动物生态学郑成洋第08讲动物进化与适应

1、第七讲 动物进化与适应,生命的起源与进化,神创论 源于巴勒斯坦用希伯莱文编写的圣经：上帝用了6天时间创造天地，第7天休息 人创论 盘古开天：天高一丈，地厚一尺。所有日、月、星辰、风云、山川、田地、草木、金石都是他身体一部分变化而来 进化论,进化论思想起源,-Charles Darwin (1809-1882), British Naturalist, in the Origin of Species, published 1859.,Charles Lyell,Alfred Russel Wallace,进化证据,课本上说： 鳍、足、翅同源进化而来 早期动物胚胎图像 始祖鸟 达尔文雀 马的化石

2、 猿到人 生命进化树：大量的不断增加化石记录,物种起源论证了两个问题,第一，物种是可变的，生物是 进化的。当时绝大部分生物学家都相继接受了这个事实，进化论从此取代神创论，成为生物学研究的基石 第二，自然选择是生物进化的动力。对于这一重要思想， 当时的生物学家和地质学家都心存疑虑，所以，适者生存是进化机制的思想，只吸引了少数追随者,现代进化论产生,20世纪30年代，英国费歇(1890-1962)、荷尔登(1892-1964)和美国莱特(1889-1988)将基因学说与自然选择学说有机结合，创建“群体遗传学” 某个基因突变能使生物体具有生存优势，在自然选择的作用下，会逐渐累积下来，会逐渐扩散到群体

3、 从理论上证明了达尔文主义和孟德尔定律互不冲突 20世纪40年代初，英国人霍尔丹和美籍苏联生物学家杜布赞斯基，创立“现代进化论” 摒弃达尔文把个体作为生物进化进化基本单位的说法 把群体作为进化的基本单位 突变本身是物种的一种适应性状，它既是进化的动因，也是进化的结果 自然选择的不是通过对优胜个体的挑选，而是以消灭无适应能力的个体这一方式而实现的,生物进化三个层次,“微进化”：物种内部的微小变化 “大进化”：新种生成和种以上类群产生 现代进化论(现代达尔文主义)：群体内基因频率的改变，这种改变不仅产生了微进化，也导致新种的产生。“大进化”即新种产生并没有特别的进化机制，而是“微进化”缓慢累积结果

4、。 但这种渐变观似乎与化石记录并吻合，化石记录表明，新种、新类群往往是突然出现的。现代达尔文主义解释是“化石记录不完全”，是过渡类型物种没能遗留化石而导致的假像,自然选择-几个问题的思考,达尔文找不到一个合理的遗传机理来解释自然选择 一个优良的变异在众多的劣等变异中很快被融合，而无法象达尔文所说的那样在后代保存、扩散开来 孟德尔基因分离定律的发现并没有被用来支持达尔文学说，当时被遗传学家宣告达尔文学说的死亡。到了上世纪30年代，科学界才把达尔文学说和孟德尔的遗传理论有机地结合起来，代表作是美国学者杜布赞斯基1937年出版的遗传学与物种起源 “群体选择”：自然选择的结果往往被认为导致产生对生物物

5、种或群体有好处的适应性。“群体选择”很可能并不存在，自然选择产生的只是对个体有益的适应性，生物个体不会因为为了物种或群体的利益而放弃传递属于自己的基因 达尔文进化论最沉重打击是地球曾发生五次影响遍及全球的生物大灭绝事件，物种在短时间内集群绝灭，构成了生命史上大规模的物种替换，新的集群取代了老的集群，这种明显的变化是渐进、缓慢式生物进化难于实现的,胡氏耀龙 ：2008的发现于内蒙古宁城侏罗纪晚期的湖泊相地层中,“进化论思想”的凝问？,20世纪初流行的“跃变论”：代表人物德裔美国人，Richard Goldschmidt,每一个新种产生、每一个大进化都来源于一次跃变，有希望产生一个发育有重大影响的

6、“潜在怪物” 20世纪初，这一观点很快没有市场，对有重大影响的突变，几乎无一例外是灾难性，无法存活 20世纪70年代，提出“间断平衡”说：古生物学家们觉得把新物种化石突然出现归结为记录的不完全难以令人信服，跃变化可能真的存在 长时间只有微小变化的稳定或平衡，被短时间内发生大变化所打断 “大变化”与“微变化”有着不同机制，“大变化”机制不是自然选择。重要因素是“发育制约”，胚胎发育模式按构建好“蓝图”进行，胚胎发育沿着新的途径进行下去。跃变的原因不归于大突变，而是归结于调控基因发生突变。即使基因突变非常微小，但能产生发育大突变。 新性状的产生不是随机的，而是有一定的方向性，这个方向性被胚胎发育的

7、“篮图”决定。 胚胎发育时的微小突变可以导致成体的巨大变化。最近发育生物学的研究似乎证明了这一点：如果在胚胎发育过程中，某种基因的表达速度变慢，就会使鱼鳍变成肢、足,(续上),“历史偶然性决定”：创立者(奠基者)效应，频率高的基因变少开丢失，而稀少基因增多。这一新性状产生也不是“自然选择”结果 20世纪20年代，摩尔根(1866-1945)遗传学家逐渐放弃“突变论”，他通过实验发现，基因突变极少导致生物形态出现重大变化，大突变几乎是有害的 “间断平衡”学说：反对达尔文主义，但不否认渐变和自然选择存在，强调跃变在大进化中重要作用。强调它的非适应性、历史偶然性和发育制约,“进化论思想”凝问？,19

8、91年美国Philip E. Johnson 发表“审判”达尔文 Darwin on Trial 达尔文进化论并不适合所有的生物，在微生物领域，这种现象非常明显，各种性状的出现常常表现为随机性，并非所谓的“物竞天择” 分子生物学的发展使进化论研究面临新的问题。在分子水平上，生物进化不受自然选择的作用，而是按一定的速率随机地突变，对生物的生存没有好处也没有坏处，即1968年日本学者木村资生(Motoo Kimura, 1924-1994)“进化中性理论”,Ernst Haeckel “重演论”虚伪性,1990s Michael Richardson 发现海克尔的脊椎胚胎比较图有错误 除了收集黑格

9、尔8种生物外，扩大收集39种脊椎动物，实验结果表明，不同动物的胚胎完全不符合海克尔绘制的图 胚胎发育早期形态更差别更是明显，海克尔竞然删除了,Photographs to scale (top) and Haeckels drawings (bottom) of a salamander, human, rabbit, chicken and fish embroyo (left to right),Pennisi, 1997,science.,关于生物进化问题的思考,1、为什么至今仍有大量的单细胞生物和低等生物存在，不会不断地进化成复杂生物？ 2、为什么至今大量鱼类、两栖类、爬行类不进化成鸟

10、类或哺乳类？,现在的野外猴子为什么变不了人？,生命起源绝不是简单：单细胞多细胞低等动物高等动物，只是教科书顺序；,进化的复杂性和曲折性，进化过程中各类生物并存，繁衍，进化不可逆转性；,人类进化：绝大多数教科书上说：南方猿人能人直立人智人。有足够证据吗？,人类进化没有足够的证据：Miler(2003)提出新质疑，没有发现古人类与黑猩猩种系分离的化石，也没有找到化石的黑猩猩，人科动物化石也极不完整；,特殊环境条件是引发突变的动力与源泉；,生命起源与证据,3种假说 陆相起源说：陆地上火山附近无机小分子合成大分子，冲刷到海洋中； 海相起源说：原始海洋中氨基酸和核苷酸加黏土缩合剂聚合反应 深海海底起源说

11、：地表火山频繁爆发加紫外线辐射，对最早生命起源不利。深海海底环境稳定、安全。,海底“黑烟囱”,1976年春，美国三位学者载人深潜器首次在加拉帕哥斯群岛海底2.7km深处发现海底黑烟囱，后来在大西洋、太平洋、印度洋、红海、日本海共发现150个“黑烟囱” 这预示着什么？为什么很重要？,黑烟囱周围发现“密集的生物群落”，人们以一种新观点思考：是否与生命起源有关？,生命的历程,地球的年龄46亿年 出现可靠化石记录35亿年 真核细胞产生27亿年前 27-12亿年海洋生物演变十分缓慢 12亿年前，才开始出现多细胞生物 6亿年前，多细胞生物开始多样性分化 4亿年前，动、植物开始登陆 2亿年前，动物开始多样性

12、分化,地质年代与动物进化时间和事件,课后读！,动物进化古化石群的证据,原核细胞到真核细胞 冈弗林微化石群（19.5亿年），在加拿大安大略，代表动物化石：Animikiea（安尼米基藻），Gunflintia（冈弗林藻） 真核生物出现 加利福尼亚州南部贝克泉群（14亿年 ）：单细胞形体和分叉的管状绿藻 ； 北美大峡谷超群的乔尔群（12亿年 ）： 几丁虫化石和肉眼可见一些藻类化石； 澳大利亚的苦泉群（109亿年）： 中国淮南地区的刘老碑组和燕山地区的青白口系（108亿年 ）：碳质膜状体Chuaria、Longfengshania和带状藻类 后生动物出现 中国的淮南生物群（8亿7.5亿年）：一些蠕虫

13、类和查尔生物类； 澳大利亚的埃迪卡拉动物群（6亿 5.6亿年 ）：腔肠动物门、环节动物门和节肢动物门,三大古生物群-古生物学学重大发现,1910年在北美发现的距今约5.3亿年中寒武纪的“布尔吉斯动物群” ； 1947年在澳大利亚南部发现的距今6.8亿6亿年之间的“埃迪卡拉动物群” ； 1984年云南发现距今约5.6-5.3亿年早寒武纪的“澄江动物群”，成了联系布尔吉斯动物群和埃迪卡拉动物群之间的重要环节。,寒武纪生物大爆发,5.4亿-5.1亿年前，3000万年间发生一次生物大规模的演化事件 多细胞动物突发性在海洋中出现 发展出形态多样、构造复杂的类群 地球历史上，为什么5/6时间，生命迹象如此

14、寂静？ 生物群大爆发发生短短数百万年间 几乎所有动物门类，突出式地同时出现于寒武纪，更古老的地层却完全没有其祖先型化石 寒武纪之前，生命只是以藻类和菌类的简单形式存在于海洋里。寒武纪之后，大量后生动物突然在海洋里出现 寒武纪化石记录完全找不到“过渡型”,埃迪卡拉动物群,1947年斯普里格 (R. C. Sprigg) 澳大利亚中南部Ediacara地区发现庞德石英岩（PoundQuartzite）中发现 最初未能确定这一动物群的时代，后来确定为前寒武纪，年龄为6.7亿年前，是地球上最古老的后生动物化石群之一。 3个门，19个属，24种低等无脊椎动物，3个门类是：腔肠动物门，环节动物门和节肢动物

15、门 从化石上看出，这些生物已具有了高度分化的组织和器官，代表了后生动物出现以后的第一次辐射演化。埃迪卡拉动物群是在元古宙末期大气氧含量较低的条件下后生动物大规模占领浅海的一次尝试，结果失败了。在后来的演化过程中，后生动物采取了第二种方式，使内部的器官复杂化。 埃迪卡拉动物被认为是寒武纪大爆发的“导火索”,澄江动物群,中国科学院南京地质古生物研究所研究员侯先光 （1949）在1984年7月1日在云南澄江县帽天山西坡(筇竹寺组玉案山段下部)发现，原计划是到澄江来寻找金臂虫的化石,澄江动物群,1984年发现后17年来，古生物学标本采集，已采到的达三万余块澄江动物化石 距今约5.7亿年的化石群。40多

16、个门类150余属 180余种无脊椎动物化石组成，化石种类主要有：水母状生物、三叶虫、具附肢的非三叶的节肢动物、金臂虫、蠕形动物、海绵动物、内肛动物、环节动物、无绞纲腕足动物、软舌螺类、开腔骨类，以及藻类等，甚至还有属于低等脊索动物或半索动物(如著名的云南虫),澄江动物群对动物进化研究重要价值,揭示生物进化的突发性； 探索生命进化新启发：似乎所有的动物祖先都曾经站在同一起跑线上进化？现在生活在地球上的各个动物门类几乎都已出现，而不是经过长时间的演化慢慢变来的 两大寒武纪古生物化中间联接点：1909年在加拿大发现的寒武纪中期的布尔吉斯动物化石群，与1947年在澳大利亚发现了前寒武纪末期的埃迪卡拉动

17、物化石群。间隔有1.1亿年两个化石群时间跨度上的中间环节 早期脊椎动物的祖先大大向前推进；海口华夏鱼、中新鱼的化石，填补脊索动物向脊椎动物进化的空白 极为完好的各样化石和完整的化石标本，无价的生命进化探索材料 澄江动物化石群的发现和研究被世界科学界称为“20世纪最惊人的发现之一” ，2004年获国家自然科学一等奖,布尔吉斯动物群,1909年8月，美国科学家维尔卡特(美国地质调查所)带领全家到加拿大落基山脉的布尔吉斯山去野外旅行 维尔卡特在布尔吉斯页岩中发现了中寒武纪三叶虫和像蠕虫那样的动物软体，第二年夏天，进行大规模的发掘，获得三叶虫和海绵动物以外，大约119属140种动物。节肢动物是优势种群

18、，另外还有海绵、蠕虫、腕足、棘皮、甚至脊索动物等的软体都有保存,寒武纪生物大爆发动物进化思考,埃迪卡拉动物群澄江动物群布尔吉斯动物群化石 生命体偿试多种形态迹象（身体巨大而扁平、多呈椭圆形或条带形 ） 偿试过多级生长方式（辐射状生长、两极生长和单极生长 ）； 原始动物形态与结构变化：不增加内部结构的复杂性，只改变躯体的基本形态，变得非常薄，成条带状或薄饼状，使体内各部分充分接近外表面，在没有内部器官的情况下进行呼吸和摄取营养； 在元古代末期大气氧含量较低的条件下后生动物大规模占领浅海的一次尝试，结果失败了，而导致绝灭。在后来的演化过程中，后生动物采取了第二种方式，使内部的器官复杂化和物种多样化

19、的发展，即生物系统演化开端。生物收割者(小型植食性动物出现)和有性生殖的产生的出现，导致寒武生物爆发 1965年，两位美国物理学家Berkner和Marshall提出了寒武爆发是由于地球大气的氧含量变化。地质学的证据否定了这种氧理论的观点。大约在距今10亿年至20亿年之间广泛沉积层中含有大量严重氧化的岩石,寒武纪生物大爆发动物进化思考(续),细胞多样性理论(Valentine,1991):多细胞使生物形态复杂化的程度显著提高，大量结构基因的存在与基因调控机制出现，多细胞动物造型纷纷出现 共生理论(Margulis & Cohen,1994 ):多细胞生物都是从共生起源演化而来的。共生基因重组很

20、可能会推动生物多样性的发展,生物大绝灭事件,二叠纪末的大绝灭（ 2.25亿年前，二叠纪末 ） 海洋中95%以上的物种的绝灭 陆生植物与脊椎动物未受太大影响 恐龙绝灭 （6500万年前，白垩纪） 统治地位的爬行动物大量消失 一半以上的植物和其他陆生动物也同时消失 给哺乳动物发展提供生态空间 地球三次大冰期,“恐龙化石”发现引发进化问题深入思索,1677年，一个叫普洛特-加龙省的英国人编写了一本关于牛津郡的自然历史书。 画一张巨大的“腿骨”化石图。后被英国里丁大学的一位名叫哈士尔特德的研究人员证实为恐龙化石。 真正第一人发现恐龙化石的是名叫吉迪昂曼特尔（Mantell）的英国医师。曼特尔平时有收集

21、岩石和化石的嗜好。1820年，他和夫人玛丽安发现了一些嵌在岩石里的巨大牙齿。,6500万年前有颗小行星(或彗星)是以超过音速40倍的速度从天而降撞击地球 爆炸力相当于1014 t TNT 大碰撞的残迹埋藏在意大利亚平宁山脉和墨西哥的热带森林底下 ，最大陨石坑直径约180 km，背面正是印度德干多次巨大火山喷发痕迹 点燃了一场横扫各大陆的熊熊烈火，全球性光合作用的终止 ？是真的吗？,地球的“ 大冰期”与物种灭绝,地质学家推测地球曾有三次“大冰期” 震旦纪冰期 石炭纪二叠纪冰期 第四纪冰期（ 200万年至今）：第四纪冰期之初，冰川覆整个北半球，大量生物物种灭绝，如长毛象，披毛犀等；最近一次大规模冰

22、川在1万多年前结束。,动物进化的动力源,重大地球灾难性事件是推动生物进化的最终动力源,生物进化无时不在,动物进化离我们并不遥远 举例：人类进化烙印 哺乳动物唯一两脚直立行走，智慧大脑，灵巧双手，光洁皮肤 缺憾与进化改造： 血液流动方向，心脏负担陡然加重； 消化管900转变，垂直进食，食物集中胃内，蠕动增加难度； 脊柱接踵而来自上而下的压力； 身体底部出现的新压力； 产生特有椎间盘突出，使女性繁洐后代产生前所未有困难,动物进化树？,病毒不具备细胞形态，由一个核酸长链（DNA 或RNA）和蛋白质外壳构成。 （1）病毒是细胞形态发生以前的更低级的生命形态； （2）寄生生活而高度退化的生物； （3）病

23、毒是从真核细胞脱离下来的一部分核酸和蛋白质颗粒。,病毒进化地位？,原核生物,哺乳动物进化树,早、中三叠纪的古爬行类兽孔目中的犬兽齿类开始进化； 哺乳动物四个亚纲： 始兽亚纲：梁齿目和三尖齿目 原兽亚纲：单孔目（鸭嘴兽） 现存最原始：单孔类动物（鸭嘴兽） 直肠与泌尿系统开口不分开 有体毛 有乳腺，但无乳房 异兽亚纲：多瘤齿兽 兽亚纲：古兽（早白垩化石），后兽（有袋类），真兽（现代兽） 新生代：哺乳动物时代,冈,大陆漂移与动物分布中心,大陆漂移对动物进化影响 世界动物发生中心 两个因素决定动物差异：地理隔离和区系动物类群发生中心 特点：北方区动物相似程度高，南北半球动物差异大 动物三个发生中心：澳

24、洲、非洲和南美洲,中生代白垩纪分离（140万年）,新生代中期连接,新生代第三纪与大陆分离（40万年）,侏罗纪 1.8亿,Alfred L. Wegener,举例：人类起源与进化,单一起源说（夏娃理论） 用胎盘线粒体研究：追塑到20万年，13万年前离开非洲老家 多地区起源说 侧重于不同地区发展和进化 尤其现代人进化是一个多样化过程。如非洲以连续发展为主，杂交为辅；西亚和欧洲的尼安德特人大冰期中基本灭绝了，西亚和欧洲发展与取代为主，连续和杂交为辅,人类起源与进化,猴猿祖先,3700万年,新大陆猴,旧大陆猴,原上猿,非洲埃及费莱德,埃及猿,猴猿在渐新世分化,类人猿,中新世2500万年,猿类大发展,爱

25、奥罗猿,新猿,森林古猿,西瓦古猿,中新世中期1500万年,腊玛古猿,1300万年,缺？,托麦人（乍得）,南猿湖畔人（肯尼）,600700万年,图根种（千僖人）埃塞,420万年,南猿阿法人（埃塞）,350万年,南猿始祖种（埃塞）,440万年,南猿神奇人（埃塞）,250万年,南猿鲍氏人（坦桑）,175万年,南猿非洲种（南非）,南猿粗壮种（南非）,能人（坦桑）,178万年,古猿人,第一阶段,1753700万年前,东边故事（Y. Coppens),能人（坦桑）,178万年,1813号人（肯尼亚）,1470号人（肯尼亚）,壮人（非洲）,旧石器30200万年,第二阶段,第三阶段,直立人,爪哇人（印尼）,欧洲人,170万年（早期直立人）,走出非洲,杜图（坦桑）,中国和印尼人,塞普纳诺（意大利）,70万年（晚期直立人）,北京猿人（69万年）,阿布维利文化（欧洲）,晚期直立人,安德堡人,阿舍利文化（欧洲）,安德堡人,克拉克当文化（欧洲）,智人,第四阶段,尼安德特人,丁村人 马坝人 大荔人 金牛山人,早期智人,晚期智人（50001万年）,克罗马农人（法国）,3.8万年,柳江人（华南） 资阳人（四川） 河套人（内蒙） 山顶洞人（北京）,西伯利亚 （陆桥）,印地安人（美洲）,澳大利亚,印尼帝汶（几10km