第十章细胞命运的渐进特化：

第十章 细胞命运的渐进特化：胚胎细胞相互作用 动物细胞以 “自主方式 ”或 “有条件或依赖型方式 ”两种方式特化。多数无脊椎动物胚胎细胞以自主方式特化多数脊椎动物胚胎细胞以依赖型方式特化 自主特化：镶嵌型发育 在自主型发育及镶嵌型发育过程中，胚轴和细胞命运由细胞质在每一裂球中的分配决定。 渐进特化：调整型发育 在调整型发育过程中，胚轴和细胞命运则由胚胎细胞相互作用决定。 胚胎一部分细胞对邻近另一部分细胞产生影响，并决定其分化方向的作用，即胚胎诱导，是决定胚胎细胞分化方向的一个极重要的方面。 胚胎诱导决定胚胎细胞分化方向的观念是随着发育镶嵌理论片面性的发现而逐渐发展起来的位置信息对细胞命运的作用 每一个胚胎细胞或细胞核受到不同的环境因素（主要是起信号作用的生物大分子）的作用。这些环境因素即为胚胎细胞或细胞核的位置信息。 位置信息的作用：调节细胞核中某些基因的表达。 胚胎细胞在其内在因素和外部因素共同 作用下，发育的命运逐渐被确定 l 内在因素：卵质决定子，即形态发生决定子 l 外部因素：位置信息，即诱导因素 哺乳类 哺乳类的囊胚（ 13.16） 滋养层细胞 内细胞团细胞 图 13.16 小鼠桑椹胚 细 胞命运的决定 返回 构成桑椹胚的细胞仅有位置上的差异，某些细胞处于外方，某些细胞处于内方。 l 那些处于外方的细胞成为滋养层细胞 l 那些处于内方的细胞成为内细胞团细胞 脊椎动物体节细胞的分化 体节细胞分别形成生皮节、生肌节和生骨节细胞与体节细胞所处的位置有关（ 13.17） 体节周围的组织结构 l 神经管、脊索、侧板中胚层和表皮外胚层 l 神经管背部和表皮外胚层产生背部来的信号（13.18）l 神经管腹部和脊索产生腹部来的信号l 脊索发出的信号使得体节细胞分化成为生骨节细胞（ 13.19）l 侧板中胚层产生侧面来的信号图 13.17 鸡 胚体 节细 胞命运的决定返回 图 13.18 体 节细 胞所 获 得的位置信息返回 图 13.19 脊索 对 体 节 分化起的作用 返回 1、 验证 “ 种质学说 ”一、 种质学说二、 Wilhelm Roux： 镶嵌型发育三、 Hans Driesch： 调整型发育四、 Sven Horstadius： 双梯度模型1.1 种质学说 前提l Oskar Hertwig于 1876年观察到，受精时不但卵子和精子融合在一起，而且它们的细胞核也融合在一起。l Van Beneden等于 1883年证明： 不同种生物的体细胞核内含有不同数目的染色体； 同一种生物每个体细胞内所含染色体的数目是一定的； 每种生物染色体数目在生殖细胞进行减数分裂时减半，在受精时又恢复原有数目。Weismann 的种质 学说 首先， Weismann假定卵子和精子对新生有机体贡献出质量和数量等同的染色体。 其次，他假定染色体是由各种能决定细胞发育命运的核决定子组成的，染色体携带全部的遗传物质，是有机体世代延续的基础。 受精卵在分裂时，虽然每个裂球内部分配有相同数目的染色体，但是， 组成染色体的核决定子并非均等地分配到每个裂球中，也就是说每个裂球只接受了部分核决定子。 不同的核决定子在胚胎发育过程中分配到不同的细胞内，由此决定细胞的发育命运，使其发育成身体的某一特定部分。 Weismann的种质学说将组成有机体的细胞分为两类：体细胞和生殖细胞。l 体细胞是从生殖细胞发育而来的，是各种各样的，随着个体的死亡而死亡。l 生殖细胞完全不同于体细胞，是世代相传的，是永生的，不受体细胞和环境的影响。 Weismann的种质学说，强调生殖细胞的连续性和不死性，这与成年有机体生命的有限性形成鲜明对照。 个体死了，但生殖细胞还活着；物种正是通过生殖细胞得以一代代延续和发展。图 7.1 Weismann的种质学说1.2 Wilhelm Roux： 镶嵌型发育 Weismann曾假定：第一次卵裂产生左右两裂球，对应未来胚胎的左边和右边，就是由于左右两裂球分别接受了左侧决定子和右侧决定子的结果。 德国胚胎学家 Wilhelm Roux（ 18311904） 检验了 Weismann这一假设。 在蛙胚 2-细胞期，用热针刺死一个裂球，剩下的一个裂球发育成半个身体的胚胎。镶嵌型发育 Roux认为：蛙胚是由能自我分化的各部分组织在一起形成的镶嵌体，每一部分的发育命运是不能改变的，因为每个细胞接受一组特定的核决定子，并依据所接受的核决定子分化成相应的组织。 Roux把这一类型的发育 镶嵌型发育 大量的研究结果表明：许多动物和软体动物、环节动物和海鞘等 卵细胞质中确实存在着胞质决定子即形态发生决定子， 影响以后的胚胎发育。McClendon的 发现 McClendon把蛙胚两裂球分离开。结果发现：分开的两裂球都可以发育成完整的幼体。 这表明蛙胚 2-细胞期的细胞核是等同的，并没有核决定子不均等分配的现象。1.3 Hans Driesch的实验表明 Driesch的实验： 2-或 4-细胞期时，分开的海胆胚胎裂球不是自我分化成胚胎的某一部分，而是通过调整发育成一个完整的有机体。这一类型的发育称为 调整型发育。 Driesch的实验表明：胚胎细胞核在卵裂过程中并未出现本质上的差异，不存在所谓核决定子不均等分布现象。1.4 Sven Horstadius： 双梯度模型 实验 1l 当 8-细胞期胚胎沿动植物极轴一分为二时，两部分都能发育成长腕幼虫。l 但是，当同期海胆胚胎沿赤道分开成动物极和植物极两部分时，两部分都不能发育成完整幼虫。l 动物极部分发育成具纤毛的囊胚，称为 永久囊胚；l 植物极部分发育成具有膨大消化管的不正常幼虫l 决定小裂球形成和原肠作用的因子似乎位于卵子植物极部分图 7.3 海胆胚胎的早期不对称性图 7.4 海胆卵子的不对称性 实验 2l 除去海胆 64-细胞期胚胎的受精膜，用细玻璃针把不同的细胞层分开，单独培养或按不同组合方式把分离的细胞层重组培养。l 分离的动物极半球细胞单独培养时形成具有纤毛的永久囊胚。 这样的胚胎称为动物极化胚胎。l 当把动物极半球细胞和 veg1细胞重组时，发育形成的幼虫的动物极化程度相对减小；细胞表面纤毛的发育被抑制，胚胎产生部分消化管。l 当动物极半球细胞和 veg2细胞重组时，形成一个外形正常的长腕幼虫。l 小裂球比 veg2细胞具有更强的抑制动物极化或导致植物极化；l veg2细胞又比 veg1细胞具有更强的植物极化能力 。 海胆胚胎中植物极化（抑制动物极化）的能力是呈梯度分布的，其强度从植物极到动物极逐渐递减。 海胆胚胎中不仅存在动物极化因子，而且动物极化因子也呈梯度分布。 分离的 an1和 an2细胞单独培养时都形成永久囊胚。但是，当 an1细胞和 4个小裂球组合时，可以发育成正常幼虫，而 an2细胞只要和 2个裂球组合就能发育成正常幼虫。 在海胆胚胎中存在着两个彼此相对的梯度；植物极化梯度和动物极化梯度。 植物极化梯度在植物极活性最大，动物极化梯度在动物极活性最大。图 7.5 Horstadius所示的植物极化梯度图 7.6 Horstadius所示的动物极