第6章生物的进化

第 6章 生物的进化6.1 生物进化理论的形成和发展6.1.1 达尔文之前的历史背景1. 神创论特创论 , 物种不变论 , 连续创造论2. 布丰和居维叶的进化思想1) 布丰 (1707-1788)（ a） 生命起源于海洋 , 是从水生向陆生发展的 .（ b） 不同生境下 , 器官会变化 变异性 .2) 居维叶 (1769-1832)（ a） 器官相关定律 : 有机体都是一个完整而严密的体系 ,它的各部分都是相互适应的 , 任何一部分的改变都引起其他部分的改变 . 因此 ,看到一部分就可以判明其他部分 .（ b） 根据化石可对生物进行归类 .（ c） 发现地层越古老化石越简单 .o 灾变学说3.拉马克学说拉马克学说的主要内容1) 环境对生物体影响的理论环境的改变能引起生物的变异 , 环境的多样性是生物多样性的主要原因 .（ a） 家养动植物与野生动植物的不同全在于 环境的不同 .（ b） 植物受环境的影响比动物更为深刻 .环境改变 机能改变 形态结构的改变 多代积累 变异巩固 形成新类型 .（ c） 对没有神经系统 /简单神经系统的动物来说 ,环境的影响也是深刻的 , 但对有神经系统和习性复杂的动物来说 , 环境的影响是间接的 .2) 生物按等级向上发展的理论生物是进化的 , 并且是由低级向高级、由简单向复杂 , 按照一系列梯度等级逐步推移的 , 并认为生物本身存在由低级向高级发展的力量 . 3) 用进废退和获得性遗传理论 用进废退 : 经常使用的器官就发达 , 不使用的器官就退化 . 称为 “ 用进废退法则 ” . 获得性遗传 ： 如果增强或退化的器官为能生育的雌雄双亲所共有， 则这样的变异就能通过生育和遗传加以保存 . 称为 “ 获得性遗传法则 ” .6.1.2 达尔文进化理论1. 变异和遗传一切生物都能发生变异 , 且变异是随机的和自发的 , 同时一部分变异能遗传给后代 .2. 繁殖过剩与生存斗争生物是 大量的繁殖的 ,但与有限的生存条件之间存在矛盾 , 通过 生存斗争 , 有些生物存活下来 , 有些生物被淘汰或消失 .3. 自然选择 适者生存 / 物竞天择 适者生存 (核心思想 )在自然状态下 ,生物个体存在 大量变异 , 有的变异有利于使生物在生存斗争中生存下来 , 有的变异却使生物在斗争中处于不利的地位而被淘汰 .4. 性状分歧与物种形成由于 选择的作用 , 会使一个原始的共同的祖先类型出现许多性状极端歧异的类型 , 随着差异的积累 , 歧异越来越大 , 于是由原来的一个种逐渐演变为若干个 变种 、 亚种 、乃至不同的 新种 .6.1.2 达尔文进化理论6.1.3 达尔文以后进化理论的发展o 三次修正第一次 , 以 魏斯曼等提出的 种质论 (1893)为代表 .核心思想为“ 种质选择论 ” ,即选择是发生在种质 (生殖细胞 /染色体 )水平上 ,而反对达尔文的 “ 泛生论 ” 和 “ 获得性遗传 ” ,称为 “新达尔文主义 ” .第二次 ，以杜布赞斯基的 遗传学和物种起源 (1937,老综合论 )和 进化过程的遗传学 (1970),后者 称为 “现代综合论 ”.1. 生物的进化不是以个体为单位 , 而是以 种群 为单位 .2. 突变 ,选择 ,隔离 是物种形成及生物进化过程的 3个基本环节 . 突变可导致产生大量的等位基因和复等位基因 ,为进化提供原材料 . 选择的本质是一个群体中不同基因型携带者对后代基因库做出不同的贡献 ,就是使基因频率发生改变 . 隔离就是把经过突变和选择所得到的多样性固定下来 ,使相互间的基因交流发生阻断 .6.1.3 达尔文以后进化理论的发展第三次 ，具体内容如下：1) 进化过程并非匀速和渐变的 ,生命史中多次出现 大爆发现象 .2) 选择压力的存在就暗示着突变诱导的定向性 ,因此 突变并非是完全随机的 .3) 自然选择并非总是进化的主导因素 ，生物本身具有一定干预能力和某种进化导向 /功能 .（ a）从性选择的角度来看 , 择偶时具有优中选优的倾向 .（ b）从突变的角度来看 , 生物对自身的基因突变具有修复功能 .（ c）从发育生物学来看 , 大量的突变造成了生物个体 “ 胎死腹中 ” ,表明生物存在自身选择机制 .6.2 生物进化的证据6.2.1 化石证据o 化石 ： 保存在地层中的生物遗体、遗骸、遗物和遗迹的总称 。1）动物化石元古代和古生代早期 ：原生动物、软体动物 古生代泥盆纪： 鱼类繁盛，两栖类登陆 中生代： 爬行类（恐龙）盛行，原始鸟出现 新生代： 哺乳动物及随后的人类发展。鸟类兴盛原始哺乳动物出现鱼类兴盛 ,昆虫及两栖类出现水生无脊椎动物繁盛棘皮 ,海绵 ,软体动物兴盛爬行类开始兴盛两栖类兴盛2）植物化石太古代、元古代、古生代早期 ：原始藻类发生发展 古生代的 志留纪 ：植物登陆，出现原始的裸蕨和蕨类 古生代的 石炭纪 ： 种子蕨发展 中生代： 裸子植物大发展 中生代末期和新生代： 被子植物取代裸子植物成为地球主宰。被子植物繁盛被子植物兴起被子植物出现裸子植物繁盛裸子植物兴起 , 蕨类植物衰退种子蕨繁盛 , 裸子植物出现裸蕨和木本蕨繁盛陆生裸蕨出现藻类繁盛藻类兴起6.2.2 胚胎学证据从脊椎动物的胚胎发育来看 ,从卵裂开始到形态发生和早期的组织分化都很相似，反映了脊椎动物有共同的起源，即 个体发育重演了脊椎动物系统发育所经历的主要阶段，这种现象称之为 “重演律 (law of recapitulation)”。鱼鸟蝾螈龟人6.2.3 比较解剖学证据1、同源器官 (homologous organ)是指在胚胎发育中具有相同 /相似的来源 ,而外形和功能有显著差异的器官 .如鸟的翅膀、蝙蝠的翼、鲸的鳍、哺乳动物的前肢、人的上肢等 .是 趋异演化 的结果 .马猫鲸鱼人蝙蝠原始的五趾型前肢2、同功器官 （ analogous organ）o 是指 形态和功能相似，而来源和构造不同的器官。 如鸟和昆虫的翅膀。是 趋同演化 的结果 .3、痕迹器官 （ vestigial organ）o 指生物体内保存了对机体作用已经不大，而在祖先曾经发达的器官的痕迹。 如人体保留了 在哺乳动物中相当发达的动耳肌、阑尾、体毛和尾椎骨等痕迹 ；鲸体内保留有后肢骨的痕迹 .6.4.2 细胞遗传学证据o 每种生物都有自己特有的 染色体组 与 核型特征 ，通过对不同生物染色体组的比较，就可以发现其间的亲缘与演化关系。另外，通过人工杂交的方式也可以判断两杂交生物之间的亲缘关系.o 例如，普通小麦为 异源六倍体 ， 2n=42， 具有 A、 B、 C 3个不同的染色体组，其进化过程就是通过杂交来推断的 .一粒小麦 (AA) 拟斯卑尔脱山羊草 (BB)（ Triticum monococcum) 2n=14 （ Aegilops speltoides) 2n=14属间杂种 (2n=14, AB)加倍拟二粒小麦 (AABB) 方穗山羊草 (DD)(T.dicoccides) 2n=28 (A.squarrosa) 2n=14属间杂种（ 2n=21, ABD)加倍普通小麦 (AABBDD)(T.aestivum) 2n=426.2.5 分子生物学证据o 通过对不同生物 DNA和蛋白质序列的比较分析，获取其相互之间的亲缘和演化关系。o 分子生物学方法的优点1）根据生物大分子结构上的差异程度，可以定量地计算出进化信息。2）对一些形态结构非常简单的微生物进化，运用此法比较有效。3）能对一些亲缘关系比较远的生物类群进行比较分析。6.3 生物进化的基本历程6.3.1 从分子到细胞o 生命起源的问题，就是原核生物 /细胞的起源问题，发生在 35亿年前，并经历了无机小分子 有机小分子 生物大分子 多分子体系 原始细胞 4个阶段6.3.1.1由无机小分子生成有机小分子o 原始大气成分：氨、甲烷、氰化氢、硫化氢、二氧化碳、氢气和水蒸气。o 化学进化假说 奥巴林和霍尔丹在 20世纪 20年代提出。即原始大气成分在闪电、紫外线辐射、宇宙射线和高温提供能量的作用下 , 可自然地合成一系列小分子有机化合物 .o 1953年，米勒的模拟实验，用无机物 (如氨、甲烷、氢气等 )制造出了 11氨基酸 。o 此后，其他研究者陆续又用不同配方的原始大气混合物，合成了所有 20种氨基酸 、以及 嘌呤、嘧啶、脱氧核糖、脂肪酸 等，若加磷时，ATP也能产生。DNA RNA 蛋白质系统6.3.1.2 由有机小分子生成生物大分子由有机小分子生成生物大分子o Sindney Fox的实验，有机单分子 滚烫的沙粒、粘土或石块 水蒸发 类蛋白多肽 。6.3.1.3 多分子体系的形成 实验一 : 类蛋白遇冷 微球体 （具选择性渗透外膜） 实验二 : 含脂有机成分遇冷 /水 脂质体 （表面具双分子层） 实验三 :多肽 +核酸 +多糖等混合物 摇动 团聚体 。6.3.1.4 原始细胞生命的形成o 现代细胞中，最简单和最小的细胞是菌质体（ mycoplasma）， 存在DNA RNA 蛋白质的信息流。o Cech的假说 (20世纪 80年代）： RNA可能是最早出现的生命活性物质 .o 四膜虫的 前体 rRNA的非功能片段具有如下功能 :（ 1）催化合成多聚核苷酸链 ; （ 2）切割降解多聚核苷酸链 ; （ 3）携带遗传信息 .RNA RNA原始生命系统DNA生命系统启动反转录蛋白质合成6.3.2 从原核细胞到真核细胞o 在多分子体系中 , “DNA RNA 蛋白质生命系统 ”的建立 , 就意味着原始细胞生命 ,即原核细胞的诞生 . 6.3.2.1 原核细胞的进化o 原始的地球环境是无氧环境 ,最初的原核生物要经过如下进程 : 异养细菌 (以有机物为养料进行无氧呼吸 ) 导致 有机物减少 代谢途径变化 自养的 蓝细菌 (光合作用 )出现 二者构成了 原核生物时代的生态系统 (突破营养控制的重大飞跃 ) 蓝细菌发展 氧气浓度增加 臭氧层 (为真核生物的出现创造了条件 ). 氧气 限制厌氧生物 需氧生物 多样的代谢方式 (光自氧型、光异氧型、化能自氧型和化能异氧型等）6.3.2.2 真核细胞的起源o 细胞结构的差异不是在动植物细胞之间 , 而是在原核细胞 (procaryote)和真核细胞 (eucaryote)之间 .由原核细胞向真核细胞的进化就成为生命进化史上的重要事件内共生说 （ endosymbiotic theory）原始的厌氧 /异养原核生物以吞食有机物和其他原核生物为生 , 有时它们能容忍所捕获的原核生物在它们的体内生活下去 , 共同生活的结果 , 吞食者和被吞食者之间发生了 共生关系 . 被吞食者就变成了细胞器。 其中线粒体来源于需氧原核生物 (紫细菌 )，质体来源于 蓝细菌 ，运动器（鞭毛和微管系统）来自于 螺旋体细菌 。 证据：1）真核细胞的细胞器有一定的独立性。2）细胞器中的 DNA与原核生物的 DNA具有部分同源性。3） 16srRNA的一级结构的比较研究证明，真核细胞的细胞溶质部分和细胞器部分有不同的来源。 弱点：不能解释 细胞核 的来源。6.3.3 从单细胞生物到多细胞生物o 现在一般认为多细胞植物和多细胞动物都是起源于 单细胞鞭毛生物，大约出现于 6亿年前，这一过程是进化史上的重要事件。6.3.3.1 多细胞植物的进化 (分为 4个阶段 )1、藻类植物阶段单细胞藻类 多细胞藻类 大型藻类2、蕨类植物阶段裸蕨 石松类 羽叶类 真蕨类3、裸子植物阶段出现于 2.8亿年前的二叠纪。特点： 配子体简化 并寄生于孢子体上； 种子 繁殖； 花粉管 。4、被子植物阶段进化特征：1）木质部出现 导管 ，韧皮部出现 筛管 和 伴胞 。2）种子具有 果皮 包被3）具有 双受精 作用和 三倍体胚乳 。12346.3.3.2 多细胞动物的进化o 分为 2个阶段1、多细胞无脊椎动物阶段有化石记录始于古生代的寒武纪，那时的无脊椎动物多达 7个门类，其中三叶虫最多，故称为 “三叶虫时代 ”.之后取而代之的是昆虫。2、脊椎动物阶段 ，再分为 5个阶段1） 鱼类 ，盾皮鱼类 软骨鱼和硬骨鱼2） 两栖类 ，鱼石螈 坚头类和块椎类 弓椎类和壳椎类 .3） 爬行类 ，杯龙类 恐龙类4） 鸟类 ，始祖鸟（古鸟亚纲） 今鸟亚纲 .5） 哺乳类 ，最高级的脊椎动物。特征：胎生和哺乳 .鱼类的进化双椎螈引螈思螈尖头螈细腕螈 蛇螈笠头螈虾膜龙两栖类的进化鱼类槽齿类兽孔类鱼龙始祖鸟翼龙 霸王龙爬行动物的进化三角龙蛇颈龙中生代 新生代古生代 中生代新生代原兽亚纲真兽亚纲后兽亚纲6.4 物种的形成6.4.1 物种的概述1、表型种 （ phenotic species） /形态学种 （ morphological species）物种是一群具有一定形态特征的生物个体，它们之间在形态上的相似显著大于它们与其他群个体的相似 .2、生殖种 （ reproductive species） /生物学种 （ biological species）同一物种的不同个体间可以进行自由杂交，个体间存在基因流，而不同物种个体间的杂种后代是不育的，种内个体间不能进行基因交流 .3、生态种（ ecological species）物种是生态系统中的功能单位，每个物种占有