第2章 植物的矿质营养.ppt

1、有收无收在于水 收多收少在于肥?,【重、难点提示】5学时讲授 必需元素的种类、生理作用； 植物细胞及根系吸收、利用矿质元素的原理、过程与特点； 氮素同化尤其是硝酸盐的还原过程。,第二章 植物的矿质营养,矿质营养（mineral nutration ）：植物对矿物质（包括氮）的吸收、运转和同化通称为矿质营养。,1 植物必需元素及其功能,一 植物体内的元素(essential element),植物材料,水分,干物质,有机物,灰分,105C,600C,（10%95%）,（5%95%）,（90%95%）,（5%10%）,挥发,残留,灰分元素或矿质元素 即构成植物灰分的各种元素，它们直接或间接来自于土

2、壤矿质，故称为灰分元素或矿质元素。,目前发现有70多种灰分元素,）完全缺乏某种元素，植物不能正常的生长发育 (不可缺少性 ) ）完全缺乏某种元素，植物出现专一的缺素症状 (不可替代性） ）该元素对植物的功能必须是直接的（直接功能性）,1 植物必需元素的条件（Arnon和Stout),二 植物必需的元素,必需元素（essential element）： 维持植物正常生长发育必不可少的元素。,植物必需元素的确定方法-人工培养法 （溶液培养法、气培法、砂培法等）,注意事项：（1）选择合适的培养液；（2）定期更换培养液,调节pH；（3）通气； (4) 根系遮光。 应用：功能和吸收机制研究，大棚蔬菜、花

3、卉甚至粮食生产。,1）大量元素(major element)（10种）： 含量0.1% 碳、氧、氢、氮、钾、钙、镁、磷、硫、硅,2）微量元素(trace element) （9种)： 含量0.01% 氯、铁、硼、锰、钠、锌、铜、镍、钼,生命元素：氮（N）,3 植物的必需元素 迄今确认的植物必需元素有19种,表2-1 陆生高等植物的必需元素,1）细胞结构物质的组分，如：磷存在于磷脂、核酸和核蛋白中，钙是细胞壁的重要元素。 2）生命活动的调节者，参与酶活性的调节，如：钾是40多种酶的辅助因子，还可促进糖类的合成和运输。 3）起电化学作用及渗透调节作用，如：铁在呼吸、光合和氮代谢等方面的氧化还原过程

4、中起着重要作用。,4 植物必需矿质元素的生理作用,病 症,5 植物必需元素 的缺乏病症,课件2,缺硫柑桔叶黄化,花椰菜缺钙叶缘干枯,花椰菜缺镁下位叶失绿,褐斑部分为水稻缺硅,缺硼心叶扭曲畸形,柑桔缺铜果面产生很多褐斑点,梨缺锰叶黄绿脉仍绿,草莓叶片的缺素症状,小麦缺素症状图集,缺钙顶端生长受阻，新叶枯萎弯曲,缺氮植株细弱，下部叶黄化,小麦缺素症状图集,缺锰 新叶黄化软弱,缺镁叶色褪淡叶脉间失绿黄化，叶片披散,小麦缺素症状图集,缺硼穗发育差，不易抽头，穗常呈畸形,缺磷叶色暗绿，下部叶呈紫红色,小麦缺素症状图集,缺硫上位叶均匀黄化，生长迟缓,缺钼上位叶黄化，叶尖干枯,小麦缺铜上位新叶下卷呈纸捻状,

5、矿质元素的主要作用及缺素症状（其他同学课下完成） 元素 吸收状态 主要作用 缺素症 N 无机：铵态、硝态 结构组分（蛋白、核酸） 植株矮小 有机：尿素 酶组分，催化 叶绿素少，黄白 重要化合物组分（叶绿素、 根系细、分枝少 激素、ATP、NAD等） 花少，子粒不饱满 （老叶症） P 正磷酸盐 结构组分（蛋白、核酸） 植株矮小 重要化合物组分（ATP、CoA、 叶深绿或发红 NAD等） 成熟期延迟 参与糖代谢 光合呼吸糖运输 产量下降 参与N代谢 硝酸还原 抗性减弱 参与脂代谢 脂肪分解 （老叶症）,一 生物膜,（一） 膜的特性和化学成分,选择透性,化学成分,蛋白质,脂类,2 植物细胞对矿质元素

6、的吸收,（二） 膜的结构： 流动镶嵌模型,二 植物细胞吸收矿质元素的方式,1 被动吸收：指由于扩散作用或其他物理过程而进行的吸收，是不消耗代谢能量的吸收过程，亦称非代谢吸收。,2 主动吸收（active absorption） ：指细胞利用呼吸释放的能量作功而逆着电化学势梯度吸收离子的过程。,具体分为,离子通道运输：被动 载体运输：被动、主动 离子泵运输：主动 胞饮作用,（一）离子通道运输-被动吸收,1 理论内容：细胞质膜上有内在蛋白构成的圆形孔道横跨膜两侧，离子通道(ion channel)可由化学方式及电化学方式激活，控制离子顺着浓度梯度或电化学势梯度，被动地和单方向地跨质膜运输。,现已知

7、离子通道有 K+、CL-、Ca2+ 、NO3-等,2 特点：通道具有离子选择性，转运速率高;离子通道是门控的。,每秒可运输107-108个离子, 比载体运输快1000倍,离子通道运输,（二）载体运输-被动吸收或主动吸收,1 理论内容：质膜上的载体蛋白(carrier protein)选择性地与质膜一侧的物质结合，形成载体-物质复合物，通过载体蛋白构象的变化透过质膜，把物质释放到质膜的另一侧。,2 过程简示：Me+ R MR Me+ R,3 载体蛋白有三种类型：,单向运输载体：（Fe2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+ ）,同向运输器：与H+结合同时与另一分子或离子结合，同方向运输。（CL-、NO

8、3-、蔗糖）,反向运输器：与H+结合同时与另一分子或离子结合，反方向运输。（Na+),共转运,外侧,内侧,4 特点：载体运输既可以顺电化学梯度进行被动运输；又可以逆电化学梯度进行-主动运输。,5 证据,饱和效应,离子选择 （专一性）,离子吸收的饱和效应示意图,Cl- 和 Br- 载体相同，有竞争现象 Cl- 和NO3- 载体不同，没有竞争现象 Na+和 Li + 的载体不同 Ca2+和Mg2+的载体不同,1 理论内容：质膜上存在离子泵，催化ATP水解释放能量并驱动离子逆电化学梯度跨膜运输。,（三） 离子泵运输-主动吸收,2 离子泵：是一种离子载体膜蛋白，具有ATP酶功能。又叫致电泵。,有：质子

9、泵,又称H+-ATP酶：转运H+ 钙泵,又称Ca2+-ATP酶: 转运Ca2+,质子泵作用的机理,实质：离子泵运输与其它运输方式的结合,包括,初级主动运输,次级运输（通过通道蛋白和载体蛋白）,图3-8 ATP酶逆电化学势梯度运送阳离子到膜外去的假设步骤 A.B.ATP酶与细胞内的阳离子M+结合并被磷酸化； C.磷酸化导致酶的构象 改变，将离子暴露于外侧并释放出去； D.释放Pi恢复原构象,留于细胞质或进入液泡,四 胞饮作用(pinocytosis) -非选择性吸收,内容：将物质吸附在质膜上，通过膜的内折将物质攫取到细胞内的过程。,2 物质释放方式（图2-7）,胞饮作用,一 吸收矿质元素的区域：

10、根毛区吸收离子最活跃。,图 3-12 大麦根尖不同区域P的积累和运出,3 植物体对矿质元素的吸收,土壤养分,根表养分,植物体内养分,二 植物吸收矿物质的过程,（一）离子被吸附在根细胞表面非代谢性交换吸附(exchange adsorption) 1、土壤溶液中的矿物质 根细胞表面的H+和HCO3-与溶液中的阳离子和阴离子交换吸附。,3、难溶性盐,根部释放的有机酸（柠檬酸、苹果酸等） 、碳酸或通过根际微生物活动溶解难溶性盐。 （二）离子进入根部内部 1、共质体途径,2、质外体途径（自由空间） 离子通过自由空间迅速达到内皮层。内皮层上有凯氏带，离子和水不能通过，须转入共质体进入木质部薄壁细胞。,图

11、 示：根毛区离子吸收的共质体和质外体途径 (Salisbur Ross,1992),表观自由空间: AFS(%)=,100=,100 据测定,豌豆、大豆、小麦的表观自由空间约在8%14%之间。,表观自由空间（apparent free space，AFS）: 自由空间占组织总体积的百分比。,（三）离子从木薄壁细胞进入导管-两个观点 1、离子被动地随水流进入导管 2、离子主动地有选择性地进入导管 再靠水集流运到地上器官,根系吸收矿质元素的过程总结,离子吸附于根部细胞表面（交换吸附） 离子进入根内部： 离子 根皮层 根中柱 薄壁细胞 导管,共质体,质外体,被动扩散,主动吸收,图示：温度对小麦幼苗吸

12、收钾的影响,四 植物地上部对矿质元素的吸收,2、进入的方式：,3、优点： A）在生育后期根部吸肥能力衰退时或营养临界期时，可根外施肥补充营养； B）某些肥料（如磷肥）易被土壤固定而根外施肥无此现象，且用量少； C）补充植物缺乏的微量元素，用量省、见效快。,1、根外营养：植物地上部分对矿物质的吸收过程；其主要器官是叶片，故又称为叶片营养(foliar nutrition) 。,气孔，角质层,4 矿物质在植物体内的运输,一 矿质运输的形式,金属元素（离子形式） 非金属元素（有机物、无机物）： 1 N ：大多根内转化为有机氮运输 氨基酸 酰胺 硝酸盐 2 P ：H2PO4、有机磷化物 3 S ：SO

13、4、硫氨基酸,1 运输途径: 根表皮到导管径向运输（质外体、共质体） 根向上运输（木质部） 叶向上、向下运输（韧皮部）：可横向运输到木质部 2 运输速度：30100cm/h 三、运输动力： 离子进入导管后，主要靠水的集流而运到地上器官，其动力为蒸腾拉力和根压。,二、运输途径和速度,S4,处理 II,放射性钾（ 42K ）在柳树茎中向上运输的实验,木质部,棉花叶片吸收的32P下运的情况,1 可再利用元素： 存在状态为离子态或不稳定化合物 可多次利用 多分布在生长旺盛处 缺乏症先表现在老叶,四、矿质元素在植物体内的分布,矿物质在植物体内的分布以矿质元素是否参与体内离子循环或再利用而异,如 N、P（

14、最典型）、 K、Mg、Zn等,2 不可再利用元素： 以难溶稳定化合物存在 只能利用一次、固定不能移动 器官越老含量越大 缺乏症先表现在幼叶,如：S、Ca、Fe、Mn、B、Cu 等， 其中以Ca最难再利用。,植物的氮源：,空气 N2,土壤,无机氮化物,有机氮化物 （氨基酸、尿素等）,氨态氮,硝态氮,以N为主讲解：,4 无机养料的同化,矿质元素的同化：植物从土壤中吸收到的简单无机物转化为复杂有机养料的过程。,三个问题： 1、NO3 -中氧化态的N 如何还原为Pr 中NH4+态的N 2、 NH4+态的N如何参与Pr底物氨基酸的组成 3、土壤中的N如何再生,一、NO3 -中氧化态的N 如何还原为Pr

15、中NH4+态的N 1、硝酸盐的还原 1)NO3-NO2 催化酶：硝酸还原酶（(nitrate reductase ，简称 NR) 含FAD, Cyt b557, MoCo。 诱导酶(induced enzyme) ： 植物体本身不具有，但在一定外来物质(如底物)影响下可形成的酶。 反应位置：叶或根的细胞质中 供氢体和电子供体：NAD（P）H,图3-18 高等植物硝酸还原酶的模型 A)硝酸盐还原酶的结构域结构。一个NR单体有三个主要的结构域， 分别与钼辅因子、血红素和FAD相连。FAD连接区从NAD（P）H接受电子； 血红素结构域运送电子到MoCo连接区， 它传递电子给硝酸盐，h和h指铰链1和铰

16、链2，分离功能结构域。 (B)硝酸盐还原酶的条带图解。血红素辅基用紫色表示，FAD用蓝色表示， MoCo用黑色表示，2个单体之间的界面用黄色表示,硝酸还原酶催化反应示意图,NO3- + NAD(P)H + H +2e- NO2 - + NAD(P) + + H2O,2H+,2)NO2-NH4+ 催化酶：亚硝酸还原酶(nitrite reductase, NiR) -由一个铁硫原子簇和一个血红素组成 反应位置：叶绿体(叶中），前质体（根中） 供氢体和电子供体：Fdred（还原型铁氧还蛋白）,叶绿体中亚硝酸还原酶 的催化作用示意图,铵,NO2 - + 6 Fd 还+6e - + 8H + NH4+

17、 +6 Fd 氧+ 2H2O,图示：硝酸在叶内和根中的还原过程 DT.双羧酸运转器； NT.硝酸运转器,二、 NH4+态的N如何参与Pr底物氨基酸的组成 即氨同化 1）还原氨基化 NH4+ +a酮戊二酸+ NADH + H + 谷氨酸+NAD + H2O 2）形成酰胺 NH3 +谷氨酸+ATP 谷氨酰胺 + H2O+ADP+Pi 谷氨酰胺 +a酮戊二酸+ NADH + H + 2谷氨酸+NAD + 3）转氨基作用 谷氨酸+草酰乙酸 a酮戊二酸 +天冬氨酸 底物来源于呼吸作用中间产物，NADH和ATP均由呼吸作用提供,GS,GOGAT,氨的同化,生物固氮分子态氮(N2）在固氮微生物的作用下，还原

18、成含氮化何物（如NH3）的过程。 1、固氮微生物的类型：原核生物 豆科植物的根瘤菌 共生固氮微生物 非豆科植物的放线菌 固氮微生物 好气细菌 自生固氮微生物 嫌气细菌 蓝藻（自生、共生兼备）,三、土壤中的N如何再生,大豆根瘤菌， 许多节结瘤是 Rhizobium japinicum 感染的结果,2、机理 固氮微生物体内含有固氮酶(nitrogenase),它具有还原分子氮为氨的功能。 固氮酶复合体 蛋白质组分构成: 还原酶(铁蛋白)、 固氮酶(钼铁蛋白），二者缺一不可 Nase的特征 对分子氧很敏感 具有还原多种底物的能力： NH4 +和 NH3对Nase的抑制,固氮酶催化反应 铁氧还蛋白还原

19、铁蛋白,与ATP结合,铁蛋白还原钼铁蛋白,最后还原N成为NH,固氮酶 N2+ 8e - + 8H + +16 ATP 2NH3 + H2+16ADP+16Pi 固氮酶固定1分子N2要消耗8个e-和16个ATP。 据计算,高等植物固定1g N2要消耗有机碳12g。看来,如何减少固氮所需的能量投入量是生物固氮研究中凾待解决的问题。,根瘤有机合成中根瘤菌感染过程 （A）随植物注射化学诱导剂后，根瘤菌结合刚形成的根毛。（B）随细菌产生影响因子，根毛呈现弯曲生长，根瘤菌在根毛圈内增生扩散。（C）根毛壁的局部降解导致根细胞中高尔基体小泡感染形成感染线。（D）感染线达到细胞终点后，它的膜同根毛细胞膜融合生长

20、。（E）根瘤菌在质外体中释放，渗透穿过胞间层达到质膜的亚表皮细胞，导致激发端开口与第一条感染线相通的新感染线的形成。（F）感染线不断伸长分枝直到目标细胞，在那里囊泡构成的植物膜将释放到细胞质中的细菌细胞包围。,一、作物需肥特点 1、不同作物需肥需要量和比例不同 禾谷类作物，需N较多,同时供给足够的P、K； 叶菜类，多施N肥； 薯类和甜菜等块茎、块根等作物 需多的P、K和一定量的N； 食用大麦,灌浆前后多施N肥,种子中蛋白质含量高; 酿造啤酒的大麦，减少后期施N,否则, 会影响啤酒品质,6 合理施肥的生理基础,1)养分临界期：在植物生命周期中，对养分缺乏最敏感、最易受害的时期。 如禾本科作物的幼穗分化期;油菜、大豆的开花期;棉花的盛花期等。 2)营养最大效率期：在植物生命周期中，对施肥的营养效果最好的时期。 一般是生殖生长时期：水稻、小麦：幼穗形成时期； 大豆、油菜：开花期 不同作物、不同品种、不同生育期对肥料要求不同, 要针对作物的具体特点,进行合理施肥。,2、同一作物不同生育期需要量不同,合理施肥就是要满足作物对必需元素的需要，同时使肥料发挥最大的经济效益。确定作物是否需要肥，需要什么肥，需要多少，要有一定的指标，可以从形态指标和生理指标上进行确定。,二、合理施