植物生理学复习提纲

1内容提要第一章 植物水分代谢一、名词解释：水势 渗透势 压力势 衬质势 水孔蛋白 根压 蒸腾拉力 蒸腾效率 蒸腾系数（需水量） 水分利用效率 水分临界期 WUE二、自由水与束缚水：通常以自由水/束缚水的比值做为衡量植物代谢强弱和植物抗逆性大小的指标之一。自由水参与各种代谢活动，自由水含量越高，植物的代谢越旺盛。束缚水不参与代谢活动，束缚水含量越高，植物代谢活动越弱，越冬植物的休眠芽和干燥种子所含的水基本上是束缚水，这时的植物以微弱的代谢活动度过不良的环境条件。三、植物细胞的水势：典型植物细胞水势由三部分组成，由渗透势 S，压力势 P 和衬质势 m 构成。即 W= S+ P+ m； S 是由于液泡中溶有各种溶质而造成的； P 是由于外界压力存在而使水势增加的值，它是正值。当细胞发生质壁分离时， P 为零。处在强烈蒸发环境中的细胞 P 会成负值；细胞的 m 是由细胞内的亲水胶体对水分的吸附造成的。干种子萌发前的吸水就是靠吸胀作用，分生组织中刚形成的幼嫩细胞，主要也是靠吸胀作用吸水。未形成液泡的细胞具有一定的衬质势。但当液泡形成后，细胞内的亲水胶体已被水分饱和，其衬质势已与液泡的渗透势达到平衡，所以成熟细胞的水势表示为 W S P。植物细胞吸水主要由两种形式，一种是渗透性吸水，一种是吸胀性吸水。未形成液泡的细胞靠吸胀性吸水，形成液泡的成熟细胞主要靠渗透性吸水。四、植物细胞是一个渗透系统：植物细胞具备了构成渗透系统的条件。一个成长的植物细胞壁对水分和溶质都是可以自由通透的。但细胞壁以内的质膜和液泡膜却是一种选择透性膜，它把液泡中的溶液与环境中的溶液隔开，如果液泡的水势与环境水势存在水势差，水分便会在环境和液泡之间发生渗透作用。质壁分离现象说明了生活细胞的原生质具有选择透性。细胞死后，原生质层的结构被破坏，丧失了选择透性。可以用质壁分离现象来鉴定细胞的死活，还可用来测定细胞的渗透势等。五、水分的移动：水分进出细胞取决于细胞与其外界的水势差。相邻细胞间的水分移动同样取决于相邻细胞间的水势差。水分总是从水势高的一端流向水势低的一端。植物组织和器官间的水分移动也符合这个规律。水分跨膜运转与水通道蛋白细胞膜是由两层膜脂分子和蛋白质紧密排列而成，而水分子是极性很强的不溶于脂类的分子，水分无法单靠通过穿越脂质的扩散实现快速跨膜运转。细胞膜上存在由蛋白质组成的对水分特异的通透孔道，为膜内蛋白, 定义为水通道蛋白，也称为水孔蛋白（aquaporin） ，水通道蛋白只允许水分子通过，不允许离子和代谢物通过。水通道跨膜运输水分的能力可以被磷酸化和水通道蛋白的合成速度所调节，在水通道蛋白的氨基酸残基上加上或除去磷酸就可以改变其对水的通透性，从而调节细胞膜对水分的通透性。由于水孔蛋白的存在，它能使水分快速透过膜脂双层，调控水分快速进出细胞。六、根系吸水的机理：根系吸水分为主动吸水和被动吸水两种方式。1、根压与主动吸水：由于根系生理活动引起的水分吸收称为主动吸水。植物根系生理活动促使水分从根部上升的压力称为根压，根压的存在可以通过伤流和吐水两种现象证明。根系主动吸水过程中如何建立跨内皮层的水势梯度（或根压产生的机制、根压产生的渗透机制、为什么导管内的水势低于外液的水势）？土壤溶液中的水分可以在内皮层以外的质外体中自由扩散，但当扩散到内皮层时便被凯氏带挡住，水分要进入中柱，只有通过内皮层的原生质，整个内皮层细胞就象一圈选择透性膜把中柱与皮层隔开，只要中柱中的水分与皮层中的水分存在水势差，水分便会通过渗透作用进出中柱。问题在于植物怎样使中柱中的水势低于皮层的水势。根系皮层的薄壁细胞利用呼吸产生的能量，主动地吸收土壤和质外体中的离子，并将吸收的离子通过胞间联丝主动转运至内皮层内的中柱中去。使导管中的离子浓度升高，水势降低。这样就建立了一个跨越内皮层的水势梯度，水分就会通过渗透作用进入中柱，产生根压。主动吸水实际上并不是根系直接主动吸收水分，而是根系利用代谢能量主动吸收外界的矿质，造成导管内水势低于外界水势，而水则是自发地顺水势梯度从外部进入导管。水分吸收的真正动力是水势差。如何用实验证明植物根系存在主动吸水过程？主动吸水与呼吸速率密切相关。良好的通气条件及呼吸促进剂能促进植物的伤流，而抑制呼吸的因素如呼吸抑制剂、低温、缺氧等，均能降低植物的伤流。2、被动吸水是由于枝叶蒸腾引起的根部吸水，吸水的动力来自于蒸腾拉力。与植物根的代谢活动无关。用高温或化学药剂将植物的根杀死，植物照样从环境中吸水。由于蒸腾作用产生一系列水势梯度使导管中水分上升的力量称为蒸腾拉力。七、蒸腾作用与气孔运动：植物进化过程中形成的气孔运动有何意义？蒸腾和 CO2 同化都是通过气孔进行的，这就形成了一对矛盾，植物既要多吸收 CO2，又要减少水分损失。植物在长期进化中形成了一种机制，即在最有利 CO2 快速同化时气孔张开；在最有利于水分快速散失时气孔关闭。现已知道气孔运动是一种膨压运动，由保卫细胞调节。保卫细胞具有整套细胞器。与其它表皮细胞明显不同的是保卫细胞含有叶绿体，在光下能进行光合作用。尤其指出的是，保卫细胞中含有相当多的淀粉体，在光下淀粉减少，在黑暗中淀粉积累，这与正常的叶肉细胞恰好相反。1气孔运动的机理：目前得到较多实验支持的是“蓝光信号K 蔗糖”机制：蓝光信号调控气孔运动：光是影响气孔运动的最主要的环境因子之一，正常条件下大多数植物的气孔总是在光下张开、黑暗中关闭。保卫细胞存在光受体，能感受蓝光信号。蓝光通过光受体可以激活质膜上的 H+-ATP 酶，将胞内的质子泵出胞外，建2立跨膜的质子电动势 pmf，这种跨膜的质子电动势驱动保卫细胞外面 K 通过质膜上的内向 K 通道进入保卫细胞，这是一种 K的主动运输机制。K 的进入降低了保卫细胞的水势而吸水，通过膨压运动使气孔开启。这是光诱导气孔开放的主要效应。K 、苹果酸与气孔运动：在照光下，保卫细胞质膜上的 H - ATP 酶做功，将 H 从保卫细胞内排到细胞外，建立跨膜的质子电动势，驱动保卫细胞外面 K 通过质膜上的内向 K 通道进入保卫细胞，在 K 进入保卫细胞的同时，还伴随着负电荷 Cl 进入，进一步降低了保卫细胞的水势，促进吸水使气孔张开。Cl 是通过 Cl - K 共转运载体进入保卫细胞的。与 K 交换的 H 来自苹果酸，在照光下，保卫细胞 pH 升高活化了淀粉磷酸化酶，导致淀粉水解成磷酸葡萄糖，葡萄糖经糖酵解途径转变成 PEP，光下由 PEP 羧化酶催化 PEP 与 CO2 反应，形成草酰乙酸并转变成苹果酸，苹果酸解离成酸根和 2 个 H ，在 H /K 离子泵的驱动下，H 与 K 进行交换，而苹果酸根离子则进入保卫细胞的液泡内，和 Cl 共同与进来的 K 保持电化学的平衡，同时也可降低保卫细胞的水势。所以 K 的进入和苹果酸的形成共同造成保卫细胞水势的下降，导致气孔张开。蔗糖与气孔运动：连续观测气孔在一天中的变化发现，当气孔在上午逐渐开放时，保卫细胞内 K 含量逐渐升高，但是下午较早时，当气孔导度仍然在增加时，K 含量却已经开始下降了，而在 K 含量逐渐下降的过程中，蔗糖的含量却在逐渐增加，成为保卫细胞内的主要渗透调节物质，当气孔在下午较晚关闭时，蔗糖的含量也随着下降。这个结果表明，气孔的张开与 K 的吸收有关，而气孔开放的维持和气孔关闭则与蔗糖浓度的变化有关。2、影响气孔运动与蒸腾的环境因素主要有：光照、CO 2、水分状况、叶温等。光照：除 CAM 植物以外，气孔一般昼开夜闭。照光促进气孔张开。蓝光对气孔开放的诱导作用比红光更为有效。蓝光通过光受体可以激活质膜上的 H+-ATP 酶，建立跨膜的质子电动势，驱动 K 进入保卫细胞使气孔开启。CO 2：一般来讲，CO 2 含量减少时气孔张开，而当 CO2 浓度增加时气孔便关闭。气孔会对细胞间隙 CO2 浓度（Ci）升高做出响应而关闭，以减少不必要的水分散失；而当 Ci 下降时，便促进气孔张开，加速 CO2 向叶肉中的扩散速度以维持较高的光合速率。水分状况：水分状况是直接影响气孔运动的关键条件。由于叶片蒸腾导致叶肉细胞和保卫细胞水势下降，进而引起气孔关闭的过程称为气孔的反馈调节；而在叶片水势尚未降低之前，气孔便能感知到空气湿度下降（叶片-大气水气压亏缺 VPD）和土壤水分亏缺的信号而提前关闭，减少蒸腾失水，气孔的这种功能称之为前馈调节。现已知道，受旱根系产生信号物质 ABA 运到地上部分导致气孔关闭。叶温：气孔导度一般随温度的上升而增大，在 30左右达最大值。35以上的高温会使气孔导度变小，很多植物的气孔在高温低湿的中午开始关闭。近于 0的低温，即使其它条件都适宜，气孔也不张开。总之，植物的气孔导度对环境因素变化响应的结果，是通过调节气孔在适当时刻的开关，尽可能减少水分损失，而保证最大的 CO2 同化量，使全天的水分利用效率达到最高。有人把气孔的这种行为称为气孔的最优化调节。为什么说 CO2 是一种最好的抗蒸腾剂？一般来讲，CO 2 含量减少时，气孔张开；而当 CO2 浓度增加时气孔便关闭。提高 CO2浓度既可使气孔关闭，减少蒸腾，又不会限制光合作用。因为气孔导度减少对 CO2 造成的扩散阻力，会被 CO2 浓度增加所促进的扩散速率所抵消。此外，CO 2 还能抑制光呼吸，增加光合产物的净积累。八、植物需水量及水分利用效率：需水量就是指植物的蒸腾系数。不同类型的植物、同种植物的不同生育期需水量是不同的。C4 植物的需水量低于 C3 植物的需水量。光合效率越高的植物，需水量就越低。植物的需水量不等于灌水量，因为灌水不仅要满足生理用水，还要满足生态用水等。水分利用效率笼统地讲是指植物每消耗单位水量生产干物质的量（或同化 CO2 的量） ，可分为三个层次： 植物瞬时水分利用效率是某一时刻光合速率与蒸腾速率之比，即某一时刻的蒸腾效率；植物长期水分利用效率指一定时间内植物积累干物质量与蒸腾失水量之比，是指较长一段时间的蒸腾效率；农田水分利用效率指一定时间内植物积累的干物质与植物蒸腾失水和田间蒸发失水量之和（蒸发蒸腾量）之比。第二章 植物的矿质营养一、名词解释：电化学势梯度 离子载体 离子通道 离子转运蛋白 原初主动转运 次级主动转运 共转运 质子动力势（pmf ） 单盐毒害 离子拮抗 再利用元素 营养元素临界浓度 植物营养最大效率期 营养临界期 NR二、植物必需的元素及其确定方法：所谓植物的必需元素是指植物正常生长发育必不可少的元素。植物必需元素必须具备三条标准：不可缺少性，植物如果缺乏这种元素就不能正常生长发育，甚至不能完成其生活史。不可替代性，植物缺乏该元素就会呈现出特有的缺乏症，且这种缺乏症只有加入该元素后才能预防或恢复。直接功能性，该元素对植物生长发育的影响必须是该元素直接作用的效果，而不是通过改变植物生长的环境条件（如土壤的理化性质或培养基等）所产生的间接效果。要确定哪些矿质元素为植物所必需，必须在人为严格控制的条件下培养植物，对照必需元素的三条标准，逐一分析各种元素。常用的植物培养方法有溶液培养法和砂基培养法。溶液培养时应重点注意：通气良好、试剂介质纯净无污染、适宜的pH值等。无论是水培法还是砂培法，首先必须保证培养植株正常生长的溶液是平衡溶液。所谓平衡溶液是指含有植物生长发育所需的各种必需元素，并且比例得当、浓度合适的营养液。在研究植物必需的矿质元素时，可在配制的营养液中除去或加入某一元素，3如果在平衡溶液中，除去某一元素，植物生长发育不良，并出现特有的病征，当加入该元素后，症状消失，则说明该元素为植物的必需元素。反之，若减去某一元素对植物生长发育无不良影响，即表示该元素并非植物必需元素。根据判断必需元素三条标准，借助溶液培养法或砂基培养法等分析手段，现已确定植物的必需元素有19种，除碳、氢、氧外的16种为矿质元素，分为大量元素（N、P、K、Ca、Mg、S 、Si ） 和微量元素（Fe、B 、Cu、Zn、Mn、Mo 、Cl 、Ni、Na）。三、植物必需矿质元素的生理作用及其缺乏症：必需元素在植物生长发育中的生理功能概括起来主要有：细胞结构物质的组成成分。如N、P、S 等是蛋白质 、核酸、磷脂、叶绿体色素、ATP 等的组分；生命活动的调节者，作为酶的成分或活化剂、电子载体，如Mg、Fe、Cu、Mn 、Mo等；作为渗透调节物质调节细胞的膨压等，如K +、Ca 2+等；维持细胞电化学平衡、适当的跨膜电位等，如K +、Cl 等；作为细胞信号转导信使，如Ca 2+为重要的第二信使。任何一种必需元素缺乏或过多时，植物的代谢都会受到影响，进而在植物的外观上表现出不良症状，这就是所谓的营养失调症。其中元素缺乏所导致的失调症称为营养缺乏症或缺素症，元素过多所导致的失调症称为营养中毒症：1、氮：氮是植物需求量最大的矿质元素，是构成蛋白质、核酸和磷脂的主要成分，也是叶绿素的成分，被称为生命元素。缺氮时，蛋白质、核酸、磷脂等合成受阻，植株矮小，叶片小而薄，叶色变黄，分枝少，花少，籽实不饱满，产量低。由于氮在植物体中移动性大，缺氮症状首先从老叶中表现出来，逐渐向幼叶发展；氮肥过多则易导致叶片大而深绿，营养体徒长，成熟期延迟；氮素过多时，大部分糖与氮形成蛋白质，而小部分糖形成纤维素、木质素等，造成细胞质丰富而壁薄，茎部机械组织不发达，易倒伏，易受病虫侵害，植株抗逆性差。2、磷：缺磷影响细胞分裂，使分蘖、分枝减少，植株矮小，叶色暗绿或紫红。磷在体内易移动，缺磷的症状首先在下部老叶出现，并逐渐向上发展；磷肥过多时，叶片会出现小焦斑，这是磷酸钙沉淀所致。3、钾：钾是调节渗透势的最重要组分而参与细胞吸水和气孔运动，是细胞中最重要的电荷平衡成分而在维系细胞跨膜电位中有不可替代的作用；缺钾时，植株茎杆柔弱，易倒伏，抗旱、抗寒性降低。缺钾时还会出现叶缘焦枯生长缓慢现象，由于叶中部生长仍较快，所以整个叶子会形成杯状弯曲或皱缩。钾在体内以K +存在，是易移动可被重复利用的元素，缺素症首先出现在下部老叶。4、钙：钙是重要的第二信使。钙的移动性非常差，缺钙植株的顶芽、侧芽、根尖等分生组织首先出现缺素症，易腐烂死亡，即生长点坏死。5、镁：镁是叶绿素的重要组分之一、镁是光合作用及呼吸作用中许多酶如 RuBP 羧化酶等的活化剂等；缺镁导致叶绿素合成受阻，造成叶片失绿，往往叶肉变黄而叶脉仍保持绿色。镁在植物体中也是易移动可被重复利用的元素，所以缺素症状首先从下部老叶出现。6、硫：硫在植物体中不易移动，缺乏时一般幼叶表现缺绿症状。7、硅：在木贼科、禾本科中含量很高。硅的生理作用包括增强细胞壁、对禾谷类作物生殖器官的形成有促进作用、能减少许多金属（如铝和锰等）的毒性；缺硅时植物蒸腾加快，生长受阻，容易倒伏或受真菌感染，特别是水稻。8、铁：铁的生理作用包括铁是许多与氧化还原有关的重要酶的辅基而发挥电子传递功能、Fe 2+是合成叶绿素过程中酶的激活剂并维持叶绿体结构；铁是不易移动和不易重复利用的元素，因而缺铁最明显的症状是幼芽幼叶缺绿发黄，甚至变为黄白色，而下部叶片仍为绿色，果树缺铁易出现“黄叶病”。9、锰：锰参与光合作用水的光解放氧过程、是叶绿素形成和维持叶绿体正常结构的必需成分。缺锰时，叶绿体结构会破坏解体，叶片脉间失绿，有坏死斑点。Mn 2+在植物体内的移动性较大， 缺锰时一般会在嫩叶到中等叶龄的叶片上出现症状，而不是在最幼嫩的叶片。禾谷类作物缺锰症状常首先出现在老叶上。10、硼：硼在花中较多；硼的生理作用包括有利于花粉形成并能促进花粉萌发及受精过程，从而影响植物生殖生长；硼能与糖结合从而促进糖的运输；缺硼时侧根侧芽大量发生，顶端优势丧失，分枝增多而形成簇生状。缺硼影响花粉发育，植物受精不良，小麦出现“花而不实 ”、棉花上出现 “蕾而不花”、苹果缩果病等。11、锌：锌是许多酶的组分或活化剂。锌是色氨酸合成酶的必要组分而参与 IAA 的生物合成。缺锌时 IAA 合成受阻，华北地区的果树 “小叶病 ”和“丛叶病”， 玉米缺锌则易得“ 花白叶病”。12、铜：铜是许多酶的组分，铜可以在Cu + 和Cu 2+ 之间转换，是细胞中重要的氧化还原系统；缺铜时，幼叶缺绿，缺铜时症状首先出现在幼芽和幼叶上。13、钼：钼在植物体内的含量极低；钼的主要生理作用包括是硝酸还原酶的必需成分，也是固氮酶中钼铁蛋白的组分，因此钼在植物氮代谢中有重要作用。因为钼参与硝酸盐同化和氮固定，缺钼时会表现缺氮症状。缺钼时叶较小，叶脉间失绿，有坏死斑点，且叶边缘焦枯，向内卷曲。禾谷类作物缺钼籽粒皱缩或不能形成籽粒。14、镍：镍的主要生理作用包括镍是催化尿素水解的脲酶的金属成分、镍是氢化酶的成分而在生物固氮中起氢化作用、镍还有激活大麦中- 淀粉酶的作用；缺镍时，植物体内的尿素会积累过多，对植物产生毒害，叶尖坏死，不能完成生活周期。15、氯：植物对氯的需要量很小，而盐生植物含氯量相对较高；氯的生理作用包括参与光合作用中水光解放氧反应、叶和根4细胞分裂时需要Cl -的参与、Cl -与K 等一起参与渗透势的调节和维持电荷平衡。大多数植物吸收的氯高于它们正常功能的需要。16、钠：钠调节渗透势并维持细胞正常的膨压等。缺钠时，盐生植物缺绿、坏死，甚至不能形成花。四、离子跨膜转运蛋白：生物膜主要由磷脂和蛋白质组成。膜的分子结构得到公认的是“流动镶嵌模型”。细胞膜是一种流动的液晶结构，在膜脂质双层中镶嵌着许多功能蛋白，其中大多数是执行离子跨膜运输的功能蛋白，称为离子运输蛋白。将跨膜离子运输蛋白分为离子通道、离子载体和离子泵三类：1、离子通道是细胞膜内由蛋白构成的进行离子跨膜运输的跨膜孔道结构。根据离子通道对离子的选择性、运送离子的方向、通道开放与关闭的调控机制等可将离子通道分为内向型、外向型、开放型、电压门控型等多种类型。2离子载体又称透过酶或运输酶，是细胞膜中一类能与离子进行特异结合，并通过构象变化将离子进行跨膜运输的蛋白质。载体蛋白有 3 种类型：单向转运（uniport）体、同（共）向转运（ symport）体和反（异）向转运（antiport）体。与离子通道在结构上明显不同，载体蛋白的跨膜区域并不形成明显的孔道结构。两者运送离子的方式也不同，载体是先与被运送的离子（或溶质）相结合，通过载体蛋白的构象变化将离子（或溶质）自膜的一侧运至另一侧；而通道则是直接让离子通过孔道结构顺电化学势梯度进行跨膜的运动。由载体进行的转运既可以是被动的（顺电化学势梯度），也可以是主动的（逆电化学势梯度），而经过通道的转运是一种被动扩散过程。载体转运依赖于溶质与载体特殊部位的结合，有饱和现象和竞争效应，其动力学符合描述酶促反应的米氏方程。而经过通道的转运没有饱和现象。3、离子泵是一些具有 ATP 水解酶功能，并能逆着电化学势梯度进行离子跨膜转运的膜载体蛋白。离子泵的本质是指细胞膜上存在的 ATP 磷酸水解酶，通常简称为 ATP 酶（ATPase ），它可催化 ATP 水解释放能量。ATP 酶是横跨整个细胞膜的内在蛋白，它可以将 ATP 水解释放的能量用于转运离子，是一种特殊的载体。H 是最主要的通过这种方式被转运的离子，将转运H +的ATP酶称为H -ATP酶或质子泵（H 泵）。如果这些H -ATP酶停止工作，则其他大部分离子跨膜运输过程都将会受阻。因此有人将植物细胞膜上的H -ATP酶称做“主宰酶”五、离子跨膜运输机制：不需要代谢提供能量、顺电化学势梯度吸收/运输物质的过程称为被动吸收/运输；而需要利用代谢提供的能量才能吸收/运输物质的过程称为主动吸收/运输。1、被动吸收：扩散是一种被动转运，可分为单纯扩散与协助扩散。带电离子的扩散动力取决于其电化学势的梯度，化学势梯度和电势梯度两者合称“电化学势梯度” ； 协助扩散是指小分子物质 和离子经细胞膜上的载体顺浓度梯度或电化学梯度的跨膜转运过程。协助扩散与简单扩散一样可以双向进行，但两者都不会逆电化学势梯度进行运输。无论简单扩散还是协助扩散都要通过细胞膜上相应的转运蛋白进行的。简单扩散只通过离子通道，而协助扩散则需经过离子载体。无论是离子通道还是离子载体对离子都是有选择（即专一性）的，这就是为什么植物对矿质的吸收具有选择性。2、主动吸收（或主动运输）是由代谢提供能量逆电化学势梯度进行的跨膜转运过程。主动吸收所需能量由ATP 水解提供。由质膜或液泡膜上的H -ATP酶将H 主动运输到膜一侧的过程是典型的主动运输过程。通常把植物细胞膜上由H -ATP酶所执行的主动运输过程称作原初主动转运或原初共转运；而由H -ATP酶活动所建立的跨膜质子电动势pmf所驱动的溶质（离子或小分子有机物）的跨膜运输过程称为次级主动转运或次级共转运。次级主动运输实际上是两种离子同时被跨膜运输的一种共转运或协同转运过程，两者缺一此过程不能发生。共转运有两种类型：一种是同向转运（symport），即被转运的两种溶质被以相同的方向被转运过细胞膜，即同向运输载体与H+结合的同时，又与另外的分子或离子结合，随着H +一同进入膜内；另一种是反向转运（antiport ），即被转运的两种溶质以相反的方向被转运过细胞膜，即反向运输载体与H +结合后再与其他分子或离子结合，二者跨膜转运的方向相反。六、根系对矿质元素的吸收：植物吸水和吸收矿质是相对独立的两个过程，二者之间既相互关联又相对独立。相互关联表现为盐分一定要溶于水中，才能被根系吸收并运输。相互独立表现为其吸收机理和分配方向不同，根部吸水以蒸腾引起的被动吸收为主，而对矿质的吸收是以消耗代谢能量的主动吸收为主；水分主要被分配到叶片，而矿质主要被分配到当时的生长中心。1、植物对离子吸收具有选择性。植物对离子的选择性吸收主要表现在两个方面：植物对同一溶液中的不同离子的吸收比例不同。植物对同一种盐中的阴离子和阳离子的吸收也有选择性。根据植物对某种盐中阴、阳离子选择吸收所导致环境变化的不同，将盐类分成三种类型：生理酸性盐、生理碱性盐、生理中性盐。2、单盐毒害和离子颉抗：植物培养在单一盐溶液中所引起的毒害现象称为单盐毒害。不同离子间能够相互消除单盐毒害的现象，称为离子颉抗，也称离子对抗。植物只有在含有适当比例的多盐溶液中才能生长良好，这种溶液就是平衡溶液。七、矿质元素在植物体内的运输分配与再利用：根系吸收的矿质元素沿木质部导管向上运输，向上运输的同时也可横向运输。而叶片吸收的矿质主要是通过韧皮部向下运输，也有横向运输，或通过韧皮部或木质部向地上部分运输。矿质元素运到生长部位后，有些己参加到生命活动中去的矿质元素，经过一个时期后也可被分解并运到其他部位被重复利用，这些元素便是参与循环的元素，或称之为可再利用元素，在可再利用元素中以氮、磷、钾最为典型。另外一些元素（如铁、硼、钼等）在细胞中呈难溶解的稳定化合物，即被固定而不能移动，这些元素不能参与体内离子循环，称为非再利用元素。当植物缺乏可再利用元素时，缺乏症状首先表现在老叶等器官上；缺乏非再利用元素时，首先表现在幼嫩器官如幼叶和茎尖等。5八、硝酸盐的还原：植物吸收的硝酸盐，必须经过代谢还原才能被利用，因为蛋白质中的氮呈高度还原态，而硝酸盐中的氮则呈高度氧化态。NO 3 进入细胞后，其还原可分为二个步骤，一是在硝酸还原酶（NR）作用下将NO 3 还原为NO 2 ，二是在亚硝酸还原酶（NiR）作用下将NO 2 还原成铵。硝酸盐还原在根或叶的细胞质中进行。在NO 3- 供应少时，还原主要在根中进行，NO 3- 量较大而根中还原力不足时，NO 3- 可运到地上部位进行还原。硝酸还原酶属于一种钼黄素蛋白， FAD和Mo在酶促反应中起着电子传递体的作用，大多数高等植物硝酸盐还原所需的供氢体总是优先利用NADH。NR是一种诱导酶，底物NO 3-可以诱导生成这种酶。光照能促进硝酸盐还原过程。其原因为：光合作用合成的糖流出叶绿体后经糖酵解产生NADH而用于NO 3-还原。光促进底物对NR的诱导，光下生长的植物体内NR水平要比暗中生长的高得多。光合作用光反应中形成的NADPH和还原型铁氧还蛋白（Fd ）可转化成 NADH为硝酸还原提供还原力。 光反应中形成的 Fd可直接用来还原亚硝酸进而促进NO 3-还原。九、合理施肥：作物的需肥规律：不同作物、不同的栽培目的的需肥特性不同。同一作物不同生育期需肥特性不同。施肥增产的原因：植物从土壤中吸收的主要是矿质元素，而作物的干物质和产品大部分是通过光合作用形成的有机物，所以施肥增产的原因是间接的，施肥最主要是通过改善光合性能而起作用。改善光合性能。如增大光合面积、提高叶绿素含量（如氮和镁） ，延长叶片寿命（氮肥防止叶片早衰） 、延长光合时间，提高光合速率（如锰、镁、铁、铜、磷） ，减少光合产物的无效消耗，改善光合产物的分配利用（磷、钾） 、提高经济系数，增加光合产物积累。调节代谢，控制生长发育。改良土壤状况。第三章 光合作用一、名词解释：聚光色素 反应中心色素 光合作用单位 光系统 红降现象 爱默生效应 光合链 原初反应 反应中心 希尔反应 PQ 穿梭 水-水循环 光合磷酸化 同化力 量子效率（量子产额） 表观量子效率 量子需要量 碳同化 光呼吸 光补偿点 光饱和现象 光合作用的光抑制 CO2 补偿点 CO2 饱和点 PS PS OEC Rubisco PEPC LHC BSC CAM二、叶绿体：叶绿体是由叶绿体被膜、基质和类囊体三部分组成。叶绿体含有叶绿素及其相关蛋白质，是光合作用的场所。类囊体是光能吸收、传递与转换的场所，所以类囊体膜也称光合膜。类囊体膜上有 4 种主要的蛋白复合体：PS复合体、PS 复合体、Cytb 6/f 复合体、ATP 酶复合体。叶绿体色素在光能的吸收、传递和转换中起着重要作用。三、叶绿体色素：高等植物叶绿体色素主要有二类：叶绿素和类胡萝卜素。全部的叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，并以非共价键与蛋白质结合组成色素蛋白复合体，各色素分子在蛋白质中按一定的规律排列和取向，以便于吸收和传递光能。1、高等植物叶绿素（Chl）包括叶绿素 a、b两种。叶绿素a呈蓝绿色，而叶绿素 b呈黄绿色。叶绿素对光波最强的吸收区有两个：一个在波长为640660nm的红光部分，另一个在波长为430450nm的蓝紫光部分。叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个植醇的“尾巴” 。卟啉环上的共轭双键和中央镁原子易被光激发而引起电子得失，从而使叶绿素具有特殊的光化学性质。当叶绿素分子吸收光量子后，就由最稳定的、能量最低状态的基态，上升到不稳定的高能状态即激发态。由于激发态不稳定，迅速向较低能级状态转变。植物叶片吸收光能进入激发态的能量主要有三个去处：进行光合作用的光化学反应；放热，又称非辐射能量耗散；发射荧光。这三者之间存在此消彼长的竞争关系，所以可以通过叶绿素荧光的变化探测光合作用的变化，因此叶绿素荧光被称为光合作用的探针。在叶片或叶绿体中发射荧光很弱，肉眼难以观测出来，因为大部分能量用于光合作用。色素溶液则不同，由于溶液中缺少能量受体或电子受体，在照光时色素会发射很强的荧光。2、叶绿体中的类胡萝卜素包括胡萝卜素和叶黄素两种，前者呈橙黄色，后者呈黄色。胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱最大峰在400500nm的蓝紫光区。类胡萝卜素具有吸收、传递光能及光抑制防御的作用。一般情况下，叶片中叶绿素与类胡萝卜素的比值约为3：1，所以正常叶子呈现绿色。秋天，叶片中的叶绿素较易降解，数量减少，而类胡萝卜素比较稳定，所以叶片呈现黄色。四、光合作用过程：光合作用是一个氧化还原反应过程，有以下几个反应特点：H 2O被氧化成分子态的氧；CO 2被还原成糖；在反应过程中完成了光能到化学能的转变。光合作用原料CO 2和H 2O；产物(CH 2O)n和O 2；反应场所叶绿体；动力光能。根据需光与否，将光合作用分为两个反应：光反应和暗反应。光反应是必须在光下才能进行的、由光推动的光化学反应，在类囊体膜（光合膜）上进行；暗反应是在暗处（也可以在光下）进行的、由一系列酶催化的化学反应，在叶绿体基质中进行。研究表明，光反应过程并不全都需要光，而暗反应过程中的一些关键酶活性受光的调节。整个光合作用过程可大致分为三个步骤：光能的吸收、传递和转换为电能的过程（通过原初反应完成） ；电能转变为活跃化学能的过程（通过电子传递和光合磷酸化完成） ；活跃的化学能转变为稳定化学能的过程（通过碳同化完成） 。第一、二两个步骤基本属于光反应，第三个步骤属于暗反应。五、光能的吸收与传递：1、原初反应：是指叶绿体色素分子对光能的吸收、传递与转换为电能的过程。它是光合作用的第一步，速度非常快，与温度无关。当光合有效光照射到绿色植物时，天线色素分子吸收光量子而被激发，以“激子传递”和“共振传递”两种方式进行能量传递。能量可在相同色素分子之间和不同色素分子之间传递，传递的效率几乎接近100。于是，大量的6光能通过天线色素吸收、传递到反应中心色素分子，并引起光化学反应。光化学反应实质上是由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体和次级供体之间的氧化还原反应，从而完成光能转变为电能的过程。高等植物的最终电子供体是水，最终电子受体是NADP+。2、电子传递：反应中心色素受光能激发而发生电荷分离，产生的高能电子经过一系列电子传递体的传递。一方面引起水的裂解释放出O 2和NADP +还原，另一方面建立跨类囊体膜的质子动力势，通过光合磷酸化形成ATP，把电能转化为活跃的化学能。光合作用光化学反应由两个光系统接力进行，一个是吸收短波红光(680nm)的PS ，另一个是吸收长波红光(700nm)的PS，这两个光系统是以串联的方式协同作用的。PS的光化学反应是长光波反应，其主要特征是NADP +的还原。PS 的光化学反应是短光波反应，其主要特征是水的光解和放氧。光合链是指光合膜上的一系列互相衔接着的电子传递体组成的电子传递的总轨道。现在被广泛接受的光合电子传递途径是“Z”方案，即电子传递是由两个光系统串联进行，其中的电子传递体按氧化还原电位高低排列，使电子传递链呈侧写的“Z ”形。光合链中的电子传递体有质体醌（PQ） ，Cytb 6/f复合体，铁氧还蛋白（ Fd）和质蓝素（PC ）等。光合电子传递的途径有三种类型：非环式电子传递指水光解放出的电子经 PS和 PS两个光系统，最终传给 NADP 而形成 NADPH 的电子传递。环式电子传递指 PS产生的电子传给 Fd，再到 Cytb6/f 复合体，然后经 PC 返回 PS的电子传递。假环式电子传递指水光解放出的电子经 PS和 PS两个光系统，最终传给 O2 的电子传递。这一电子传递途径亦称为Mehler 反应。它与非环式电子传递的区别只是电子的最终受体是 O2 而不是 NADP 。O 2 得到一个电子生成超氧阴离子自由基（O 2-） ，不过，O 2-可被叶绿体中的 SOD 歧化形成 H2O2，H 2O2 经 APX 等催化形成 H2O，这样电子从 H2O 到 H2O，没有 O2 的净损失，被称为水水循环（waterwater cycle）或 Asada 途径。这种电子传递一般在强光、低温等逆境抑制碳同化使 NADPH 积累导致 NADP+缺乏时发生，属于植物的光破坏防御机制。3、光合磷酸化：叶绿体在光下把Pi与ADP合成ATP的过程称为光合磷酸化。它是与光合电子传递相偶联的反应，电子传递停止，光合磷酸化反应便很快停止。光合磷酸化也分为非环式光合磷酸化、环式光合磷酸化和假环式光合磷酸化三种类型。光合磷酸化与电子传递是通过ATP酶复合体联系在一起的。关于光合磷酸化的机理目前认为将化学渗透学说和结合转化学说这两种机制结合起来解释，即在质子动力的作用下ATP合酶的亚基在旋转变构的过程中合成ATP 。光合电子传递为何能与光合磷酸化相偶联？化学渗透学说认为，在光合传递电子的过程中形成跨类囊体膜的质子动力势差，在H +通过 ATP酶返回膜外时，推动ADP和Pi形成ATP。在类囊体膜上的电子传递体中，PQ具有亲脂性，含量多，被称为PQ 库， PQ是双电子双H 传递体，它既可传递电子，又可传递质子，而其它传递体只能传递电子。在光下，PQ在传递电子的同时，又把膜外基质中的质子转运至类囊体膜内，PQ在类囊体膜上的这种氧化还原往复变化称为PQ穿梭。此外，水在膜内侧光解也释放出H+，于是膜内外产生电位差（E）和质子浓度差（pH） ，两者合称质子动力势（ pmf） ，是光合磷酸化的动力。H +沿着浓度梯度返回膜外时，在ATP酶催化下，合成ATP。在电子传递和光合磷酸化作用中形成的ATP和NADPH是重要的中间产物。一方面两者都能暂时贮存能量；另一方面NADPH的H又能进一步还原CO 2，这样就把光反应和暗反应联系起来了。由于ATP 和NADPH在暗反应中用于CO 2的同化，故合称为同化力。六、碳同化：碳同化是指植物利用光反应中形成的同化力ATP和NADPH，将CO 2转化为碳水化合物的过程。CO 2同化是在叶绿体的基质中进行的，有多种酶参与反应。高等植物的碳同化途径有三条，即C 3途径、C 4途径和CAM （景天酸代谢）途径。1、C 3途径：即卡尔文循环，这个途径中CO 2被固定形成的最初产物是一种三碳化合物，故称为C 3途径。卡尔文循环具有合成淀粉等产物的能力，是所有植物光合碳同化的基本途径，大致可分为羧化阶段、还原阶段和再生阶段三个阶段。羧化阶段即CO 2与受体RuBP结合，并在RuBP羧化酶的催化下水解产生二分子PGA 的反应过程；还原阶段即PGA形成GAP（3-磷酸甘油醛） 。羧化阶段产生的PGA是一种有机酸，尚未达到糖的能级，为了把PGA转化成糖，还原阶段要消耗光反应中产生的同化力，ATP提供能量、NADPH提供还原力使PGA的羧基转变成的醛基，这也是光反应与暗反应的联结点。当CO 2被还原为3- 磷酸甘油醛时，光合作用贮能过程即告完成；再生阶段是由 GAP经过一系列的转变，重新形成CO 2受体RuBP 的过程。2、C 4途径： C4植物除了具有卡尔文循环以外，还存在一条固定CO 2的途径。它固定CO 2的最初产物是含四个碳的二羧酸，故称为C 4-二羧酸途径，简称C 4途径，也叫 Hatch-Slack途径。有些起源于热带的植物如甘蔗、玉米、高粱等C 4属于植物。C4 植物有两类光合细胞，分别是叶肉细胞和维管束鞘细胞（BSC） ，C 4 植物叶片的 BSC 发育良好，含有许多叶绿体，在维管束鞘细胞外面有排列紧密的叶肉细胞，维管束鞘细胞与其相邻的叶肉细胞之间有大量的胞间连丝相连，称为 Kranz 结构（花环结构） 。C 4 途径基本上可分为 CO2 固定、还原（或转氨作用） 、脱羧和 PEP 再生四个阶段。CO 2 的固定：在叶肉细胞中，在 PEPC催化下，PEP 固定 CO2 在生成 OAA。还原或转氨作用：草酰乙酸被还原为苹果酸（ Mal） ，反应在叶绿体中进行。脱羧：苹果酸或天冬氨酸被运到维管束鞘细胞（BSC）中去，在那里脱羧变成丙酮酸。脱羧释放的 CO2，由 BSC 中的 C3 途径同化。PEP 再生：脱羧后的丙酮酸从维管束鞘细胞运回叶肉细胞，在叶绿体中生成 CO2 的受体 PEP。73、CAM 途径：景天科等植物有一种特殊的CO 2同化方式，即夜间气孔开放，吸收 CO2，在PEPC催化下形成OAA ，进一步还原为Mal 积累于液泡中，pH值下降；白天气孔关闭，液泡中的Mal运至细胞质脱羧释放CO 2，再由C 3途径同化。这种有机酸合成日变化的光合碳代谢类型称为景天酸代谢（CAM）途径。苹果酸和葡聚糖呈相反的昼夜变化。CAM途径与C 4途径基本相同，二者的差别在于C 4植物的两次羧化反应是在空间上（叶肉细胞和维管束鞘细胞）分开的，而CAM植物则是在时间上（黑夜和白天）分开的。4、光呼吸：光呼吸仅在光下发生，且与光合作用密切相关。光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸。乙醇酸的产生则以 RuBP 为底物，催化这一反应的酶是 Rubisco。这种酶是一种兼性酶，具有催化羧化反应和加氧反应两种功能。其催化方向取决于 CO2 和 O2 的分压。当 CO2 分压高而 O2 分压低时，RuBP 与 CO2 经此酶催化生成 2 分子的 PGA；反之，则 RuBP 与 O2 在此酶催化下生成 1 分子 PGA 和 1 分子磷酸乙醇酸（C 2 化合物） ，后者转变成乙醇酸。光呼吸的全过程需要由叶绿体、过氧化体和线粒体三种细胞器协同完成。光呼吸实际上是乙醇酸代谢途径，由于乙醇酸是 C2 化合物，因此光呼吸途径又称 C2 循环。在空气中绿色植物光呼吸是不可避免的。从碳素同化的角度看和能量的角度看，光呼吸是一种浪费。但光呼吸有其生理意义：消除乙醇酸的毒害。维持C 3途径的运转。 防止强光对光合机构的破坏。氮代谢的补充。5、C 4 植物比 C3 植物具有较高的光合作用（C 4 植物是高光效植物）：这与 C4 植物的 PEP 羧化酶活性较高、光呼吸很弱有关。卡尔文循环中的 CO2 固定是通过 Rubisco 催化来实现的，而 C4 途径的 CO2 固定是由 PEP 羧化酶催化来完成的。这两种酶对 CO2的亲和力差异很大。PEP 羧化酶对 CO2 的 Km 值远低于 Rubisco， C4 植物的 PEPC 活性比 C3 植物的 Rubisco 活性高 60 多倍，因此，C4 植物的净光合速率比 C3 植物高，CO 2 补偿点比 C3 植物低，尤其是在低 CO2 浓度的环境下相差更大。C4 植物的 PEP 羧化酶活性高，对 CO2 的亲和力大，加之 C4 二羧酸由叶肉细胞进入维管束鞘脱羧，起着一个“CO 2 泵”的作用，增加维管束鞘细胞的 CO2/O2 比值，增强 Rubisco 的羧化反应，抑制其加氧反应。此外，C 4 植物的光呼吸酶系主要集中在维管束鞘细胞，光呼吸就局限在维管束鞘内进行。在它外面的叶肉细胞具有对 CO2 亲和力很大的 PEP 羧化酶，所以，即使光呼吸在维管束鞘细胞放出 CO2，也很快被叶肉细胞再次吸收利用，不易“漏出 ”。以上特点使得C 4植物能够利用低浓度的 CO2，当干旱缺水气孔关闭时，C 4植物就能利用细胞间隙内的少量CO 2继续生长，C 3植物则无此本领。但C 4植物同化CO 2消耗的能量比C 3植物多，也可以说C 4植物的“CO 2泵”是要由ATP来驱动的。所以，在光照强度和温度较低的条件下，C 4植物的光合速率并不比 C3植物高，甚至还要低于 C3植物。C 4植物的高光合效率只有在高温、强光和低CO2条件下才显示出来。七、光强-光合曲线：光补偿点和光饱和点是植物需光特性的两个主要指标。一般来说，光补偿点高的植物其光饱和点往往也高。如阳生植物的光补偿点和光饱和点高于阴生植物、C 4植物的光饱和点高于C 3植物。光补偿点低的植物较耐荫，如大豆的光补偿点低于玉米，适于和玉米间作。从光合机理来看，C 3植物的量子效率应比C 4植物的大，因为C 4植物每固定1分子CO 2要比C 3植物多消耗2个ATP。但实际上C 4植物的表观量子产额常等于或高于C 3植物，这是由于C 3植物存在光呼吸的缘故。植物出现光饱和现象的实质是强光下暗反应跟不上光反应从而限制了光合速率随着光强的增加而提高。因此，限制饱和阶段光合作用的主要因素有CO 2扩散速率（受CO 2浓度影响）和CO 2固定速率（受羧化酶活性和 RuBP再生速率影响）等。所以，C 4植物的碳同化能力强，其光饱和点和饱和光强下的光合速率也较高。光合作用的光抑制与光破坏防御机制：光是植物光合作用所必需的，然而，当植物吸收的光能超过其所需时，过剩的激发能会降低光合效率，这种现象称为光合作用的光抑制。严重的光抑制还会导致光破坏或光氧化。关于光抑制的机理，一般认为光抑制主要发生在PSII。正常情况下，光反应与暗反应协调进行，光反应中形成的同化力在暗反应中被及时消耗掉。当光照过强时，出现光能过剩，产生大量活性氧，如不及时清除，会损伤光合机构。植物在长期进化过程中也形成了多种光保护机制。细胞中存在着活性氧清除系统，如SOD、APX、CAT、POD、谷胱甘肽、抗坏血酸、类胡萝卜素等，它们共同防御活性氧对细胞的伤害；通过代谢耗能，如提高光合速率，增强光呼吸和Mehler反应等；PSII的可逆失活与修复。提高热耗散能力，如依赖叶黄素循环的非辐射能量耗散。八、CO 2光合曲线：C 4植物的 CO2补偿点和CO 2饱和点均低于 C3植物。因为C 4植物PEPC的Km低，对CO 2亲和力高，并具有浓缩CO 2及抑制光呼吸的机制，所以CO 2补偿点低，即C 4植物可利用较低浓度的 CO2；C 4植物CO 2饱和点低的原因，与C 4植物每固定一分子CO 2要比C 3植物多消耗2个ATP有关。因为在高CO 2浓度下，光反应能力成为限制因素。尽管C 4植物CO 2饱和点比C 3植物的低，但其饱和点时的光合速率却往往比C 3植物的高。九、光能利用率：通常把单位土地面积上植物光合作用积累的有机物中所含的化学能占入射光能量的百分率称为光能利用率(Eu)。多数作物光能利用率的最大值为35%。实际上目前的作物光能利用率很低，即便高产田也只有12% 之间。光能利用率低的原因主要有：一是漏光损失；二是光饱和浪费；三是环境条件不适及栽培管理不当。十、提高产量的根本途径是改善光合性能：作物产量主要由光合产物转化而来。提高作物产量的根本途径是改善光合性能。光合性能是指光合系统的生产性能，它是决定作物光能利用率高低及获得高产的关键。光合性能包括光合能力、光合面积、光合时间、光合产物的消耗和光合产物的分配利用。可具体表述为：经济产量（光合能力光合面积光合时间）消耗 经济系数。8根据光合性能，要获得作物高产，就应采取适当措施，最大限度地提高光合能力、适当增加光合面积、延长光合时间、提高经济系数、减少干物质消耗。所以“植物的光合速率高产量就一定高”这种说法不正确。第四章 植物的呼吸作用一、名词解释：呼吸商（呼吸系数） 呼吸跃变 RQ二、呼吸途径：高等植物中，存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中对多变环境条件适应的结果。呼吸作用的生化过程主要是指糖的氧化降解过程，主要的途径有三条：糖酵解（EMP） 、三羧酸循环（TCA）和磷酸戊糖途径（PPP） 。EMP-TCA途径是植物细胞呼吸作用底物氧化的主要途径，在逆境条件下PPP途径所占比例较高。三、呼吸作用与农业生产：农业生产中调控生长发育的许多手段都是通过促进呼吸作用来实现的。但呼吸又是一个物质消耗过程，在某些情况下又需要通过适当抑制呼吸以控制植物发育进程或物质消耗。1、呼吸作用与作物栽培：种子萌发需要适宜的温度、充足的水分和足够的 O2，这些条件都与维持种子旺盛的呼吸作用有关。水稻种子催芽时要温水接芽、经常翻堆；涝害致死是由于土壤缺氧，根系长时间进行无氧呼吸所致。2、呼吸作用与粮食、种子贮藏：种子的含水量是影响呼吸速率的主要因素之一，控制水分含量是保证安全贮藏的基本措施。达到安全含水量时，种子基本上处于风干状态，这时种子中的水大都是束缚水，自由水含量极少，呼吸很弱。随着种子含水量的提高，自由水