▏遗传学课件 第四章 连锁交换与性连锁[课堂上课]

1、1,学习课堂,2,学习课堂,3,学习课堂,9:3:3:1,4,学习课堂,我们已经知道基因在染色体上，它的分离，重组与染色体的行为相平行。但是一个生物有很多基因，而染色体数目比较少，这又怎么来说明呢？在一条染色体上一定有许多基因，同一条染色体上的基因它们又是怎样遗传的呢？,5,学习课堂,6,学习课堂,第四章 连锁遗传与性连锁,第一节 连锁与交换 第二节 交换值及其测定 第三节 基因定位与连锁遗传图 第四节 真菌类的连锁与交换 第五节 连锁遗传规律的应用 第六节 性别决定与性连锁,7,学习课堂,第一节 连锁与交换,一、性状连锁遗传的发现,二、连锁遗传的解释,三、完全连锁和不完全连锁,8,学习课堂,

2、一、性状连锁遗传的发现,9,学习课堂,10,学习课堂,11,学习课堂,相引相：两个显性性状集中在一个亲本中， 两个隐性性状集中在一个亲本中， 这样的杂交组合称为相引相。 相斥相：每个亲本中都有一个显性性状和一 个隐性性状，这样的杂交组合叫做 相斥相。,12,学习课堂,连锁遗传：同一亲本所具有的两个性状，在 F2代中常常有联系在一起遗传的 倾向，这种现象称为连锁遗传。,二、连锁遗传的解释,13,学习课堂,相引组和相斥组都表现:后代中均出现重组类型，且重组率很接近, 其重组型配子是如何出现的？ 为何重组型配子数亲型配子数？,14,学习课堂,交换：是指同源染色体的非姐妹染色单体之间的相应片段的交换，

3、从而引起相应基因间的交换和重组。,15,学习课堂,P F1 (复制) 同源染色体联会(偶线期) 非姊妹染色单体交换(偶线期到双线期) 终变期 四分体,16,学习课堂,三、完全连锁和不完全连锁,17,学习课堂,完全连锁(complete linkage)： 同源染色体上非等位基因间不能发生非姐妹染色单体之间的交换 ,F1只产生两种亲型配子。,18,学习课堂,不完全连锁 (incomplete linkage)：指连锁基因的杂种F1不仅产生亲本类型的配子，还会产生重组型配子。,19,学习课堂,第二节 交换值及其测定,一、交换值的概念 二、交换值的测定 三、交换值与遗传距离 四、影响交换值的因素,2

4、0,学习课堂,一、交换值的概念,交换值：在所研究的两个基因座位之间非姊妹染 色单体间发生交换的频率。,交换值=,21,学习课堂,基因型AB/ab个体,100个精母细胞,80个在A,B连锁基因间未交换,20个有交换,A,B间交换值?发生交换的性母细胞百分率?,计算,22,学习课堂,23,学习课堂,交换值 = 发生交换的性母细胞百分率: 记住:发生交换的性母细胞百分数2交换值,20+20 160+160+20+20+20+20,100%=10%,20 80+20,=20%,24,学习课堂,二、交换值的测定,(一)、测交法 测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映 被测个体(如F1)产生配子的种

5、类和比例。,25,学习课堂,（二）自交法,abcd1,假设F2代共1000株，双隐性个体10株 d20.01 d0.1 Rfad0.2,26,学习课堂,三、交换值与遗传距离,1.通常用交换值/重组率来度量基因间的相对距离，也称为遗传距离(genetic distance)。 通常以1%的重组率作为一个遗传距离单位/遗传单位。,27,学习课堂,2.两个连锁基因间交换值的变化范围是0, 50%，其变化反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离；,三、交换值与遗传距离,28,学习课堂,交换与重组,交换发生在所研究的2个基因之外，不产生重组型配子 交换发生在所研究的2个基因之间，产生重组型配子,29,学习

6、课堂,双交换 double crossover,如果所研究的两个基因座相距较远，其间可能发发生2次交换 如图，不产生重组型配子,30,学习课堂,四、影响交换值的因素,1. 年龄对交换值的影响 2. 性别对交换值的影响 3. 环境条件对交换值的影响 4. 交换值的遗传控制,31,学习课堂,基因间的距离与交换值、遗传距离、连锁强度,32,学习课堂,第三节 基因定位与连锁遗传图,一、基因定位,二、连锁图和连锁群,33,学习课堂,一、基因定位,基因定位 gene mapping：确定基因在染色体上的位置。 用遗传学方法确定基因在染色体上的位置，主要是确定基因与基因之间的距离和顺序。,34,学习课堂,基

7、因定位的常用方法,两点测验 twopoint testcross 三点测验 threepoint testcross,35,学习课堂,两点测验,具有2对相对性状的个体杂交 F1与隐性个体测交 根据测交结果判断2对基因是否连锁 如果连锁，重组率是多少,36,学习课堂,例,玉米籽粒：有色C无色c ，饱满（Sh）凹陷sh，非糯性Wx对糯性（wx）。 为了明确这三对基因是否连锁，曾有人做过三个两点测验。,37,学习课堂,两点测验: 为证实三对基因是否连锁遗传，分别进行3个试验： 第一组试验：CCShShccshsh F1: CcShsh ccshsh 第二组试验：wxwxShShWxWxshsh F1

8、 : WxwxShshwxwxshsh 第三组试验：WxWxCCwxwxcc F1: WxwxCcwxwxcc 这三个试验的结果如下表：,38,学习课堂,39,学习课堂,有色饱满CCShSh ccshsh无色凹陷 有色饱满 CcShsh ccshsh无色凹陷 Rf13.6% 即3.6cM,第1个测验,40,学习课堂,饱满糯性 wxwxShSh WxWxshsh凹陷非糯 饱满非糯WxwxShsh wxwxshsh凹陷糯性 Rf2 20% 即20cM,第2个测验,41,学习课堂,2个两点测验结果,1：C-c和Sh-sh 3.6% 2：Wx-wx和Sh-sh 20%,42,学习课堂,非糯有色 WxW

9、xCC wxwxcc糯性无色 非糯有色WxwxCc wxwxcc糯性无色 Rf3 22% 即22cM,第3个测验,43,学习课堂,有了第3个测验结果，就能确定3个基因座的相对位置了。,44,学习课堂,两点测验的局限性：,工作量大，烦。 当遗传距离大于5cM，准确性不高。,45,学习课堂,三点测验,1次杂交、1次测交，同时确定3个基因座的 相对位置。,46,学习课堂,凹陷非糯性有色 饱满糯性无色 shsh + + + + + +wxwx cc +sh+wx+c shshwxwxcc,47,学习课堂,三点试验的分析方法 归类,将8种表型分为4组，统计数目。 找出亲本类型和双交换类型，确定正确的基因

10、次序。 计算中间基因与两端基因的重组值，即得图距。 绘图，标出顺序和距离。,48,学习课堂,测验结果,双交换值 = （4+2）/6708100 0.09% wx和sh间的重组率 =(601626)/6708100%0.09% 18.4% sh和c间的重组值 = (116+113)/6708100%0.09% 3.5%,49,学习课堂,wx和c间的重组率=(601626+113+116)/6708100% =21.7 % ?,连锁图,50,学习课堂,交换值代表基因间距离,在这里wx c间的重组值21.7%小于交换值21.9%,因为: wx c间同时发生两次交换,并不产生wx c间重组的配子,51

11、,学习课堂,F1:两条非姐妹染色单体,+ sh c wx + +,+ + c wx sh +,+ sh + wx + c,52,学习课堂,故三点试验中,两边的两个基因对的重组值一定等于另外两重组值之和减去2倍双交换值。这个法则叫做基因直线排列定律。 -摩尔根定律 wx c间重组值:21.9-20.09 = 21.7,53,学习课堂,干扰和符合,上例中，理论双交换值应该是 0.184 0.0350.00640.64% 而实际双交换值只有0.09% 一个单交换发生后，在它附近再发生第二个单交换的机会就会减少。这种现象叫做干扰（干涉，interference）。,54,学习课堂,符合系数C（coef

12、ficient of coincidence）,一般用符合系数来表示干扰的大小。 符合系数C = 实际双交换值/理论双交换值 上例中 C0.09/0.640.14 干扰系数I1C10.140.86,55,学习课堂,二、连锁图和连锁群,位于同一对同源染色体上的所有基因座组成一个连锁群（linkage group），它们具有连锁遗传的关系。 把连锁基因之间的顺序和距离标志出来，就成为连锁图（linkage map），又称为遗传学图（genetic map）,56,学习课堂,果蝇的连锁图,57,学习课堂,第四节 真菌的连锁与交换,一、四分子分析 二、着丝粒作图 三、重 组作 图,58,学习课堂,链孢

13、霉（粗糙链孢霉,红色面包霉,粗糙脉孢霉): 属于子囊菌，具有核结构，属真核生物。,59,学习课堂,链孢霉（粗糙链孢霉）的生活史 1.无性世代: 菌丝体分生孢子菌丝体。 2.有性世代: +、- 型菌丝接合受精 二倍体合子（2n） 4个单倍的子囊孢子（四分孢子)顺序直线排列 形成8个子囊孢子、 顺序直线排列,减数分裂,有丝分裂,60,学习课堂,红色面包霉,61,学习课堂,一、四分子分析 链孢霉二倍体合子减数分裂形成四个单倍体子囊孢子，也称四分孢子 这四个减数分裂的产物不仅留在一起，而且以直线方式排列在子囊中，所以又称顺序四分子 对四分子进行遗传分析，称为四分子分析(tetrad analysis)

14、,62,学习课堂,四分子分析特点,子囊孢子是单倍体 减数分裂的4个产物，在子囊中直线排列 8个子囊孢子中，两个相邻者的基因型一致 着丝粒可看成是一个基因座位(locus),63,学习课堂,二、着丝粒作图:(centromere mapping）,着丝粒作图是把着丝粒作为一个座位，来计算某一基因与着丝粒之间的距离单位，并根据这一数据进行基因在染色体上的位置制图。,64,学习课堂,原理: 如果基因与着丝粒之间没有发生交换，则该基因与着丝粒同步分离。 第一次减数分裂 同源染色体分开 两个异型着丝粒分离 两个异质基因分离 第一次减数分裂分离（指基因的分离，下同） 第二次减数分裂 相同的着丝粒分开 相同

15、的基因分开第二次减数分裂未分离。,第一次分裂分离M1,65,学习课堂,原理： 如果基因与着丝粒之间发生了交换，则该基因与着丝粒的分离不同步。 第一次减数分裂 ：两个异型的着丝粒分离 两个异质基因未发生分离（相同）第一次减数分裂未分离。 第二次减数分裂 ：同型着丝粒分开 异型基因分离第二次减数分裂分离。,第二次分裂分离M2,66,学习课堂,M1 两个基因的分离发生在第一次减数分裂，则基因与着丝粒之间未发生重组 M2 两个基因的分离发生在第二次减数分裂，则说明基因与着丝粒之间发生了重组 鉴别M1,M2, 可根据8个子囊孢子基因型的排列顺序。,67,学习课堂,着丝粒作图例题,野生型或原养型: 从野外

16、采集的链孢霉能在简单的基本培养基中生长繁殖的链孢霉称为野生型或原养型。 lys+或+:野生型,其子囊孢子成熟后呈黑色 营养缺陷型: 某种链孢霉菌株，一定要在培养基中添加某一营养物质才能生长。这种菌株叫做营养缺陷型。 lys-或-:赖氨酸缺陷型或赖氨酸依赖型, 其子囊孢子成熟后呈灰色,68,学习课堂,lys+ lys- 子囊孢子 黑色灰色 8个子囊孢子 按黑色、灰色排列顺序，可有6种方式。,-+-,+-+,69,学习课堂,因为:交换型的子囊中有一半的子囊孢子发生了重组 基因与着丝粒之间的重组值:,70,学习课堂,三、重组作图,在着丝粒作图的同时，进行基因作图。即计算两对基因间的重组值。 利用两个

17、不同交配型进行杂交 nic ade nic（nicotinic acid）:为菸（烟）酸依赖型(维生素PP, B5); ade（adenine）: 腺嘌呤依赖型。,71,学习课堂,两对基因杂交，可产生66种不同的子囊型，可以把36种子囊型归纳为7种不同的子囊型。 因为我们感兴趣的只是第一、二次减数分裂的分离及基因之间的重组，而与分离的方向无关。这只不过是着丝粒的随机趋向而已。,72,学习课堂,73,学习课堂,74,学习课堂,RF着丝粒-ade=9.3010.25,75,学习课堂,76,学习课堂,利用四分子分析研究染色单体干涉（chromatid interference）,第一个交换发生在两非

18、姐妹染色体间,是否会影响相同的两非姐妹染色体间发生第二个交换? (下图示),77,学习课堂,四.,78,学习课堂,79,学习课堂,着丝粒作图,80,学习课堂,第五节 连锁遗传规律的意义及应用,一、理论研究中的意义 1. 基因与染色体的关系(基因论) 2. 生物变异产生的最重要的理论解释之一 3. 连锁遗传作图的理论基础,81,学习课堂,第五节 连锁遗传规律的意义及应用,二、育种改良的理论基础 杂交育种的目的，在于利用基因重组综合亲本 的优良性状，育成新的品种。,82,学习课堂,例如：水稻的抗稻瘟病和早熟性状的选取,已知水稻的抗稻瘟病基因P与晚熟基因L都是显性，而且是连锁遗传的，交换值仅2.4%

19、。如果用抗病、晚熟材料作为一个亲本，与感病、早熟的另一亲本杂交，计划在F3选出抗病、早熟的5个纯合株系，这个杂交组合的F2群体至少要种植多少株？,83,学习课堂,84,学习课堂,第六节 性别决定和性连锁 Sex Detemination 30; 28-30 ; 线虫:低感染; 高感染;,108,学习课堂,植物的性别分化也受环境条件的影响。,109,学习课堂,4.性别决定受基因的控制,Ba_Ts_ 正常株 babatsts 株，无果穗，在顶端花序上产生卵细胞。 babaTs_ 株，仅有花序。 Ba_tsts 顶端和叶腋都着生花序。,玉米的性别分化,110,学习课堂,(三)、性别决定畸变,果蝇性别

20、决定畸变果蝇的性别决定与Y染色体有无与数目无关，而是由X染色体与常染色体的组成比例决定。其中： X:A=1雌性X:A=0.5雄性 X:A大于1的个体将发育成超雌性，小于0.5时发育成超雄性，介于两者则为间性(inter sex)；并伴随着生活力、育性下降。,111/55,学习课堂,人类性别决定的畸变. 人类也存在由于性染色体组成异常而产生的性别畸变现象，对这些畸变现象的研究表明：与果蝇不同， 人类的性别主要取决于是否存在Y染色体。,112,学习课堂,： XO:表现为女性，但出现唐纳氏(Turners)综合症； XXY:表现为男性，但出现克氏(Klinefelters)综合症； XYY:表现为男

21、性。出现类似克氏(Klinefelters)综合症,人类几种常见的畸变现象,113,学习课堂,*人类性别畸变与症状表现,XO型(2n=45)：唐纳氏(Turners)综合症。 性别为女性，身材矮小(120-140cm)，蹼颈、肘外翻和幼稚型生殖器官；部分表现为智力低下；卵巢发育不全、无生育能力。,114,学习课堂,XXY型(2n=47)：克氏(Klinefelters)综合症。 性别为男性，身材高大，第二性征类似女性，一般智力低下，睾丸发育不全、无生育能力。,115,学习课堂,XYY型(2n=47)： 性别为男性，智力稍差(也有智力高于一般人的)、较粗野、进攻性强，有生育能力。,116,学习课

22、堂,二、 性连锁(sex linkage),性连锁：也称为伴性遗传(sex-linked inheritance)，指位于性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象。,117,学习课堂,(一)果蝇眼色的遗传：,果蝇野生型眼色均为红眼，1910年，摩尔根发现一只白眼雄蝇（突变产生) P 红眼雌蝇白眼雄蝇 F1 均为红眼 F2 红：白3：1 但白眼全是雄的 即: F2雌均为红眼，雄的 1/2红眼，1/2白眼,118,学习课堂,摩尔根提出假设： 控制白眼基因w是隐性，且在X染色体上，Y染色体上没有这一基因的等位基因 突变型: 白眼 XwY 野生型：红眼 X+X+ 显性 表示方法： Xw

23、Xw (白眼) X+Xw (红眼) X+Y (红 眼),119,学习课堂,Y,X,Y X,w,120,学习课堂,F1自交 X+Xw X+Y ,正交： 红眼(X+X+) 白眼(XwY),红眼:白眼=3:1，白眼全为雄性，说明白眼性状的遗传与性别有关。,121,学习课堂,反交: 白眼 红眼 Xw Xw X+Y ,红:白=1:1 (各半),122,学习课堂,伴性(X)遗传的特点： 正反交F1结果不同，性状的遗传与性别相联系。 性状的分离比在两性间不一致。 常表现交叉遗传：女儿像父亲，儿子像母亲,又称绞花遗传。,123,学习课堂,摩尔根工作的意义在于：,第一次把一个特定的基因与一个特定的染色体联系起来

24、。提出遗传的染色体学说。 与T.H. Bridges C.B.以果蝇为材料，提出白眼性状等基因的伴性遗传定律。 同时研究了两对性状的连锁遗传，指出两个基因存在于同一条染色体上，因而在形成配子时，这两个基因常常连在一起。揭示了连锁交换规律。,124,学习课堂,(二)、其它物种的性连锁遗传,1、人类性连锁遗传 (1)人类X连锁隐性遗传 位于X染色体上的基因的遗传均会表现出类似果蝇眼色基因W/w的遗传现象； 例如：红绿色盲、A型血友病等。,125,学习课堂,交叉遗传（criss-cross inheritance） 母亲患色盲（ XcXc ）而父亲正常（ XCY），其儿子必色盲，而女儿表现正常。这样子代与其亲代在性别和性状出现相反 表现的现象，称为交叉遗传。,126,学习课堂,红绿色盲遗传,127,学习课堂,血友病的遗传,正常女性X+X+ 患者XhY X+Xh X+Y 正常女 正常男 X+Xh X+Y X+X+ X+Xh X+Y XhY 1 ： 1 ： 1 ： 1,色盲、血友病，都是由男人通过女儿遗传给外孙的半数。 男人患