肌动蛋白的结构与功能

肌动蛋白的结构与功能(The structure and function of actin )目录目录 1 细胞骨架的概述什么是肌动蛋白23 肌动蛋白的结构肌动蛋白的功能4一 细胞骨架 细胞骨架 (cytoskeleton)是由蛋白纤维交织而成的立体网架结构，它充满整个细胞质的空间，与外侧的细胞膜和内侧的核膜存在一定的结构联系，以保持细胞特有的形状并与细胞运动有关。微管微管 是细胞内的主要支架，并为细胞内物质运输指引方向。微丝微丝 维持细胞形态特征，使细胞能够运动和收缩。中间中间纤维纤维 是起主要支撑作用的细胞骨架成分，使细胞具有张力和抗剪切力。真核细胞中的细胞骨架： 红色 表示 微丝 ， 绿色 表示 微管 ， 蓝色 表示 细胞核 微丝 （ microfilament, MF ） 又称 肌动蛋白纤维 ， 是普遍存在于真核细胞中由 肌动蛋白（ actin） 组成的直径为 5 8nm的螺旋状纤维。微丝是由两条肌动蛋白单链盘绕而成的双螺旋结构。二 什么是肌动蛋白 肌动蛋白（ actin） 是一种中等大小的蛋白质，由 375-377个 氨基酸残基组成，并且是由一个 大的、高度保守的 基因编码。 它在生物界有广泛的分布，除肌肉组织外，还存在于几乎所有的真核细胞中，如人的脑组织，血小板和多种植物细胞，在很多菌类中也有发现。单体由 一条多肽链 构成的哑铃形分子， 又称 球状肌动蛋白(globular actin， G-actin)，外形类似花生果。直径约 5.5nm，分子量为 43kDa。肌动蛋白多聚体肌动蛋白的多聚体形成肌动蛋白丝，称为 纤维状肌动蛋白(fibros actin， F-actin)。在电子显微镜下， F-肌动蛋白呈 右手双股螺旋 状，直径为 7nm，13个单体形成 37nm的半螺距。细胞质型细胞质型肠平滑肌型目前已发现 3种肌动蛋白异构体，人有 6种基因型：肌动蛋白 肌动蛋白 肌动蛋白横纹肌型心肌型血管平滑肌型三 肌动蛋白的结构 不同种属的肌动蛋白一级结构变化很小 ，例如兔 牛 鸡的骨骼肌的肌动蛋白的氨基酸的顺序完全一样；鱼类肌动蛋白氨基酸的顺序只有 3 5个氨基酸和兔肋骨肌不同；牛的骨骼肌和心肌二者的肌动蛋白的差别仅是第 298位和第 375位两个地方。 这些肌动蛋白基因显然是从同一个祖先基因进化而来。G-肌动蛋白的结构域大结构域（左）包括 145-337氨基酸残基；2小结构域（右）包括 1-144和338-375氨基酸残基， N末端和 C末端都位于小功能域中。TextText1组成残基组成残基组成残基338-375132；70-14433-69 145180；270-337181-269结构域一 结构域二 结构域三 结构域四组成残基 当单体肌动蛋白聚合成纤维状肌动蛋白时，需要 一定的盐离子浓度 。 在 KCl浓度达到 20mmol/L以上时，单体聚合，盐离子最适宜的浓度是 50mmol/L100mmol/L。 聚合速度依赖于肌动蛋白的浓度，约与浓度的立方成正比。 当单体肌动蛋白的浓度降到某一浓度时，即使有盐存在，单体也不会聚合。微丝能被组装和去组装 当单体上结合的是 ATP时，就会有较高的相互亲和力，单体趋向于聚合成多聚体，就是 组装 。 当 ATP水解成 ADP后，单体亲和力就会下降，多聚体趋向解聚，即是 去组装 。 微丝的两端组装速度并不一样。正极比负极快上 5到 10倍。 当 ATP浓度达一定临界值时，可以观察到正极组装而负极同时去组装的现象，被命为 “踏车现象 （tread milling)。肌动蛋白的踏车现象微丝的组装过程 成核期 ： G-肌动蛋白开始聚合，其二聚体不稳定，易水解，只有形成三聚体才稳定，即核心形成。 延长期（生长期）： 一旦核心形成， G-肌动蛋白单体快速地在核心两端添加上去。 平衡期 ： 微丝延长到一定时期，肌动蛋白掺入微丝的速度与其从微丝上解离的速度达到平衡，此时即进入平衡期，微丝长度基本不变。四四 肌动蛋白的功能肌动蛋白的功能 （微丝的功能）（微丝的功能）（一）构成细胞的支架，维持细胞形态1.微丝参与细胞骨架的形成2.构成细胞皮层细胞皮层 (cell cortex)：细胞内大部分微丝集中分布于紧贴质膜下的胞质区域，并有微丝结合蛋白交联成凝胶状的三维网络结构，该区域称为细胞皮层。（二）微丝参与细胞运动（二）微丝参与细胞运动细胞的各种运动如： 胞质环流、变形运动、细胞的吞噬活动等都与微丝有关。1.微丝纤维生长微丝纤维生长 ，使细胞表面突，使细胞表面突出，形成片足；出，形成片足；2.在片足与基质在片足与基质接触的位置形成接触的位置形成粘着斑；粘着斑；3.在肌球蛋白的在肌球蛋白的作用下微丝纤维作用下微丝纤维滑动；滑动；4.解除细胞后方解除细胞后方的粘和点。的粘和点。收缩环 ： 有丝分裂末期，两个即将分离的子细胞内产生收缩环，收缩环由大量平行排列但具有不同极性的微丝组成。随着收缩环的收缩，两个子细胞的胞质分离。（三）微丝参与细胞分裂（三）微丝参与细胞分裂（四）微丝参与肌肉收缩（四）微丝参与肌肉收缩 肌球蛋白结合肌球蛋白结合ATP，引起头部与，引起头部与肌动蛋白纤维分离肌动蛋白纤维分离； ATP水解，引起水解，引起头部与肌动蛋白弱头部与肌动蛋白弱结合；结合；肌肉收缩的机制肌肉收缩的机制 Pi释放，释放， ADP释放，释放， ATP结合上去，头部与结合上去，头部与肌动蛋白纤维分离肌动蛋白纤维分离。（五）参与细胞内物（五）参与细胞内物质运输质运输微丝在微丝结合微丝在微丝结合蛋白介导下可与微管蛋白介导下可与微管一起进行细胞内物质一起进行细胞内物质运输。运输。如小鼠黑色素如小鼠黑色素细胞中黑