神经系统生理

1、神经系统生理 概述 神经系统（Nervous System, NS）是进化的产物。神经系统是机体最重要的调节系统反射是神经系统的基本活动方式脑的工作原理是人类面临的最大挑战神经网络 神经系统的基本功能1 协调人体内各系统器官的功能活动，保证人体内部的完整统一2使人体活动能随时适应外界环境的变化，保证人体与不断变化的外界环境之间的相对平衡3认识客观世界，改造客观世界 本章 内 容 1.神经细胞的功能 2.神经元的信息传递 3.神经系统的感觉分析功能 4.神经系统对姿势、运动、内脏活动的调节 5.脑的高级功能 神经系统中枢神经系统 central nervous system 脑和脊髓周围神经系统

2、 peripheral nervous system 与脑和脊髓相连的N:脑神经、脊神经、内脏神经各自含有感觉和运动成分：感觉神经：是将神经冲动由感受器传向中枢神经系统传入神经运动神经：将神经冲动由中枢神经系统传出达周围效应器传出神经 神经元基本功能感受内外环境变化的刺激 传导兴奋 整合、分析、贮存信息 神经-内分泌功能 神经元的结构胞体(soma)突起 树突dendrite 轴突axon始段： 轴突起始部位，产生AP的起始部位轴索：轴突与感觉神经元的长树突统称，轴索外面包有髓鞘或神经膜成神经纤维 神经元的功能区域1. 在信息输送过程中树突和胞体 接受、整合信息 轴突始段 爆发动作电位 轴突

3、传导信息 轴突末梢 传递信息 2. 树突棘 (dendritic spine) 突触 (synapse) 形成部位 在智力发育中具有重要意义 也参与突触可塑性3. 胞体 除信息处理外，是蛋白质合成部位在维持神经元生长发育及正常功能中发挥重要作用 神经生理学中的重要研究手段显微技术 荧光方法 膜片钳 神经元的分类按突起数目： 假单极、双极、多极 按反射功能： 感觉、运动、中间 按所含递质：DA、Ach、NE、5-HT等 按对下一级神经元所产生的效应： 兴奋性、抑制性 神经纤维在外周部集聚在一起称神经。包绕在每条神经外面的结缔组织称神经外膜，结缔组织伸入束内将神经分为若干小束并包围之，称神经束膜，

4、包在每根神经纤维外面的结缔组织称神经内膜。 神经纤维兴奋传导的特征： 完整性 绝缘性 双向性 相对不疲劳性 神经纤维传导兴奋的速度速度（AP传导）=距离/时间影响传导速度的因素 纤维直径：与直径成正比；V(m/s)=6D(总直径,m)；轴索与总直径的比值： 比值 = 0.6,为最适比例； 传导速度检测及临床意义：1.评定周围运动和感觉神经传导功能; 2.检测外周神经的结构完整性: 如:髓鞘受损速度降低。 轴索受损波幅降低。 神经纤维的分类按有无髓鞘分： 有髓纤维 无髓纤维 根据传导速度分： 根据直径分四类：类：a和b类。相当于A类：相当于A、A类：相当于A、B类类：相当于C类 哺乳动物周围神经

5、纤维的分类类型功能 直径速度相当于(m)(m/s)A本体感觉, 躯体运动122270120 Ia、IbA触-压觉 5123070 IIA支配梭内肌(使收缩) 361530A痛、温、触-压觉 251230 IIIB自主神经节前纤维 3315sC交感节后纤维 0.31.30.72.3 IVdrC痛、温、触-压觉 0.41.20.52.0 IV 神经纤维的轴浆运输 axoplasmic transport神经纤维轴浆流动具有物质运输作用，对维持神经元结构和功能完整性具有重要作用。如：神经营养因子、狂犬病病毒、破伤风毒素 轴浆运输的功能：A、运输作用：提供营养物质；输送神经递质和酶B、反馈作用：保持功

6、能联系 神经对所支配组织发挥的作用功能性作用：传导神经冲动肌肉收缩、腺体分泌营养性作用：释放营养性因子调整被支配组织的内在代谢活动（如：切断出现肌内糖原合成减慢、蛋白质分解加速、肌肉渐萎缩）脊髓灰质炎：前角运动神经元变性死亡,支配的肌肉发 生萎缩 神经营养因子 ( Neurotrophin)本质：蛋白质产生：所支配的组织、星形胶质细胞运输：NT作用于神经末梢的特异受体被末梢摄取逆向轴浆运输胞体。 神经末梢的神经营养因子受体： Trk A、Trk B和Trk C。 已分离出的神经营养因子: 神经生长因子 （NGF） 神经营养因子-3 （NT-3） 神经营养因子4/5 (NT-4/5) 脑源性神经

7、营养因子(BDNF) 胶质细胞 (glia) 的特征 神经元 胶质细胞数量 少（1011个）多（1050倍）突起 树突和轴突 无树突和轴突之分细胞间突触联系形成 不形成缝隙连接 部分存在 普遍存在随K+o改变的膜电位存在 存在产生动作电位 能 不能神经递质受体存在(信息传递)存在(不传递信息)再生能力 无 终身保持胶质细胞的类型1. 中枢神经系统星形胶质细胞 (astrocyte) 少突胶质细胞 (oligdendrocyte) 小胶质细胞(microglia)2. 周围神经系统施万细胞 (Schwann cell) 卫星细胞(satellite cell) 胶质细胞的功能神经元的信号传递 突

8、触 (Synapse) ：神经元与神经元之 间接触并传递信息的部位。 突触的分类按传递信息物质（性质）： 化学性突触；电突触；混合性突触 按突触排列方式： 交互突触；并联突触；串联突触 按接触的部位：轴-树突触；轴-体突触；轴-轴突触按对下一级神经元活动的影响： 兴奋性突触；抑制性突触 电突触 (electrical synapse) 传递缝隙连接（ gap junction）间隔23nm膜不增厚，无突触小泡存在沟通胞浆水相通道（带电小离子、分子量1-1.5KD或直径1nm物质可通过 ）无前后膜之分 1.电突触传递的一般特点 双向性 (bidirectional transmission) 低

9、电阻性 (lower resistance transmission) 快速性 (rapid transmission) 2. 电突触传递的意义无脊椎动物 介导逃避反射 哺乳动物 参与同类神经元之间的同步化 活动 化学性突触 (chemical synapse) 传递1. 定向突触 (directed synapse) 传递典型的实例 骨骼肌神经-肌接头 神经元间的经典突触 经典突触的主要类型 轴突-树突式突触(Axodendritic synapse)轴突-胞体式突触(Axosomatic synapse)轴突-轴突式突触(Axoaxonal synapse) 经典突触的微细结构*由突触前膜

10、、突触间隙、突触后膜组成 *突触前膜内结构：微丝、微管、线粒体、突触囊泡（三类）、活化区 (active zone) *突触间隙 (cleft) 2040nm宽 *突触后膜上结构: 受体 (receptors) 通道 (channels) 突触的传递过程突触前过程：AP递质释放？ 突触间传递过程：递质跨细胞的信号传递？ 突触后过程：递质 后级神经元活动改变？ 电-化学-电传递过程 经典突触的传递过程突触前神经元兴奋 突触前膜去极化 前膜上电压门控钙通道开放 Ca2+内流 形成Ca2+-CaM复合物激活Ca2+-CaM K突触蛋白磷酸化 突触小泡从细胞骨架丝上 游离出来（动员, mobiliza

11、tion） 由Rab3蛋白引渡 到活化区（摆渡, trafficking） 由v-SNARE和 t-SNARE（包括SNAP-25和syntaxin）结合而完成 着位 (docking) 突触小泡膜和突触前膜融合 (fusion)递质经融合孔出胞（量子式释放, quantal release） 递质在突触间隙扩散, 与后膜受体结合 后膜某些离子通道通透性 突触后电位 (PSP) 非定向突触 (non-directed synapse) 传递 典型的实例: 平滑肌神经-肌接头、心肌神经-肌接头分布于外周与中枢: 多见于自主神经节后纤维 ，尤其是交感节后纤维 结构特点: 末梢分支多， 大量曲张体

12、(varicosity) 传递特点: 与突触后成分非一一对应 、距离和作用时间长短不一 、是否有效决定于有无受体 影响突触传递的因素影响突触前末梢释放递质的因素 * 递质释放量与进入末梢内的Ca2+成正相关 Ca2+o或Mg2+o 递质释放量 到达末梢的AP频率和幅度Ca2+内流递质释放*突触前受体 (presynaptic receptor) 的调制作用 *影响突触囊泡着位 (docking) 的有关蛋白 影响已释放递质清除的因素 *影响递质的重摄取 (reuptake) 和代谢酶 影响突触后膜受体的因素 *受体的上调和下调 (up & down regulation) *受体激动剂 (ag

13、onist) 和拮抗剂 (antagonist) 影响神经-肌接头处兴奋传递的因素（1）阻断ACh受体：箭毒和-银环蛇毒，肌松剂。 （2）接头前膜ACh释放：肉毒杆菌中毒。 （3）自身免疫疾病：重症肌无力（破坏ACh受体），肌无力综合征（破坏N末梢Ca2+通道）。（4）抑制胆碱酯酶活性：有机磷农药。 突触后电位 (postsynaptic potential, PSP)1. 兴奋性突触后电位 (excitatory PSP, EPSP)性质: 后膜去极化，局部电位 实例: 肌梭传入 脊髓运动神经元突触 机制: 兴奋性递质 突触后膜受体 离子通道开放 Na+内流（为主） EPSP 2. 抑制性突

14、触后电位 (inhibitory PSP, IPSP)性质: 后膜超极化， 局部电位 实例: 肌梭传入侧支 抑制性中间神经元 脊髓运动神经元突触 机制: 抑制性递质 突触后膜受体 氯离子通道开放（为主） Cl内流 IPSP EPSP与IPSP的比较动作电位在突触后神经元的产生突触后神经元胞体和树突膜的整合作用 突触后电位的整合 (integration): EPSP + IPSP（总和） 膜电位去极化 阈电位 AP 首先产生AP的部位 轴突始段 始段膜上电压门控钠通道密度大 神经递质和受体神经递质突触前神经元合成并在末梢释放,经突触间隙扩散,特异性地作用突触后神经元或效应器细胞上的受体,并使突

15、触后 神经元或效应器产生一定效应的信息传递物质.符合神经递质的条件突触前神经元内具有合成递质的前体和酶系统 递质储存于突触囊泡内, 冲动到达时释入突触间隙 递质作用于后膜受体后能发挥其生理作用 存在使该递质失活的酶或其他方式（如重摄取） 有特异的激动剂和拮抗剂能分别模拟和阻断其效应 神经调质神经元还能合成释放一些化学物质,增强或削弱递质的信 息传递效应 . 哺乳动物神经递质或调质的分类递质的共存戴尔原则 (Dales principle)一个神经元的全部神经末梢均释放同一种神经递质递质共存（coexistence）一个神经元内可以存在两种或两种以上的神经递质或 调质，末梢可同时释放两种或两种以

16、上的递质 递质的代谢合成：主要在胞体贮存：囊泡释放： Ca2+ 依赖性释放。失活：重摄取：主要为单胺类、 酶降解：Ach-E，单胺氧化酶等、 稀释扩散 突触传递的调制1、突触前的调制：通过控制递质释放、重摄取与失活机制。神经调质突触前膜受体；神经递质自身突触前膜受体如：Ca2+内流增减递质释放增减 2、突触后的调制受体数量和效应上调：受体数目或受体与配体（递质、激素、药物等）亲和力的增加（致敏）下调：受体数目或受体与配体（递质、激素、药物等）亲和力的降低（脱敏） 突触前受体位于突触前膜的受体为突触前受体或自身受体通常突触前受体可抑制递质释放，实现负反馈主要的递质和受体系统胆碱及其受体 去甲肾上

17、腺素和肾上腺素及其受体 多巴胺及其受体 5-羟色胺及其受体 氨基酸类递质及其受体 嘌啉类递质及其受体 肽类递质及其受体 反射活动的基本规律（一）非条件反射和条件反射(unconditioned & conditioned reflex)中枢神经元的联系方式1. 单线式 (single line) 联系具有高分辨能力2. 辐散式 (divergence) 联系扩大作用空间范围, 传入中多见3. 聚合式 (convergence) 联系突触后电位的整合, 传出中多见4. 链锁状 (chain circuit) 联系扩大作用空间范围5. 环状 (recurrent circuit) 联系可构成正、负

18、反馈，及时终止或产生后放 中枢兴奋传播的特征1. 单向传播 (one-way conduction) 意义在于限定信息沿指定路线运行2.中枢延搁 (central delay) 3.总和 (summation) 与阻塞 (occlusion) 4.兴奋节律的改变 (change of excitatory rhythm) 5.后发放 (after discharge) 和反馈 (feedback) 后发放能使冲动在原刺激停止后仍持续一段时间；反馈使调节回路具有自动控制能力 6.局限化 (localization) 与扩散 (generalization) 7.对内环境变化敏感 (suscept

19、ibility) 8.易疲劳 (fatigue) 神经纤维传导和突触传递特征的比较中枢抑制和易化 (central inhibition & facilitation)突触后抑制postsynaptic inhibition神经元信息传递过程中，通过兴奋一个抑制性中间 神经元释放抑制性递质，而引起它的下一级神经元突触 后膜产生IPSP致使其活动发生的抑制。突触前抑制 presynaptic inhibition抑制发生在突触前部位，不改变突触后膜兴奋性 但使EPSP幅度降低。 两类突触后抑制的比较突触前抑制如：轴突A与运动N元：当A ()时运动N元产生EPSP。轴突B与轴突A成轴-轴突关系，与

20、运动N元不直接形成突触。若仅兴奋B，运动N元不发生反应。 末稍B先()一定时间后末稍A（），则运动N元产生的EPSP明显减小。机制：轴突B(+)释放GABAA末稍Cl-流，当A再去极化时AP的幅度Ca2+内流 递质释放 运动N元的EPSP 突触的易化（facilitation）易化：使下一级神经元易于兴奋（产生AP），可发生于突触前，也可发生于突触后。突触后易化 (postsynaptic facilitation) 即EPSP, 若达阈电位 AP突触前易化 (presynaptic facilitation)EPSP; 结构与突触前抑制相同 机制: 末梢B兴奋 末梢A内cAMP 传到末梢A的

21、AP 复极化延缓 Ca2+内流末梢A递质释放突触后神经 元EPSP 突触可塑性 (synaptic plasticity)Molecular mechanism for long-term Potentiation(LTP) & long-term Depression(LTD) in the Schaffer collaterals in the hippocampus 神经系统的感觉分析功能 感受器（receptor)体表或组织内部专门感受机体内、外环境变化的结构或装置z游离神经末梢（如痛觉、温度觉感受器） z神经末梢 + 结缔组织被膜（如环层小体、肌梭） z高度分化的感受细胞（如毛细胞、

22、味细胞） 特殊感觉器官：分布于头面部的感觉器官：眼、耳、前庭、鼻、味 感受器的一般生理特性 general properties适宜刺激 adequete stimulus：一种感受器通常对某种特定形式的能量变化最敏感感觉阈值 sensory threshold：强度阈值时间阈值 面积阈值 感觉辨别阈 换能作用 transducer function定义：感受器能把作用于它们的各种形式 刺激的能量转变成传入N的AP。意义：CNS能接受的信息形式。刺激神经末梢通道蛋白 感受器电位 感受细胞 G蛋白耦联受体 发生器电位 编码作用(coding)定义:在换能过程中把刺激所包含的环境变化信息（质、量）

23、转移到AP的序列中。意义：CNS信息处理的基础类型，部位，强度，持续时间感受野 (receptive field)对感觉通路中任何神经元而言, 所有能影响它的感受器所组成的空间范围 适应 adaptation1.概念:当一恒定刺激作用于感受器时,虽刺激仍在持续 作用，但感觉传入神经上AP的频率已开始逐渐下降的现象。2.分类及功能意义： 快适应感受器:如环层小体；有利于探索新异刺激；慢适应感受器:如颈动脉窦；有利于对机体功能状态进行长时间监测，并随时调整。3.适应不是疲劳。 躯体感觉的中枢分析经典的感觉传入三级神经元通路：第一级神经元：从身体的各 种感受器到脊髓或脑干，其胞体 位于脊神经节内或脑

24、神经节第二级神经元：从脊髓或脑干的神经核到丘脑第三级神经元：从丘脑的神 经核团到大脑皮质 1）深感觉传导路径：精细触压觉(辨别两点距离和感受物体表面性状的辨别觉) 肌肉和关节中的本体觉（即肌、腱和关节等运动器官本身在不同状态下产生的感觉，包括位置觉、运动觉和振动觉）特点：先上行，然后在薄束核和楔束核 处交叉到对侧。 2）浅感觉传导路： 粗略触压觉 温度觉 痛觉特点：先交叉后上行*:脊髓半离断:病变平面以下对侧浅感觉障碍，同侧深感觉障碍*:脊髓空洞症:局部中央管破坏，痛、温觉（障碍与粗略触-压觉分离 丘脑是除嗅觉以外的各种感觉纤维向大脑皮 层投射的重要中继站，同时也是对感觉传入 进行初步的分析和

25、综合。 丘脑的核团（1）特异感觉接替核：接受除嗅觉外的第级神经元感觉纤维的投射，换元后投射到大脑皮层感觉区。功能：形成特定感觉。 包括：后腹核和内、外侧膝状体。 1)后腹核:躯体感觉的中继站 后外侧腹核接受躯 干四肢的传入纤维。后内侧腹核接受头面部的传入纤维。2)内侧膝状体：是听觉传导路的换元站，发出的纤维向听觉皮层(颞叶)投射。3)外侧膝状体：是视觉传导路的换元站，发出的纤维向视皮 层(枕叶)投射。（2）联络核：不接受感觉的投射纤维，接受特异感觉接替核和其他皮层下中枢来的纤维，换元后投射到大脑皮层特定区域。功能：与各种感觉在丘脑和大脑皮层水平的联系协调有关。包括：丘脑前核（内脏活动的调节）、

26、丘脑外侧核（运动调节）、丘脑枕核（感觉的联系）（3）非特异投射核：靠近丘脑中线的，内髓板以内的各种结构，指髓板内核群。不与大脑皮层直接联系，而通过多突触的接替换元再弥散地投射到整个大脑皮层。功能：维持和改变大脑皮层兴奋状态 ； 包括：中央中核，束旁核，中央外侧核。 感觉投射系统特异投射系统（1）定义指丘脑的特异感觉接替核及它们投向大脑皮层的神经通路。起源：丘脑感觉接替核、联络核。 投射特点：点对点地投射到大脑皮层特定区域。 突触联系：纤维末梢形成丝球结构，与皮层第四层的神经元形成突触联系。（2）功能：引起特定的感觉，并激发大脑皮层发出神经冲动。非特异投射系统：（1）定义指丘脑的第三类细胞群及它

27、们投射到在脑皮层神经通路。起源：髓板内核群。投射特点：经多次换元后弥散地投射到大脑皮层的广泛区域。突触联系: 纤维末梢以自由末端的方式与皮层各层内神经元的树突形成突触联系。（2）功能: 维持和改变大脑皮层的兴奋状态。 网状结构上行激动系统 (Ascending reticular activating system) 特异和非特异投射系统比较 大脑皮层(cerebral cortex)分子层；外颗粒层；外锥体细胞层；内颗粒层；内锥体细胞层；多形细胞层 大脑皮层感觉代表区躯体感觉信息经特异投射系统投射到大脑皮层的特定区域。1、体表感觉代表区1）第一体表感觉区：中央后回（3-1-2区） 第一体表感

28、觉区特点 交叉投射（头面部投射 - 双侧） 投射区越大，感觉分辨精细程度越高整体为倒置安排， 头面部内部安排为正立。 大脑皮层感觉柱大脑皮层细胞以纵向的柱状排列并垂直皮层表面，构成感觉柱。是感觉皮层的最基本功能单位。是传入- 传出信息的整合处理单位。 第二体感区部位:中央后回底部至岛叶特点： 空间分布正立；定位不清晰；双侧投射 其它感觉的代表区1）本体感觉代表区：位于中央前回（运动区）。2）内脏感觉代表区： 混杂于体表感觉代表区，及边缘系统皮层。3） 嗅觉和味觉代表区：边缘叶的前底部 感觉皮层的可塑性 cortical plasticity感觉单位与皮层的联系可能有广泛的聚合和辐散联系，这些联

29、系在废用时减弱，而在频繁使用时增强。如：盲人触觉灵敏 耳聋者视觉皮层反应灵敏疼痛的概念IASP: pain is an unpleasant sensory and emotional experience associated with actual or potential tissue damage, or described in terms of such damage疼痛是与现实的或可能的组织损伤有关的一种不愉快的感觉性和情绪性体验包括痛知觉和痛反应 伤害性感受（nociception）和痛觉（pain）痛觉：发生在躯体某一部分的厌恶和不愿忍受的感觉，属于知觉范畴，发生在脑的高级部

30、位，尤 其是大脑皮层，是人独有的 伤害性感受：CNS对伤害性感受器激活而引起的传 入信息的反应和加工，以提取组织损伤的信息， 它可以发生在CNS的各个水平，从低等动物到人均有由于痛觉是意识水平的感觉，我们无法确定动物是否具有痛觉，只能观察其对伤害性刺激的行为反应。因而在描述动物时伤害性感受取代疼痛 Local reaction：受到伤害性刺激的局部出现血管扩张，组织水肿 Systemic reaction：在中枢神经系统参与下，机体对伤 害性刺激做出的有规律的应答 Behavior reaction：在高级脑部参与下，机体对伤害性 刺激做出的躲避、反抗、攻击等整体行为，带有强烈的情绪色彩 疼痛

31、的产生由一定的刺激（伤害性刺激）作用于外周感受器 （伤害性感受器），换能后转变成神经冲动（伤害性信息），循相应的感觉传入通路（伤害性传入通路）进人中枢神经系统，经脊髓、脑干、间 脑中继后直到大脑边缘系统和大脑皮质，通过各级中枢整合后产生疼痛感觉和疼痛反应。 致痛物质1、组织损伤：缓激肽，前列腺素，5-羟色胺，组胺，乙酰胆碱，三磷酸腺苷，钾离子，氢离子等2、感觉神经末梢释放物：P物质,降钙素基因相关肽，兴奋性氨基酸，一氧化氮，甘丙肽，胆囊收缩素，生长抑素3、交感神经释放物：神经肽，去甲肾上腺素，花生四烯酸代谢物等4、神经营养因子5、血管因子：一氧化氮，激肽类，胺类6、免疫细胞产物：白介素，肿瘤坏

32、死因子，阿片肽直接作用：伤害性刺激使细胞损伤，胞内K+的释放和BK、PG合成，兴奋感受器；继发作用：外周末梢释放SP等，引起血管舒张和组织水肿，增加BK积累； 刺激肥大细胞和血小板释放HA和5-HT；持续作用：HA、5-HT在胞外浓度的升高，继发激活邻近的伤害性感受器。 致痛物质激活伤害性感受器的机制：引起初级传入末梢去极化使感受器兴奋，换能机制，化学信号变为电信号。感觉神经元化学信号传递配体门控通道 G蛋白偶联的受体 酪氨酸激酶受体,细胞内甾体型受体 伤害性感受器 nociceptors背根神经节(dorsal root ganglia, DRG)和三叉神经节(trigeminal gang

33、lia, TG)中，感受和传递伤害性冲动的初级感觉神经元的外周部分 游离的神经末梢（主要是A和C纤维） 广泛分布于机体的皮肤、肌肉、关节和内脏等不同组织 躯体痛快 痛 慢 痛产生快，消失快； 产生和消失慢；定位精确、感觉鲜明 定位不明确、感觉不鲜明（主要投射到S1、S2区） （主要投射到扣带回）主由A 传导。 主由C类纤维传导常伴有情绪和心血管、呼吸等内脏功能变化 脊髓背角是痛觉信号处理的初级整合中枢A和C伤害性感受器的传入纤 维由背根经进入背角A传入纤维终止在I、V、X层 C传入纤维终止在II层 A传入纤维终止在IIIV层 内脏传入纤维主要投射到I、II、V和X层 肌肉传入主要在I和V层的外

34、侧部 痛觉的调制脊髓对痛觉的调制 脑干对痛觉的调制 高位中枢对痛觉的调制 脊髓对痛觉的调制-闸门学说(gate control theory)脊髓背角胶质区(Substantia gelatinosa, SG，即II层) 是痛觉调制的关键部位 SG中的抑制性神经元起着闸门的作用 细纤维兴奋C抑制SG细胞，失去对T细胞（脊髓背角上行 传递细胞）的突触前抑制作用形成，闸门开放 粗纤维兴奋（A）可激活SG细胞，闸门关闭，阻碍冲动 通过，减弱或消除痛觉 进入闸门前尚可通过中枢的调控机制、下行性控制系统关闭闸门 脑干对痛觉的调制-内源性痛觉调制系统 以第三脑室周围组织和中脑导水管周围灰质（PAG） 为核

35、心，联结延髓头端腹内侧网状结构，通过下行性抑制通路对脊髓背角的痛觉初级传入活动进行调节。（1）激活延髓头端腹侧内侧区的5-HT能神经元，通过脊髓背外侧束下行，在脊髓后角作用于5-HT2受体，抑制伤害性传入纤维的兴奋性。 （2）激活延髓尾部外侧网状核区的NA能神经元，经前外侧束下行，终止于脊髓后角，作用于a2受体抑制后角神经元对伤害感受信息传递。（3）PAG传出纤维直接下解到达脊髓后角，发挥抑制性作用，其神经递质可能 是内源性阿片肽（脑啡肽）。 高位中枢对痛觉的调制丘脑是最主要的痛觉整合中枢边缘系统、基底神经节对于疼痛时的情绪活动和植物性功能变化有密切联系：电刺激伏核、隔区、杏仁核可镇痛。皮层是

36、伤害性信息上升为意识产生痛觉所必须的认知是最高级的对痛觉的调制 内脏痛（Visceral pain）内脏组织因牵拉、缺血、炎症、平滑肌痉挛或化学刺激等引起的内脏疼痛。真脏器痛：脏器本身活动或病变引起的疼痛如分 娩、肠绞痛、心绞痛等。病因如：缺血；化学物 刺激；空腔脏器痉挛；空腔脏器扩张过度。 牵涉痛：内脏发生疾病，表现出远离内脏的体表 位置疼痛。 内脏痛的特点： 缓慢、持续、定位不精确和对刺激的分辨能力差；对锐器切割、烧灼等刺激不敏感，而对炎症、缺血、 痉挛、牵拉、扩张性刺激敏感； 伴有自主神经兴奋症状，如恶心、呕吐及不愉快的情绪反应； 可有牵涉痛；可引起邻近体腔壁的骨骼肌痉挛； 可引起体腔壁

37、痛(Parietal pain)：体腔壁浆膜(胸膜、 腹膜)受刺激引起的疼痛。 牵涉痛Referred pain心脏心前区，左臂尺侧(C3-T5) 胃左上腹、肩胛间肝、胆右肩胛、上腹中部(T7-10 , C3-4)阑尾炎上腹部、脐部(T10)肾结石腹股沟区，后腹膜骨骼肌 牵涉痛可能机制:会聚-易化学说1. 会聚学说：患病内脏与某部位体表的感觉传入纤维会 聚于同一个后角N元痛觉错觉。 2. 易化学说：患病内脏的痛觉信息传入提高邻近躯体感觉N元的兴奋性对体表传入冲动产生易化作用（痛觉过敏）平常不引起痛觉的躯体传入也能引起痛觉。 痛的意义：双刃剑有益的： 是一种警报信号，有利于个体规避伤害 是机体病

38、变的提示信号，提醒病人求医，同时也 是帮助医生诊断病情的依据。 有害的： 是许多疾病的主诉症状，是痛苦的根源 造成器官功能障碍 造成药物滥用、自杀等社会问题 神经系统对运动和姿势的调节 反射运动最基本和简单的运动 由特异的感觉刺激引起 产生的运动有定型的轨迹 不受意志控制，刺激-反射即自动地发生 运动强弱因刺激大小而异，而不能被随意改变 较短时间内完成，所涉及的神经元数量较少 随意运动：为达到某种目的而指向一定目标的运动， 对感觉刺激的反应或因主观意愿而产生， 运动的方向、轨迹、速度和时程等都可随意选择，并可在运动执行中随意改变， 在较长的时间内完成， CNS各级结构均参与对它的调节， 较复杂

39、随意运动需要经过反复练习才能逐渐完善。 运动传出的最后公路（一）脊髓和脑干运动神经元脊髓的前角中，存在大量运动神经元：运动神经元： 支配梭外肌纤维运动神经元：支配骨骼肌的梭内肌运动神经元：对梭内肌和梭外肌都有所支配 运动单位（motor unit）由一个脊髓运动神经元或脑运动神经元及其所支配的全部肌纤维所组成的功能单位。一个支配四肢肌的运动神经元所支配的肌 纤维数目可达2000根。有利于产生巨大张力一个支配眼外肌的运动神经元只支配 612根肌纤维。有利于支配肌肉精细运 动(产生的张力均匀) 运动神经元以两种方式决定 肌肉的收缩力：1、单个运动神经元放电频率 单收缩 复合收缩 强直收缩2、放电的

40、运动神经元数目 中枢对姿势的调节神经调节系统对姿势的调节不仅保持了人体的直立和平衡，而且对随意运动的产生提供稳定的背景或基础。（一）脊髓的调节功能1.脊休克:（spinal shock）与高位中枢离断的脊髓，暂时丧失反射活动的能力，进入无反应状态，这种现象称为脊休克。主要表现：横断面以下的脊髓所支配的骨骼肌紧张性降低或消失，外周血管扩张，血压下降，发汗反射消失，粪尿积聚。脊动物 脊髓与高位中枢断离的动物（颈5以下） 脊髓反射可逐渐恢复蛙：数分钟 犬：数天 人：数周数月首先是一些比较简单、比较原始的反射先恢复，如屈肌反射、腱反射然后比较复杂的反射逐渐恢复，如：对侧伸肌反射、搔爬反射等。血压也逐渐

41、上升到一定水平，排便、排尿反射恢复。离断水平以下知觉和随意运动的能力将丧失。脊休克原因离断的脊髓突然失去了高位中枢的控制，主要是失去了大脑皮层以及脑干（如前庭核、脑干网状结构等）的下行纤维对脊髓的控制作用。其恢复说明脊髓可以完成某些简单的反射活动。 脊髓对姿势的调节姿势反射：CNS通过调节骨骼肌的紧张度或产生相应的运动以保持或改 正身体在空间姿势的反射脊髓水平完成的姿势反射有：对侧伸肌反射、 牵张反射、（1）对侧伸肌反射：屈肌反射 刺激脊动物皮肤受刺激侧肢体屈肌收缩，伸肌驰缓。（具保护意义）对侧伸肌反射 刺激强度加大同侧肢体屈肌收缩，对侧肢体伸展。（保持身体平衡）牵张反射(stretch re

42、flex)概念：有神经支配的骨骼肌受到外力牵拉而伸长时，引起受牵拉的同一肌肉收缩的反射活动类型： 腱反射、肌紧张 腱反射概念：是指快速牵拉肌腱时所发生的牵张反射。它表现为被牵拉肌肉迅速而明显地缩短。特点：是单突触反射，反射时间短。意义：帮助了解神经系统的功能状态。 肌紧张概念：缓慢而持续的牵拉肌腱时，发生的牵张反 射。它表现为骨骼肌轻度而持续地收缩，维持肌肉的紧张性收缩状态。特点：多突触反射，运动单位交替性活动，伸肌为主。意义：肌紧张是维持躯体姿势最基本的反射活动，是姿势反射的基础。 牵张反射的两种类型比较： 牵张反射反射弧(reflex arc)：感受器：肌梭(muscle spindle)

43、 传入与传出：Ia、II类纤维; 、纤维 中枢与效应器：运动神经元; 梭外肌 反射过程：牵拉肌肉肌梭兴奋 Ia、II类纤维传入脊髓前角运动神经元兴奋 纤维传出梭外肌收缩。反肌伸长反射 inverse myotatic reflex , IMR当有神经支配的肌肉收缩时，通过反射活动使其收缩的肌肉舒张。 6意义：防止被牵拉肌肉受到损伤。 梭外肌与肌梭呈并联关系， 梭外肌与腱器官呈串联关系； 肌梭感受肌肉的长度变化(长度感受器，腱器官感受肌肉的张力变化(张力感受器)； 腱器官对被动牵拉不敏感，而对肌肉的主动 收缩异常敏感。当肌肉受到牵拉时，首先兴奋肌梭而发动牵张反射，引致受牵拉肌肉收缩，导致 腱器官

44、兴奋而发动反牵张反射。 脑干对肌紧张和姿势的调节1. 脑干对肌紧张调节网状结构中存在抑制肌紧张和肌运动的区域，称为抑制区；还有加强肌紧张和肌运动的区域，称为易化区。脑干网状结构脑干中除脑神经核和其它明确的核团（薄、楔束核，红核，黑质等）以及长距离的 纤维束外，在脑干中央区域， 纤维纵横交织，其间散布大 量大小不等的细胞体，称之网状结构。进化上比较古老，多突触联系。脑干网状结构 接受来自各种感觉传导信息，传出纤维直接、间接地联系着CNS各级水平。 功能上参与许多重要机能，如睡眠、觉醒、调节肌紧张及调节内脏活动等 去大脑僵直在中脑上、下丘之间切断脑干出现：四肢伸直，坚硬如柱，头尾昂起， 脊柱挺硬，

45、 称为去大脑僵直躯体内脏反射可以完成，血压不下降。去大脑僵直的原因：由于切断了大脑皮层和纹状体等部位与网状结构的功 能联系，造成抑制区和易化区之间活动的失衡，易化区活动明显占优势的结果。去大脑僵直主要是抗重力肌（伸肌）的 肌紧张明显加强。 脑干对姿势的调节：脑干整合完成的姿势反射有状态反射、翻正反射.状态反射：头部在空间的位置改变以及头部与躯干的相对位置 改变时，可以反射性的改变躯体肌肉的紧张度，这种反射称为状态反射（attitudinal reflex）。包括：迷路紧张性反射（tonic labyrinthine reflex）椭圆囊、球囊前庭核（中枢） 脊髓颈紧张反射（tonic neck

46、 reflex） 关节韧带和肌肉本体感受器颈部脊髓（中枢）翻正反射：正常动物可保持站立姿势，如将其推倒则可 翻正过来，这种反射称为翻正反射。刺激视觉和内耳迷路;刺激颈部关节韧带及肌肉 中枢对躯体运动的调节由主观意识支配而产生的骨骼肌运动称为随意运动随意运动的设想 起源大脑皮层联络区；运动的设计 大脑皮层、基底神经节和皮层小脑运动程序的编制与储存 皮层小脑。运动的指令（动令、执行）皮层运动区皮层脊髓和脑干束骨骼肌 大脑皮层运动区和运动传出通路1.大脑皮层运动区 中央前回、运动前区、运动辅助区和后部顶叶皮层等区域（1）主要运动区：中央前回和运动前区（4区 、6区）接受本体感觉（关节、肌腱及骨骼肌）

47、冲动，感受身体在空间的姿势、 位置及身体各部分在运动中的状态， 并根据这些运动器官的状态来调整和控制全身的运动。 运动区的功能特征：对躯体运动调节为交叉性支配 一侧皮层支配对侧躯体的肌肉。但在头部面部肌肉的支配多为双侧（下部面肌和舌肌受对侧支配）。具有精细的功能定位 功能区的大小与运动的精细复杂程度有关，运动愈精细愈复杂的肌肉，其皮层的代 表区面积愈大。总体安排是倒置的 下肢的代表区在顶部，膝关节以下肌肉的代 表区在皮层的内侧面；上肢肌肉的 代表区在中间；而头部面部肌肉的 代表区在底部，但头部面部代表区 内部的安排仍为正的。 其他运动区：运动辅助区 位于两半球纵裂的内侧壁，扣带回沟以上，4区之

48、前的区域，电刺激该区可引起肢体运动和发声，反应一般为双侧性、粗糙。第一感觉区、第二感觉区、5、7、8、18、19区也与某些运动的产生和协调有关。 运动传出通路 1）锥体系发动随意运动，多为交叉性支配，主要控制-运动神经元皮质脊髓侧束：控制四肢远端肌肉，与精细的、技巧性的运动有关（进化新）皮质脊髓前束：控制躯干和四肢近端肌肉，尤其是屈肌，与姿势的维持和粗大的运动有关（种系发生古老）2) 锥体外系来源于皮层脊髓束和皮层脑干束的侧支和一些直接起源于大脑运动皮层的纤维脑干某些网状脊髓束、前庭脊髓束核团换元 脊髓前角运动神经元顶盖脊髓束 、红核脊髓束主要协调肌群间运动，调节肌张力(姿势)；多为双侧控制，

49、主要终止-运动神经元。顶盖、网状、前庭脊髓束： 参与近端肌肉有关的粗大运动和姿势调节 红核脊髓束：参与四肢远端肌肉精细运动的调节基底神经节的功能基底神经节是指：大脑皮层下一些核团的总称功能组成：纹状体( 新纹状体- 尾核、壳核; 旧纹状体-苍白球)；丘脑底核；黑质基底神经节功能：参与运动的设计和程序编制.对产生和稳定随意运动，调节肌 紧张，处理本体感受器传入的神 经冲动有关。 与基底神经节有关的疾病 帕金森病(Parkinson disease)症状：肌紧张增高, 随意运动减少，静止性震颤(static tremor)病理：中脑黑质DA神经元受损对直接通路的激活作用(经D1受体介导)和对间接通

50、路的抑制作用(经D2受体介导) 运动皮层活动治疗：L-dopa、东莨菪碱或安坦 亨廷顿病(Huntington disease)症状：不自主的上肢和头部舞蹈样动作，肌张力降低病理：新纹状体GABA能或胆碱能神经元受损间接通路 活动, 而直接通路活相对动运动皮层活动治疗：利舍平(reserpine) 小脑的功能基底神经节与小脑的运动调节功能比较共同点：都参与运动的设计和编程、运动协调、肌紧张调节、本体感觉信息处理等 不同点： 基底神经节主要在于运动的准备阶段， 主要与大脑皮层构成回路,主要参与运动的设计；小脑主要在于运动的进行过程中，小脑还与脑干、脊髓有大量纤维联系,参与运 动的执行 神经系统对

51、内脏活动的调节自主神经系统（autonomic nervous system）调节内脏器官组织、平滑肌和腺体活动的神经系统经系统包括调节内脏活动相关的传入神经、中枢和传出神经交感神经 Sympathetic nervous system 副交感神经 Parasympathetic nervous system 交感、副交感神经结构特征1)由节前神经元、节后神经元组成；节前神经元：胞体位于中枢，轴突为节前纤维； 节后神经元：节后神经元轴突为节后纤维 2)交感神经节离效应器远，节前纤维短而节后纤维长；副交感神经节离效应器近，节前纤维长而节后纤维短。 3）分布交感神经：几乎支配全身所有内脏副交感神经：分布较局限，有些器官无副交感N支配（如皮肤肌肉血管、汗腺、竖毛肌、肾上腺髓质等）4）交感节前节后神经元突触联系辐射程度较高刺激交感神经引起的反应弥散 （交感神经节前纤维 往往与多个节后纤维发生突触联系）；刺激副交感神经引起的反应局限。5）起源交感神经：脊髓胸、腰段副交感神经：脑干、脊髓骶部 交感、副交感神经系统的功能特征1、紧张性支配；2、双重支配，作用拮抗；3、作用与效应器本身的功能状