由-酮戊二酸脱氢酶E1、琥珀酰转移酶E2和二氢硫辛酸脱氢酶E3，以及6种辅因子, TPP、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA和Mg2+ 组成，但是在酶的结构和功能上则有些差别。,三羧酸循环,草酰乙酸,柠檬酸,异柠檬

21、酸,琥珀酸辅酶A,琥珀酸,延胡索酸,苹果酸,乙酰辅酶A,3葡萄糖分解代谢过程中能量的产生,葡萄糖在分解代谢过程中产生的能量有两种形式：直接产生ATP；生成高能分子NADH或FADH2，后者在线粒体呼吸链氧化并产生ATP。 糖酵解：1分子葡萄糖 2分子丙酮酸，共消耗了2个ATP，产生了4 个ATP，实际上净生成了2个ATP，同时产生2个NADH。（2）有氧分解（丙酮酸生成乙酰CoA及三羧酸循环）产生的ATP、NADH和FADH2 丙酮酸氧化脱羧：丙酮酸 乙酰CoA，生成1个NADH。三羧酸循环：乙酰CoA CO2和H2O，产生一个GTP（即ATP）、3个NADH和1个FADH2。,（3）葡萄糖分

22、解代谢过程中产生的总能量,糖酵解、丙酮酸氧化脱羧及三羧酸循环生成的NADH和FADH2 ，进入线粒体呼吸链氧化并生成ATP。线粒体呼吸链是葡萄糖分解代谢产生ATP的最主要途径。 葡萄糖分解代谢总反应式 C6H6O6 + 6 H2O + 10 NAD+ + 2 FAD + 4 ADP + 4Pi 6 CO2 + 10 NADH + 10 H+ + 2 FADH2 + 4 ATP 按照一个NADH能够产生3个ATP，1个FADH2能够产生2个ATP计算，1分子葡萄糖在分解代谢过程中共产生38个ATP： 4 ATP +（10 3）ATP + （2 2）ATP = 38 ATP,糖代谢途径,4丙酮酸的

23、其它代谢途径,丙酮酸除了脱羧生成乙酰CoA进入三羧酸循环氧化外，也可以有其它的代谢途径。在不同条件下，丙酮酸可以被转化成乳酸、乙醇、乙酸、丁酸和丙酮等。工业上常利用微生物发酵方法生产这些化合物。,（1）丙酮酸 乳酸（乳酸发酵）,在无氧条件下，糖酵解产生的丙酮酸能够被NADH还原成乳酸： 乳酸脱氢酶 丙酮酸 + NADH = L-乳酸 + NAD+ 催化此反应的酶为乳酸脱氢酶。在供氧不足时，人体的大多数组织都能通过糖酵解途径生成乳酸。人在激烈运动时，肌肉细胞中乳酸含量增高，会产生酸疼感。 乳酸可以通过血液进入肝、肾等组织内，重新转变成丙酮酸，再合成葡萄糖和肝糖元，或进入三羧酸循环氧化。肌肉中的乳

24、酸可以被氧化，为肌肉运动提供能量。,（2）丙酮酸 乙醇（酒精发酵）,在酵母作用下，糖可以转变成乙醇，这是酿酒和发酵法生产乙醇的基本过程，称为生醇发酵。 酵母中含有多种酶系，可以催化不同的反应过程。生醇发酵的化学反应中，从葡萄糖到丙酮酸这一段反应与葡萄糖的酵解完全相同。生成的丙酮酸在酵母催化下，脱羧产生乙醛，乙醛在醇脱氢酶催化下被NADH还原成乙醇。乙醇在人体及动物体中可以氧化成乙醛，再转变成乙酰CoA进入三羧酸循环氧化。,（3）丙酮酸 乙酸和丁酸,丙酮酸氧化脱羧产生的乙酰CoA可以与磷酸作用，生成乙酰磷酸，再在乙酸激酶催化下产生乙酸。,第五节、光合作用,光合作用是糖合成代谢的主要途径。 绿色植

25、物、光合细菌或藻类等将光能转变成化学能的过程，即利用光能，由CO2和H2O合成糖类化合物并释放出氧气的过程，称为光合作用。 光合作用的总反应式可表示如下： 光能 n CO2 + n H2O (CH2O)n + n O2 叶绿体 糖类化合物,一、叶绿体及光合色素1叶绿体,植物的绿色部分含有叶绿体，叶绿体内含有叶绿素等光合色素，是绿色植物进行光合作用的场所。 叶绿体由外膜和内膜组成，内外膜之间有间隙。膜内为基质，包含有许多可溶性酶，是进行暗反应的场所。基质内还分布着具有膜结构特点的片层状类囊体。类囊体含有大量可进行光反应的光合色素。,叶绿体,2叶绿素,绿色植物叶绿体中接受光能的主要组分是叶绿素，包

26、括叶绿素a和叶绿素b。其它的光合色素是类胡萝卜素等。光合细菌和藻类中还含有叶绿素c和藻胆色素等。 叶绿素是一类含镁的卟啉衍生物，带羧基的侧链与一个含有20个碳的植醇形成酯。叶绿素a与b之间的差别在于吡咯环上的一个基团不同。 叶绿素不溶于水，能溶于有机溶剂。叶绿素分子是一个大的共轭体系，在可见光区有很强的吸收。不同的叶绿素分子，它们的特征吸收也不相同：叶绿素a为680 nm, 叶绿素b为460 nm。,叶绿素的结构,光吸收,3类胡萝卜素,类胡萝卜素包括胡萝卜素和叶黄素等。胡萝卜素是一个含有11个共轭双键的化合物，有多个异构体，常见的是-胡萝卜素。叶黄素是-胡萝卜素衍生的二元醇。,2 光合作用机制

27、,绿色植物的光合作用由光反应和暗反应组成。 光反应是光能转变成化学能的反应, 即植物的叶绿素吸收光能进行光化学反应，使水分子活化分裂出O2、H+和释放出电子，并产生NADPH和ATP。即光合磷酸化反应和水的光氧化反应。 暗反应为酶促反应，由光反应产生的NADPH在ATP供给能量情况下，使CO2还原成简单糖类的反应。即二氧化碳的固定和还原反应。,1 光反应（1）光反应系统,光反应过程使由叶绿素的两种光合系统，即光系统I (PS I) 和光系统II (PS II) 共同完成的。 PS I 和PS II又被称为光反应中心。所有放氧的光合细胞中，叶绿体的类囊体膜中都包含有PS I 和PS II。,光反

28、应系统,光反应中心, 光系统II (PS II),PS II有一个能够捕获光能的复合体, 是由大约200个叶绿素分子、50个类胡萝卜素分子以及12条多肽链等组成的跨膜复合物。光能首先被该系统的色素分子所吸收，所以常称为天线色素。 反应中心含有50个叶绿素a，以及质体醌等电子供体和受体。由天线色素吸收的光能以激发能形式转移入反应中心，并产生一种强氧化剂和一种弱还原剂。由于反应中心在波长680 nm 处有最大吸收，又称为P680 (P指色素，680是最大吸收波长nm)。 产生氧的复合体含有能促进水裂解的蛋白（含有Mn2+离子）等。反应中心产生的强氧化剂在水裂解酶摧化下，将水裂解成氧和电子。这高能电

29、子是推动暗反应的动力。, 光系统I (PS I),PS I是一个跨膜复合物，由13条多肽链及200个叶绿素、50个类胡萝卜素以及细胞色素f、质体蓝素（简写为PC）和铁氧还蛋白（简写为FD）等组成。 PS I 的反应中心含有130个叶绿素a，它的最大吸收波长为700 nm，所以又称为P700。 PS I 在波长为700 nm的光照下被激活，产生一种强还原剂和一种弱氧化剂。强还原剂在铁氧还蛋白作用下，生成NADPH，是暗反应的主要还原剂。PS I产生的弱氧化剂和PS II产生的弱还原剂作用与合成ATP。,（2）光反应的电子传递链（光合链）,光反应中心的色素分子P吸收一个光子，即形成激发态P*。激发

30、态P*的电子具有很高的能量，是良好的电子供体，因此P*是一个强还原剂。 而失去了电子的P+，则是一个好的电子受体，是一个强氧化剂。 从P*释放出来的高能电子将沿着类囊体膜中的电子传递链传递。 这一个过程相当复杂，涉及两个光反应系统。光合链反应过程可分为两个阶段。,铁硫蛋白,(3) 光合磷酸化,通过光激发导致电子传递与磷酸化作用相偶联合成ATP的过程，称为光合磷酸化。按照光合链电子传递的方式，光合磷酸化可以分为两种形式。,非环式光合磷酸化,在光照条件下，水分子光裂解产生的电子，经P680将电子传递到NADP+，电子流动经过两个光系统，两次被激发成高能电子。电子传递过程中产生的质子梯度，驱动ATP

31、合成，并生成NADPH。,环式光合磷酸化,PS I作用中心P700受光激发释放出的高能电子, 在传递到铁氧还蛋白后，不再继续向NADP+传递，而是将电子传回给细胞色素bf复合物。然后细胞色素bf又将电子通过质体蓝素传递给P700。电子在此循环流动过程中，产生质子梯度，从而驱动ATP的合成。所以这种形式的光合磷酸化称为环式光合磷酸化。 环式光合磷酸化只涉及PS I，并且只生成ATP而无NADPH生成。这是当植物体内需要ATP时选择的电子传递形式。,2暗反应,暗反应是指由光反应产生的NADPH在ATP供给能量情况下，将CO2还原成糖的反应过程。这是一个酶催化的反应过程，不需要光参加，所以称为暗反应

32、。 大多数植物的暗反应中，还原CO2的第一个产物是三碳化合物（3-磷酸甘油酸），所以这种途径称为C3途径。有些植物，如甘蔗和玉米等高产作物，其暗反应还原CO2的产物是四碳化合物（草酰乙酸等），所以称为C4途径。,C3途径,C3途径的反应以循环形式进行，又称为三碳循环。以三碳循环进行合成代谢的植物被称为三碳植物。由于三碳循环是M. Calvin首先提出来的，所以也称为Calvin循环。C3途径可分为以下几个阶段,能量消耗,上述所有反应组成了一个循环.每一个循环，1分子的二磷酸核酮糖固定1分子CO2，生成1/6分子6-磷酸果糖，其中5/6分子的6-磷酸果糖参与再循环，1/6分子的6-磷酸果糖则转变

33、成葡萄糖。从CO2的固定到生成一分子葡萄糖共需6个循环，总反应式是： 6 CO2 + 12 H+ + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H2O C6H12O6 + 18 ADP + 12 NADP+ + 6 H+ G = 476.8 kJ / mol 上式表明，在三碳循环中，每还原1分子CO2需要消耗3分子ATP和2分子NADPH。,第六节、脂类代谢,脂类主要包括甘油三酯（脂肪）、磷脂和类固醇等。脂类代谢是指在生物细胞内上述各类物质的生物合成和分解过程。脂类代谢对于生命活动具有重要意义。 （1）脂肪在动物体内和植物种子及果实中大量存储。脂肪在氧化时可以比其他能源物质提供更多的能量。

34、每克脂肪氧化时可释放出38.9 kJ 的能量，每克糖和蛋白质氧化时释放的能量仅分别为17.2 kJ和23.4 kJ。 （2）许多类脂及其衍生物具有重要生理作用。脂类代谢的中间产物是合成激素、胆酸和维生素等的基本原料，对维持机体的正常活动有重要影响作用。 （3）人类的某些疾病如动脉粥样硬化、脂肪肝和酮尿症等都与脂类代谢紊乱有关。,一、脂肪的分解代谢,脂肪在脂肪酶催化下水解成甘油和脂肪酸，它们在生物体内将沿着不同途径进行代谢。 胰脂肪酶是一种非专一性水解酶，对脂肪酸碳链的长短及饱和度专一性不严格。但该酶具有较好的位置选择性，即易于水解甘油酯的1位及3位的酯键，主要产物为甘油单酯和脂肪酸。甘油单酯则

35、被另一种甘油单酯脂肪酶水解，得到甘油的脂肪酸。,1甘油的代谢,甘油经血液输送到肝脏后，在ATP存在下，由甘油激酶催化，转变成-磷酸甘油。这是一个不可逆反应过程。-磷酸甘油在脱氢酶（含辅酶NAD+）作用下，脱氢形成磷酸二羟丙酮。磷酸二羟丙酮是糖酵解途径的一个中间产物，它可以沿着糖酵解途径的逆过程合成葡萄糖及糖原；也可以沿着糖酵解正常途径形成丙酮酸，再进入三羧酸循环被完全氧化。,2脂肪酸的分解代谢（1）脂肪酸的-氧化,脂肪酸的-氧化作用是指脂肪酸在氧化分解时，碳链的断裂发生在脂肪酸的-位，即脂肪酸碳链的断裂方式是每次切除2个碳原子。脂肪酸的-氧化是含偶数碳原子或奇数碳原子饱和脂肪酸的主要分解方式。 脂肪酸的-氧化在线粒体中进行，, 脂肪酸的活化,脂肪酸进入细胞后，首先在线粒体外或胞浆中被活化，形成脂酰CoA，然后进入线粒体进行氧化。 在脂酰CoA合成酶催化下，由ATP提供能量，将脂肪酸转变成脂酰CoA：, 脂酰CoA转运入线粒体,催化脂酰CoA氧化分解的酶存在于线粒体的基质中，所以脂酰CoA必须通过线粒体内膜进入基质中才能进行氧化分解。 脂酰CoA需要借助一种特殊的