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第十章 神经系统的功能 （本科第六版） 主讲人：程秀臻 人体是一个复杂的有机体，各器官、 各系统之间的功能相互联系、相互协调、 相互制约；同时，人体生活在经常变化的 环境中，环境的变化随时影响着体内的各 种功能。这就需要对体内各种生理功能不 断作出迅速而完善的调节，使机体适应内 外环境的变化。实现这一调节功能的就是 神经系统。 第一节 神经元与神经胶质细胞的一般功能 1.一般结构: 胞体:接受、整合信息部位 树突:接受、传导信息部位 轴突始段:产生可传导信息(AP)部位 N纤维：传导信息(AP)部位 末稍：递质释放部位 2.基本功能： 感受刺激兴奋或抑制 整合、分析、贮存信息 传导信息或神经元分泌激素 (一)神经元的一般结构与功能 一、神经元 u神经纤维的传导速度： 1.1.直径越大传导速度越快； 2.2.有髓神经纤维传导速度快于无髓神经纤维； 3在一定范围内温度高，传导速度越快（低温麻醉）； 4同类神经纤维在恒温动物上传导速度要快于变温动物； （二）神经纤维的功能与分类 u神经纤维传导兴奋的特征 完整性： 绝缘性： 双向性： 相对不疲劳性： 不衰减性： u神经纤维的分类 根据神经纤维兴奋传导速度的差异，分为A（、 、），B，C三类（多用于传出神经）。 根据纤维的直径和来源，分为、。（a 、b）（多用于传入神经） （三）神经纤维的轴浆运输 轴浆运输（axoplasmic transport）：轴突内的轴 浆是经常流动的，轴浆流动具有运输物质的 作用，故称为轴浆运输。 快速轴浆运输(410mm/d) 顺向轴浆运输 （胞体 末梢） （驱动蛋白） 慢速轴浆运输(112mm/d) 神经生长因子(NGF) 逆向轴浆运输 （末梢 胞体 ） 狂犬病病毒 （动力蛋白） (205mm/d) 破伤风毒素 （四）神经的营养性作用 功能性作用：N元通过传导AP递质释放 调控所支配组织的功能活动； 营养性作用：N元合成营养物质、轴浆运输、末梢 经常性释放某些营养性因子，持续地调整所支配组织 的内在代谢活动. （五）神经营养因子 目前已从神经所支配的组织和星形胶质细胞，发现并分 离到多种支持N元的生长、发育和功能完整性的 神经营养性因子：神经生长因子(NGF)、脑 源性神经营养 性因子(BD-NF)、神经营养性因子3(NT-3)、神经营养性 因子4/5(NT-4/5)等。 作用机制：神经营养性因子N末梢的特异受体(TrKA、 TrKB、TrKC受体)N末梢摄入轴浆运输(逆流方式) 胞体促进N元生长发育。 （一）神经胶质细胞的特征: 周围神经系统:施万细胞、卫星细胞。 中枢神经系统：星形胶质细胞、少突胶质细胞、 小胶质细胞 （二）神经胶质细胞的功能： 支持作用 修复和再生作用 免疫应答作用 物质代谢和营养性作用 绝缘和屏障作用 稳定细胞外K+浓度 参与某些递质及生物活性物质的代谢 二、神经胶质细胞 第二节 神经元的信息传递 (一)化学突触传递 ( 二)非定向突触传递 (三)电突触传递 一、突触传递 1. 突触的细微结构 突触前膜：厚7.5nm 突触小泡（递质）、受体 突触间隙：2040nm 水解酶 突触后膜： 受体、化学门控通道 R (一) 经典突触传递 2. 突触的分类 经典的突触分三类 (1) 轴突-树突式突触 (2) 最为多见 (2) 轴突-胞体式突触 较常见 (3) 轴突-轴突式突触 突触前抑制和突触前易化 此外，串联性突触、交互性突触、混合性突触等（见P280图10-3） R 3.突触传递过程 突触前轴突末梢的AP(去极化） 突触小泡中递质释放（出胞） 递质与突触后膜受体或化学门控 通道结合 突触后膜离子通道开放 Na+(主) K+ 通透性 Cl-(主) K+ 通透性 Ca2+内流：降低轴浆粘度和 消除突触前膜内的负电位 IPSPEPSP 兴奋性递质 抑制性递质 R （1）兴奋性突触后电位： （2）抑制性突触后电位： （3）慢突触后电位： 4.突触后电位 (1)兴奋性突触后电位(EPSP) 突触前轴突末梢的AP(去极化） 突触小泡中递质释放（出胞） 递质与突触后膜受体 或化学门控通道结合 突触后膜离子通道开放 Na+(主) K+通透性 Ca2+内流：降低轴浆粘度和 消除突触前膜内的负电位 EPSP 兴奋性递质 (2) 抑制性突触后电位(IPSP) 突触前轴突末梢的AP(去极化） 突触小泡中递质释放（出胞） 递质与突触后膜受体或 化学门控通道结合 突触后膜离子通道开放 Cl-(主) K+通透性 Ca2+内流：降低轴浆粘度和 消除突触前膜内的负电位 IPSP 抑制性递质 (3) 慢突触后电位 部位 自主神经节、大脑皮层 交感神经节 类型 慢EPSP、慢IPSP 迟慢EPSP 特点 潜伏期 100500ms 潜伏期 15s 持续数秒。 持续可达1030min 机理 K+电导降低、 K+电导增高 K+电导降低 递质 促性腺激素释放激素 5. 突触后神经元的兴奋与抑制 突触后神经元胞体就象是整合器，突触后膜 上电位改变的总趋势取决于同时产生的EPSP和 IPSP的代数和。 当总趋势为超极化时，突触后神经元表现为 抑制；当突触后膜去极化时，神经元的兴奋性升 高，去极化达阈电位，即可爆发动作电位。 动作电位并不是首先发生在胞体，而是发 生在轴突始段。 可能是由于此膜上电压门控Na+通道的密度 较大，而神经元胞体和树突膜上Na+分布很少。 （1）对突触前末稍递质释放的调节 （2）对突触后膜受体的调节 6.突触传递的调节 7. 突触传递的可塑性(plasticity) (1) 强直后增强(posttetanic potentiation) (2) 习惯化和敏感化 (3) 长时程增强和长时程抑制 可塑性：突触传递的功能可发生较长时程的增强或减弱 突触前膜末梢在接受一短串强直性刺激后，突触后电位明显增强的 现象。突触前神经元内Ca2+积聚 习惯化(habituation):重复给予较温和的刺激时，突触对刺激的 反应逐渐减弱甚至消失。 Ca2+内流-递质. 敏感化(sensitization):重复出现的较强刺激（伤害性刺激）使突 触对刺激的反应性增强，传递效能增强.Ca2+内流-递质. 长时程增强(LTP)：突触前神经元受到短而快速的重复刺激后，在 突触后神经元快速形成的持续时间长的突触后电位。突触后神经元 内Ca2+增加，学习与记忆的基础。 长时程抑制(LTD)：突触传递效应长时程降低。 (二)非定向突触传递 结构基础：曲张体，递质小泡 传递过程：经组织液扩散到临 近的效应器上 传递特征：不存在突触前膜与 后膜的特化结构；不存在一对 一的支配关系； (三)电突触传递 结构基础：是缝隙连接 传递过程：电-电(AP以局 部电流方式) 传递特征：双向性，速度 快，几乎无潜伏期 定义：是由突触前神经元合成并在末梢释放，并能与受体特 异性结合发生效应的信息传递物质。 1.递质的鉴定： 突触前神经元内具有合成神经递质的物质及酶系统， 能够合成该递质。 递质贮存于突触小泡，冲动到达时能释放入突触间隙。 能与突触后膜受体结合发挥特定的生理作用。 存在能使该递质失活的酶或其它环节（如重摄取）。 用递质拟似剂或受体阻断剂能加强或阻断递质的作用。 2.调质的概念： 作用于受体，不传递信息，调节信息传递，增强或减弱递质的信 息传递效应的物质为神经调质（neuromodulator） (一)神经递质 二、神经递质和受体 3.递质和调质的分类 分类 家 族 成 员 胆碱类 乙酰胆碱 胺类 多巴胺、NE、AD、5HT、组胺 氨基酸类 谷氨酸、门冬氨酸、甘氨酸、GABA 肽类 下丘脑调节肽、ADH、催产素、阿片肽、 脑-肠肽、A、心房钠尿肽等 嘌呤类 腺苷、ATP 气体 NO、CO 脂类 PG类 4.递质的共存 以往：一N元只能释放一种递质=Dales原则。 近来：一N元内可存在二种或二种以上的递质=共存。 5.递质的代谢 包括递质的合成、储存、释放、降解、 再摄取和再合成等步骤。 （二）受体 1.受体(receptor)的概念 配体 激动剂：能与受体发生特异性结合并产生生物效应的化学物质 拮抗剂：能与受体发生特异性结合不产生生物效应的化学物质 受体是指细胞膜或细胞内能与某些化学物质（如递质、调质、激素 等）发生特异性结合并诱发生物效应的特殊生物分子。 2.受体的分类 胆碱能受体 M受体 N受体-N1、N2 肾上腺素能受体 受体 受体- 1 2 3 离子通道型（促离子型） G-蛋白耦联受体（促代谢型） 3.突触前受体 受体分布于突触前膜，多数起负反馈调节突触前膜递质释放 4.受体的调节 上调：递质分泌不足时，受体数量增加，亲和力升高 下调：递质释放过多时，受体数量减少，亲和力降低 内化：有些膜受体下调时可通过受体蛋白的内吞入胞 （三）主要的递质和受体系统 1. 乙酰胆碱及其受体 2. 去甲肾上腺素和肾上腺素及其受体 3. 多巴胺及其受体 4. 5-羟色胺及其受体 5. 组胺及其受体 6. 氨基酸类递质及其受体 7. 神经肽及其受体 8. 嘌呤类递质及其受体 9. 其他可能的递质 1. 乙酰胆碱及其受体 胆碱能纤维： 支配骨骼肌的运动纤维； 所有自主神经节前纤维； 大多数副交感节后纤维； 少数交感节后纤维：小汗腺和支配骨骼肌 的舒血管纤维。 胆碱能受体： 毒蕈碱受体（M受体）： 烟碱受体（N受体）： N1、N2受体。 毒蕈碱样作用（M样作用） 烟碱样作用（N样作用） 毒蕈碱样作用（M样作用） u心脏抑制； u支气管，胃肠道，膀胱逼尿肌，虹膜环形肌收缩 u消化腺、汗腺分泌增加 u骨骼肌血管舒张 uM受体拮抗剂-阿托品 烟碱样作用（N样作用） N受体主要分布于自主神经节突触后膜和终板膜上。 N1受体拮抗剂-六羟季铵 N2受体拮抗剂-十羟季铵 递质 受 体 拮抗剂 递质主要分布 ACh 外周： 所有自主N节前纤维、 大多数副交感N节后纤维 、少数交感N节后纤维、 骨骼肌N纤维； 中枢： 脊髓前角运动N元、丘脑 后部腹侧的特异感觉投 射N元、脑干网状结构上 行激动系统、纹状体、 边缘系统等。 筒箭毒 六烃季铵 阿 托 品 筒箭毒 十烃季铵 M2(心) N1 （N元型烟碱受体） N2 （肌肉型烟碱受体） M1 M4(腺体) M3 2. 去甲肾上腺素和肾上腺素及其受体 去甲肾上腺素能神经元：NE作为递质的神经元。 肾上腺素能神经元：E作为递质的神经元。主要在延髓。 递质 受 体 拮抗剂 递质主要分布 1 2 （突触前膜 小肠） 1 (心) 2 NE 酚妥拉明 酚妥拉明 育亨宾 心得宁 普萘洛尔 丁氧胺 外周： 多数交感N节后纤维； 中枢： 低位脑干及上行投射到皮 层、边缘前脑、下丘脑以 及下行到达脊髓后角、侧 角、前角的纤维。 递质 受 体 拮抗剂 递质主要分布 多巴胺 D1，D5 D2，D3，D4 黑质-纹状体、 结节-漏斗、 中脑边缘系统。 5-HT 中缝核内及上行投射 到纹状体、下丘脑等 以及下行到脊髓背角 、侧角、前角。 5-HT1 5-HT2 组胺 H1 H2 H3 下丘脑后部 、大脑皮层 、脊髓 6. 氨基酸类递质及其受体 递质 受 体 递质主要分布 兴奋性氨基酸 谷氨酸 门冬氨酸 抑制性氨基酸 -氨基丁酸 甘氨酸 大脑皮层 脊髓背侧 促离子型受体 促代谢型受体 海人藻酸（KA） AMPA NMDA 促离子型受体(GABAA) 促代谢型受体(GABAB) 大脑皮层 小脑皮层 纹状体- 黑质纤维 士的宁 (阻断剂) 脊髓、脑干 7. 神经肽及其受体 递质 成 分 分布及功能 （1）速激肽P物质、神经激肽A、神经肽K 、神经肽、神经激肽A（ 310）和神经激肽B。 P物质于脊髓参与慢痛传入; 外周肠平滑肌收缩，血管舒 张和血压下降。 （2）阿片肽-内啡肽、脑啡肽、强啡肽 -内啡肽分布于下丘脑、丘脑 、脑干、视网膜和腺垂体抑制 性调制。脑啡肽脊髓后脚痛 觉传入。强啡肽中脑中央灰质 、延髓头端和脊髓后脚。 其受体为受体、受体和受体 （3）下丘脑调节肽和神经垂体肽 （4）脑-肠肽：CCK、血管活性肠肽、神经降压素和胃泌素。 （5）其他：血管紧张素、心房钠尿肽、降钙素基因相关肽、神经肽Y等。 8. 嘌呤类递质及其受体：腺苷和ATP。 9. 其他可能的递质：一氧化氮（NO）,一氧化碳（CO）,PG及神经类固醇。 三、反射弧中枢部分的活动规律 （一）反射活动的中枢控制 1.反射(reflex):在CNS参与下，机体对内外环刺激的规律性应答反应 2.反射过程： 神经反射特点: 快、短、准 适宜刺激 感受器 传入神经 反射中枢 传出神经 效应器 内分泌腺效应器 神经-体液反射特点：慢、广、久 激素 血液 + AP AP R （二）中枢神经元的联系方式 1. 单线式联系 2. 辐散和 聚合式联系 链锁式 环式 R 3.链锁式和环式联系 （四）中枢兴奋传播的特征 单向传递：突触前N元突触后N元。 突触延搁：需时0.30.5ms/个突触。 总和: 时间总和和空间总和。 兴奋节律的改变: 对内环境变化敏感和易疲劳性： 后发放： 在同一反射弧中的突触前N元与突触后 N元上记录的放电频率不同。主要原因与中间神 经元的环式联系和突触后N元常接受多个突触的 信息，最后整合所致。 对缺氧、PCO2、药物敏感 (如pHN元兴奋性；士的宁递质释放； 咖啡因递质释放)。与递质的耗竭有关。 发生于环式联系。肌肉的运动状态和被牵拉的信息传入 中枢，这些反馈信息用于纠正和维持原先的反射活动。 1.突触后抑制 定义：由于突触前膜 释放抑制性递质而使突触后膜 产生IPSP而造成的抑制。 回返性抑制: （五）中枢抑制 传入侧支性抑制: 兴奋冲动 抑制性中间N元 释放抑制性性递质 突触后N元产生IPSP 突触后N元发生抑制 分类： 特征：是超极化抑制。 机制： 兴 奋 冲 动 传 入 侧支兴奋 抑制性中间N元 抑制性中间N元 释放抑制性递质 抑制另一N元 突触后膜产生IPSP 交互抑制 传入侧支性抑制: 意义:调控其它N元，以便 活动协调同步。 兴奋一N元 突 触 后 膜 产 生 EPSP 回返性抑制 回返性抑制: 意义:调控N元本身，使其活 动及时终止。 N元兴奋冲动沿轴突传出 侧支兴奋 抑制性中间N元 抑制性中间N元 释放抑制性递质 原兴奋的 N元抑制 突触后膜产生IPSP 兴奋 效应细胞 突 触 后 膜 产 生 EPSP 2.突触前抑制 实验A：刺激轴突1时，胞3产生 10mV的EPSP； 实验B：先刺激轴突2，再刺激 轴突1时，胞3产生5mV的EPSP。 结构基础: 轴2-轴1-胞3串联突触。 概念：通过改变突触 前膜(轴1)电位使突触后N 元兴奋性降低的抑制称为 突触前抑制。 机制（见下页） 机制： 先刺激轴2 轴2兴奋释放递质(GABA) 轴突1 部分去极化Cl-电导 在此基础上再刺激轴1 轴1产生AP幅度 轴1 Ca2+内流量 轴1释放递质量 胞3EPSP幅度 胞3不易总和达到阈电位而兴奋 = 胞3抑制 去极化抑制 （六）中枢易化 2.分类： 突触后易化=EPSP。 突触前易化 =在与突触前抑制同样 的结构基础上，由于到 达轴1的AP时程延长， Ca2+通道开放时间增加， 胞3产生得EPSP变大。 1.易化：是指某些生理过程变得容易。 R 第三节 神经系统的感觉分析功能 内 外 环 境 的 各 种 变 化 感 受 器 换 能 作 用 神 经 冲 动 传导路 大 脑 皮 层 分 析 综 合 产 生 主 观 感 觉 概 述 感觉:是人脑对客观事物的主观反映。 感觉产生过程: 丘脑:是各种感觉(除嗅觉外 )的总转换站。 丘脑投射系统：特异性和非 特异性感觉投射系统。 内侧丘系：传导精细触觉、 本体感觉。 脊髓丘脑侧束：传导痛觉、 温觉。 脊髓丘脑前束：传导触觉、 压觉。 传导路脊髓交叉：浅感觉先 交叉后上行；深感觉先上行后 交叉。 传导路三级换元： 一、躯体感觉的中枢分析 (一)传入通路(脊髓的感觉传 入功能分为浅感觉、深感觉传导路) 传导路特征与临床： 脊 丘 系 由于浅感觉先交叉后上行，深 感觉先上行后交叉 痛、温觉传入纤维进入脊髓后在脊 髓的12节段内换元交叉到对侧上行 ，而触觉传入纤维进入脊髓后分上行 和下行纤维，在多个节段内换元再交 叉到对侧。 所以临床上脊髓半离断时，浅感觉 障碍发生在对侧，深感觉障碍发生 在同侧；在脊髓空洞症时，可出 现痛觉、温觉和触觉分离现象。 2. 丘脑的核团 （1）第一类细胞群=感觉接替核：腹后核的内侧部与外侧部，内、外膝状体。 功能特点：接受第二级感觉投射纤维，换元后投射到皮层特定感 觉代表区(构成特异投射系统)， 功能上具有点对点空间定位关系，引起特定感觉。 功能特点：接受脑干网状结构的上行纤维，换元后弥散地投射到 皮层广泛区域(构成非特异投射系统)， 功能上与维持和改变皮层兴奋状态有关。 （3）第三类细胞群=髓板内核群：束旁核、中央中核、中央外侧核。 功能特点：接受感觉接替核和其他皮层下中枢的纤维，换元后投 射到皮层特定感觉代表区， 功能上与各种感觉在丘脑和皮层水平的联系协调有关。 （2）第二类细胞群=联络核：丘脑枕、丘脑前核、外侧腹核。 3.感觉投射系统 （1）特异性投射系统 由丘脑(第一、二类细胞群 )沿特定的途径点对点的投射至 皮层特定感觉代表区的N纤维。 （2）非特异性投射系统 由丘脑(第三类细胞群)弥 散地投射到皮层广泛区域的N纤 维。 3.组成、功能特点(见下页) 特异性投射系统 组 成 功 能 引起特定的感觉 激发皮层发出神经冲动 不引起特定的感觉 维持和改变大脑皮层的兴奋 状态(上行激醒作用) 非特异性投射系统 传入丘脑前沿特定途径 经丘脑第一、二类细胞群 丘脑-皮层的点对点投 射纤维 传入丘脑前经脑干网状结构 多次换N元 经丘脑第三类细胞群 丘脑-皮层的弥散投射纤维 网状结构内有上行激动系统 特 点 多次更换N元 投射区广泛 易受药物影响（巴比妥类 催眠药物的作用原理） 三次更换N元 投射区窄小(点对点关系 ) 功能依赖于非特异性投 射系统的上行激醒作用 两 种 感 觉 投 射 系 统 的 比 较 上行激动系统 : 指脑干网状结构 中的非特异性投射 系统（包括上行激 动系统和上行抑制 系统）。 如临床上应用催眠药、麻醉药，镇静药来抑制上 行激动系统，皮层由兴奋状态转为抑制状态。起 到催眠、麻醉、镇静的作用。 （二）大脑皮层代表区 （1）第一感觉区： 位置：中央后回 功能：定位明确、感觉分析 清晰。 投射特点： (3-1-2区) .精细正比:皮层投射区的大小与感 觉分辨的精细程度呈正比 (如拇指和食指的投射区大)； .左右交叉:(除头面部是双侧性外)； .倒置分布:(除头面部是直立外)； 1.体表感觉代表区 感觉柱：中央后回皮层 的细胞分布呈纵向柱状 排列构成感觉皮层的最 基本功能单位 对同一感受野的同一 类感觉刺激起反应； 是一个传入-传出信息 整合处理单位； 细胞柱N元兴奋时，其 相邻的细胞柱就受抑制 ，形成兴奋和抑制镶嵌 模式。 （2）第二感觉区：中央前回（4区）和岛叶之间。 2. 本体感觉代表区：中央前回（4区）。 体表感觉区 = 中央后回3-1-2区(第一感觉区) 中央前回岛叶(第二感觉区) 本体感觉区 = 4区(又是运动区) 内脏感觉区 = 第二感觉区 + 运动辅助区 听觉区 = 41区 + 42区 视觉区 = 17区 （三）躯体感觉：各种躯体感觉的感知取决于皮层兴奋的特定部位 感觉的强度取决于 感觉神经纤维上AP的频率； 参与反应的感受器数目。 1. 触-压觉： 2. 本体感觉 3. 温度觉 4. 痛觉：机体接受刺激后，产生的一种不愉快的感觉 （1）体表痛： 快痛:尖锐、定位清“刺痛”-投射到第一、二感觉区。 慢痛：烧灼痛-强烈并难以忍受，投射到扣带回。 （2）深部痛：躯体深部，如骨、关节、骨膜、肌腱、韧带和肌肉等。 表现为慢痛，可伴有恶心、出汗和血压改变等自主反应。 缺血性疼痛可能是肌肉收缩时局部组织释放某种致痛物质 （Lewis P因子） 二、内脏感觉的中枢分析 内脏中有痛觉感受器，但无本体感受器，所 含温度觉和触压觉感受器也很少，因此，内脏 感觉主要是痛觉，由于痛觉感受器在内脏分布比 在躯体要稀疏的多，所以内脏痛的定位不准确。 （一）传入通路和皮层代表区 l 内脏感觉（visceral sensation）：主要是痛觉。 l 内脏感觉传入通路与躯体感觉通路一致。 l 内脏感觉的皮层代表区混杂在体表第一感觉区中 ，在人脑第二感觉区和运动辅助区也与内脏感觉 有关，边缘系统也有纤维投射。 （二）内脏感觉 1.内脏痛的特点： （1）对牵拉、痉挛、缺血和炎症敏感，对切 割、烧灼等不敏感。 （2）定位不准确 （3）发生缓慢，持续时间长 （4）常伴有情绪反应，如恶心、呕吐和心血 管、呼吸改变。 2.体腔壁痛 皮肤（快、慢）痛内脏痛(包括躯体深部痛) 传导纤维 疼痛特点 产生和消失迅速 定位明确、分辫能力强 躯体传入纤维 (快痛A，慢痛C) 感受器 产生缓慢、持续久 定位不清、分辫能力差 慢痛情绪反应明显情绪反应明显 无牵涉痛有牵涉痛 敏感刺激 钝性刺激 (牵拉、痉挛、炎症、缺血等 ) 锐性刺激 (切割、烧灼等) 自主N传入纤维 游 离 N 末 梢 (其特异性不如其他类感受器，刺激阈比其他类感受器高) 致痛物质 皮 肤 痛 与 内 脏 痛 的 比 较 电、机械、化学物质(如K+、H+、组胺、5-HT、PG等) 3.牵涉痛(referred pain) 概念：内脏疾病引起体表某部位的疼痛或痛觉过 敏现象。 机制： .会聚学说: 患病内脏与某 部位体表的感觉传入 纤维会聚于同一个后 角N元痛觉错觉。 常见内脏疾病牵涉痛的部位 患病器官 心 胃、胰 肝、胆 肾脏 阑尾 体表疼痛 心前区 左上腹 右肩胛 腹股 上腹部 部 位 左臂尺侧 肩胛间 沟区 或脐区 会聚学说 .易化学说： 患病内脏的痛觉信息传入提高邻近躯体感觉N元 的兴奋性对体表传入冲动产生易化作用（痛觉过 敏）平常不引起痛觉的躯体传入也能引起痛觉。 患病内脏 三、特殊感觉的中枢 分析 （一）视觉 传入通路与皮层代表区 位置:枕叶距状裂上下缘(17区)。 投射特点： 视网膜的鼻侧交叉投射到对侧枕 叶，颞侧不交叉投射到同侧枕叶。 视网膜的上(下)半部投射到距状 裂的上(下)缘;黄斑区(周边区）投 射到距状裂的后(前)部。 （二）听觉代表区： 位置：颞横回和颞上回(41区、42区)。 投射特点：双侧投射，但以对侧为主。 （三）平衡感觉:与头部的空间方位有关. （四）嗅觉和味觉： 嗅觉代表区：边缘叶的前底部。 味觉代表区：中央后回头面部感觉投射区下侧。 第四节 神经系统对姿势和运动 的调节 一、运动传出的最后公路 脊髓和脑干运动神经元 在脊髓前角存在大量运动神经元，即、和运动神经元 1.运动神经元 胞体 位于脊髓前角灰质 位于 运动神经元之间 大小不等 较小 轴突 占前根2/3 占前根1/3 安静时 无放电 有放电（兴奋性高） 递质 Ach Ach 功能 支配梭外肌 支配梭内肌 （二）、运动单位： 脊髓是完成躯体运动最基本的反射中枢。 脊 髓 前 角 运 动 N 元 皮层等高位中枢的下传信息 皮肤、肌肉、关节等传入信息 骨 骼 肌 纤 维 牵 张 反 射 (一)运动单位与最后公路的概念 最后公路 1.脊髓前角运 动N元是躯体运动 反射的最后公路。 2.一个运动N 元及其所支配的全 部肌纤维所组成的 功能单位称为运动 单位。 二、姿势的中枢调节 （一）脊髓的调节功能 1.脊休克(spinal shock） 概念:指脊髓与高位中枢离断(脊动物)时，横断面以 下脊髓的反射功能暂时消失的现象。 主要表现:横断面以下脊髓所支配的骨骼肌紧张性减 弱甚至消失，外周血管扩张，血压降低， 出汗被抑制，直肠和膀胱中粪、尿潴留等。 上述表现是暂时的，脊髓反射可逐渐恢复: 恢复的快慢与种族进化程度有关: 低等动 物恢复快，高等动物恢复慢。如蛙仅数分钟，狗 需数天，人则需要数周至数月才能逐渐恢复。 恢复的快慢与反射弧的复杂程度有关：简 单的反射先恢复(如屈反射、腱反射等)；复杂的 反射后恢复(如对侧伸反射等)。 人类发生脊休克恢复后，排便排尿反射由 原先的潴留变为失禁。 A.屈肌反射（flexion reflex） 2脊髓对姿势调节 姿势反射（postural reflex） （ 1）对侧伸肌反射 概念：当肢体皮肤受 到伤害刺激时，引起受 刺激一侧肢体的屈肌收 缩、伸肌舒张，使其屈 曲的反射。 意义：屈反射使肢体 离开伤害性刺激，具有 保护性意义。 B.对侧伸肌反射（crossed extensor reflex） 概念：如果受到 伤害性刺激较强时， 则受刺激一侧肢体屈 曲的同时，对侧肢体 出现伸直的反射活动 。 意义：对侧肢体 的伸直，防止歪倒， 以维持身体姿势的平 衡。 （2） 牵张反射（stretch reflex） 1定义 ：有神经支配的骨骼肌，受外力牵拉使 其伸长时，能反射性的引起受牵拉的同一块肌 肉收缩，称牵张反射。其感受器位于肌梭。 -环路： 当-传出活动加强时，梭内肌纤维收缩， 可提高肌梭内感受器装置的敏感性，通过肌梭 传入联系，引起支配同一肌肉的a运动神经元 活动和肌肉收缩，这一反射称-。 （2）牵张反射(stretch reflex) 定义 :快速牵拉肌腱时产生的牵张反射 1)腱反射 （tendon reflex） 反射特点：单突触 类型 定义：缓慢持久的牵拉肌腱时产生的 牵张反射 多突触 2)肌紧张 特点 （muscle tonus） 维持站立姿势 机制(见后页) 感受装置肌梭 梭外肌 ： 肌 梭：内有二种感受器： 梭内肌： 与肌梭呈并联关系。 与肌梭呈串联关系。 环旋末梢 ： N元支配, N元支配, 花枝末梢 ： 是牵张反射的感受 装置，兴奋由I类N 纤维传入。 可能与本体感觉有 关，兴奋由类N纤 维传入。 结构特点： 肌紧张机制: 梭外肌收缩 运动N元兴奋 肌梭的 敏感性兴奋性 持续轻微 牵拉伸肌 梭内肌收缩 运动N元兴奋 高位中枢下传冲动重力作用 骨骼肌处于持续地轻微的收缩状态 环 （3）节间反射（intersegmental reflex） 定义：是指脊髓一个节段神经元发出的轴突与邻 近节段的神经元发生联系，通过上下节段之间神 经元的协调活动所发生的发射活动。如:搔爬反 射（scratching reflex） 腱器官（tendon organ）：在肌腱胶原纤维之间的一种牵 张感受装置。与梭外肌纤维呈串联关系。 其作用：传入冲动对同一肌肉的-运动神经元起抑制作用 。如:肌肉牵拉力加大时，可兴奋腱器官而抑制牵张反射 ，避免肌肉过度牵拉而损伤。 （二）脑干对肌紧张和姿势的调节： 脑干对肌紧张的调节 抑制区和易化区 延髓网状结构 腹内侧（小） 大脑皮层 尾状核 小脑 延髓网状结构抑制区 脊髓牵张反射减弱 分布广大脑干中央区域,如延髓网状结 构背外侧部分,脑桥被盖,中脑中央灰质及被 盖,也包括脑干以外的下丘脑和丘脑中线核 群等部位.（大） 易化作用途径 小脑前叶两侧 前庭核 网状结构易化区 上行传入纤维 脊髓牵张反射增强 1 去大脑僵直： -僵直：高位中枢下行作用 运动神经元活动 肌紧张加强 直接、间接 -僵直：高位中枢下行作用 运动神经元活动 肌紧张加强 首 先 -环路 经典去大脑僵直属于-僵直。 去大脑僵直（decerebrate rigidity） 上述易化系统和抑 制系统对肌紧张的影响 ，可用去大脑僵直实验 加以说明： 在动物中脑上下丘 之间切断脑干，动物出 现伸肌过度紧张现象， 表现为四肢伸直、头尾 昂起、脊柱挺硬，称为 去大脑僵直。 横断脑干切线 2.脑干对姿势的调节 （1）状态反射 头部在空间的位置发生改变以及头部与躯干 的相对位置发生改变，都可反射性地改变躯 体肌肉的紧张性,称为状态反射。 包括：迷路紧张反射 反射中枢在前庭核 颈紧张反射 反射中枢在颈部脊髓 （2）翻正反射 正常动物可保持站立姿势，如将其推倒则 可翻正过来。 三、躯体运动的中枢调节 （一）大脑皮层的运动调节功能 交叉支配: (除上面部肌受双侧皮层支配外) 倒置分布: (除头面部是正立的外) 区域大小与精细程度呈正比 : 功能定位精确： 1. 大脑皮层运动区 主要运动区 其他运动区 辅助运动区 (纵裂内缘及扣带回) 设计运动动作 部位：中央前回和运动前区 (4区) (6区) 功能：执行随意运动指令 肢体远端肌肢体近端肌 双侧支配 第二运动区等 (5、6、7、8、18、19区) 协调随意运动 特征 ： 实验证明，皮层脊髓束和皮层脑干束中约40的纤维来自后部顶叶皮 层，尤其是来自感觉皮层；约30的纤维来自6区；仅约30的纤维来 自4区。 2).锥体外系 定义：除锥体系以外，其主要皮层至脊髓传递运动信 息的下行途径的总称。 旁锥体外系 皮层下运动神经核起源的锥体外系 1).锥体系：大脑皮层通过皮层脊髓束、皮层延髓束下行 控制机体运动最直接的通路。 皮层起源的椎体外系 2.锥体系和锥体外系 皮层脊髓束中约80%的纤维在延髓锥体跨过中线到达对侧 为皮层脊髓侧束；其余约20%的纤维不跨越中线，在脊髓 同侧前索下行，为皮层脊髓前束。 锥体外系 皮 层 脊 髓 束 皮 层 脑 干 束 脊 髓 延髓锥体 内 囊 下行传导通路 大 脑 皮 层 旁 锥 体 系 皮 层 起 源 锥 体 外 系 锥 体 外 系 皮层下中枢 锥体外系 锥体系 锥 体 系 上下运动神经元： l定义： 上运动神经元：大锥体细胞和其他锥体细胞 及其轴突（锥体系） 下运动神经元：脑神经运动核和脊髓前角运动细胞及 轴突。 上、下运动神经元麻痹的区别 类 型 上运动神经元麻痹 下运动神经元麻痹 麻痹特点 硬瘫（痉挛性瘫、中枢性瘫） 软瘫（萎缩性瘫、周围性瘫） 损害部位 皮层运动区或锥体束 脊髓前角运动N元或运动神经 麻痹范围 较广泛 常较局限 肌 紧 张 张力过强、痉挛 张力减退、松弛 腱 反 射 增 强 减弱或消失 病理反射 巴彬斯基征阳性 巴彬斯基征阴性 肌 萎 缩 不明显 明 显 （二）基底神经节的运动调节功能 1. 新纹状体的功能结构与细胞 基底神经节 纹状体 丘脑底核 黑质 尾核 壳核 苍白球 旧纹状体 新纹状体 中型多棘神经元（medium spiny neuron, MSN） 新纹状体内主要的信息整合和传出神经元。 MSN胞体 树突 轴突 大脑皮层黑质丘脑 GluDopa GABA R 2. 直接通路和间接通路 直接通路(direct pathway) 皮层广泛区域 新纹状体 D2 D1 苍白 球外 侧部 丘脑底核 间接通路(indirect pathway) 苍白 球内 侧部 丘脑（VA-VL) Glu 皮层运动前区 黑质 GABA GABA (-) (+) GABA (-) （-） GLU (+) GABA (-) (+) DADA （-）（+） 3.与基底神经节损害有关的疾病 肌紧张增强而运动过少性疾病 临床病症：如震颤麻痹（帕金森氏病）。 主要表现:全身肌紧张增高、肌肉僵硬、随意运 动过少、动作缓慢、面部表情呆板。 静止性震颤是本病的重要特征，震颤多见于上 肢，尤其是手部，静止时出现，情绪激动时增强， 随意运动时减少，入睡后停止。 病理研究:黑质病变，且脑内多巴胺含量明显。 发病机制:尚不很清楚，目前认为: 分述 发病机制: 黑质受损时 多巴胺递质 对纹状体胆碱能递质系统抑制作用 纹状体胆碱能递质系统功能 肌张力 治疗方案:促进多巴胺合成的药物(如左旋多巴) 或阻断乙酰胆碱的药物 (如阿托品等)，可缓解上述 症状。 分述 肌紧张不全而运动过多性疾病 临床病症：如舞蹈病和手足徐动症等。 病理研究:纹状体病变，脑内多巴胺含量增加。 主要表现:肌紧张减低，头部和上肢不自主的舞 蹈样动作。 发病机制: 用耗竭多巴胺递质的药物(如利血平) ， 可缓解其症状。 治疗方案: 纹状体病变 胆碱能N元和GABA能N元功能 黑质内多巴胺能N元功能相对亢进 随意运动 分述 4.基底神经节功能 调节肌紧张 调节和稳定随意运动 处理本体感觉传入冲动信息 （三）小脑的运动调节功能 （1） 前庭小脑 维持平衡 （绒球小结叶） 平衡失调综合症(身体倾斜，站立不稳，醉步；不影响随意运动)；位置性震颤。 反射途径：前庭器官前庭核 绒球小结叶 前庭 核 脊髓运动神经元 肌肉装置 1. （2）脊髓小脑 调节肌紧张 （小脑前叶和后叶中间带） 脊髓小脑受损-意向性震颤等称为小脑性共济失调。 1.小脑的分区与纤维投射 2.小脑的运动调节功能 （3）皮层小脑 协调随意运动 （小脑后叶外侧部） （精细活动） 当发动精细活动时 皮层 小脑（提取贮存程序） 大脑皮层运动区 通过锥体束 脊髓前角运动神经元 完成协调精巧的运动 通过下行通路 输送 1.基底神经节在运动的准备和发动阶段起作用 而小脑则主要在运动进行中起作用。 2.基底神经节主要与大脑皮层之间构成回路， 而小脑与大脑皮层，脑干及脊髓有大量的纤 维联系。 基底神经节主要参与运动的设计，小脑除参 与运动设计外，还参与运动的执行。 第五节 神经系统对内脏活动、本能行为 和情绪的调节 植物神经系统对内脏活动的调节 一 自 主 神 经 系 统 的 结 构 和 功 能 特 征 (一)自主神经的结构特征 自主神经系统 (autonomic nervous system) 交感神经(sympathetic nerve) 副交感神经(parasympathetic nerve) 交感神经系统和副交感神经分布的区别 脊髓骶段（24节）侧角 （皮肤和肌肉的血管、汗腺、竖毛肌、 肾上腺髓质只有交感神经支配） (几乎所有脏器) N 纤维长度 节前 节后 节前 节后 节前节后11117 节前节后12 纤维数量比 支配的效应器 较 广 泛 较 局 限 神经节位置 离效应器远 离效应器近或在效应器壁内 T1L3灰质侧角 脑干（、对脑神经） 中枢部位 （中间） （两端） 结 构 特 征 交感神经系统 副交感神经系统 释放递质 节前纤维为ACh 节前、节后纤维皆为ACh 少部分节后纤维为ACh 大部分节后纤维为NE （二）自主神经系统的功能 除胆碱能和肾上腺能系统外，还存在肽类和 嘌呤类递质及其受体。 肠道肌间神 经丛 抑制性神经元-血管活性肠肽 兴奋性神经元-P物质 支配G细胞的迷走神经-胃泌素释放肽 腺苷-舒张冠状动脉 ATP参与抑制性肠肌运动神经元的信息传递 ， （三）自主神经系统的功能特征 1.紧张性支配 2.对同一效应器的双重支配（肾上腺髓质、汗腺只有交感神 经支配）：其作用一般具有拮抗作用，但唾液腺交感、副 交感均促进分泌 3.效应器所处功能状态对自主神经作用的影响，如： 刺激交感神经对无孕子宫运动抑制，而对有孕子宫运动 加强。 4.对整体生理功能调节的意义：交感-肾上腺素的应急作用（ 交感-肾上腺系统）；副交感神经活动具有保护机体、促 进消化、积存能量的作用(迷走-胰岛系统) 二、内脏活动的中枢调节 （一）脊髓对内脏活动的调节： 为内脏反射活动的初级中枢。如：维持一定的血管紧 张性，维持一定水平的血压，具有基本的排尿、排便 反射。 （二）低位脑干对内脏活动的调节 延髓为基本的生命中枢（心血管中枢、呼吸中枢等） （三）下丘脑对内脏活动的调节 1.体温调节 2.水平衡调节 3.对腺垂体和神经垂体激素分泌的调节 4.对生物节律控制：日、月、年周期（见下页） 5.其他功能:下丘脑能产生某些行为的欲望，如食欲 、 渴觉和性欲等，并能调节相应的摄食行为，饮水行 为和性行为。 生物节律的调节 生物节律指机体内的各种变化按一定时间 顺序发生变化的节律。 生物节律按其频率的高低可分为： 高频：周期1天(如心动周期、呼吸周期)； 中频：日周期(如体温、ACTH的分泌)； 低频：周期1天(如月经周期)。 下丘脑的视交叉上核可能是日节 律周期的控制中心。如切断该核与摄食行为有关 中枢的纤维联系，动物白昼的摄食量正常40%；又 如在摘除双眼而自由行走的大鼠，其白昼睡眠多于夜 间的节律仍存在，若再破坏视交叉上核，这种日节律 则完全丧失。 实验证明： （四）大脑皮层对内脏活动的调节 1.边缘叶和边缘系统：包括边缘前脑（胼胝体回、 海马、穹隆、海马回、扣带回、杏仁核、隔区、岛叶 、颞极、眶回等）和边缘中脑（中脑的中央灰质、被 盖的中央部及外侧部、脚间核等）。 边缘系统与自主性神经系统的功能密切相关 。 边缘前脑的功能较复杂，除嗅觉外，主要 参与摄食行为、性行为、情绪反应、学习记 忆及内脏活动等的调节。 边缘系统功能： 参与控制情绪的发生与表现 参与调节直接与个体生存和种族延续有关 的功能：如进食、饮水、性行为 参与调节呼吸、心血管活动、胃肠道运动 与分泌活动 与学习记忆等高级神经元活动有关 三本能行为和情绪的神经调节 本能行为(instinctual behavior)指动物在进化过程中形成而遗 传固定下来的，对个体的生存和种族延续具有重要意义. 情绪（emotion）指人类和动物对客观环境刺激所表达的一种特殊 的心理体验和某种固定形式的躯体行为表现.如:恐惧,焦虑,发怒, 平静,愉快,痛苦,悲哀和惊讶等. （一）本能行为的调节 1.摄食行为调节： 杏仁核基底外侧核群（边缘前脑） 摄食中枢（-） - 饱中枢 （下丘脑外侧区） （下丘脑腹内侧核） 抑制 易化 2.饮水行为的调节 血浆晶体渗透压 下丘脑前部的渗透压感受器 引起渴觉的 主要因素 穹隆下器 细胞外液量 肾素 血管紧 间脑 张素 终板血管器 3.性行为的调节：（维持种族延续的基本活动） 在边缘系统和下丘脑调节性行为 （-） （+） 杏仁外侧核 杏仁皮层内侧区 以及基底外侧核 （二）情绪的调节 1. 恐惧和发怒 2. 愉快和痛苦: 愉快(pleasure):积极的情绪，满足机体需要的刺激引起。 饥饿时进食等。 防御反应 （格斗-逃跑反应） 恐惧(fear):出汗、瞳孔扩大、 蜷缩及企图逃跑。 发怒(rage):攻击性行为 (defense reaction) 假怒(sham rage):在间脑水平以上切除大脑的猫，只要给予微弱刺激， 就能激发强烈的防御反应，表现为张牙舞爪，好像正常猫正在搏斗。 防御反应区存在于下丘脑；与之有关还有边缘系统和中脑。 痛苦(agony):是一种消极的情绪,如严重创伤,饥饿,寒冷等. 自我刺激 (self stimulation) 下 丘 脑 近 中 线 自我满足和愉快 奖赏系统(reward system) approach system 嫌恶和痛苦 下丘脑后部外侧、中脑 惩罚系统(punishment system) Avoidance system （三）情绪的生理反应 1. 自主神经系统的情绪生理反应 2. 内分泌系统的情绪生理反应 防御反应时 骨骼肌血管舒张 皮肤和内脏血管收缩 BP,HR 交感神经 + 某些情况，也可表现为副交感神经相对亢进。如:悲伤时表现为流眼泪等. 痛苦 恐惧 焦虑 ACTH、糖皮质激素 E、NE、T3,T4、GH、PRL 性激素紊乱 （四）激发行为的动机 行为不是偶然发生的,本能行为是在一定欲望驱使下产生的,如:摄食,饮水,性 行为,分别由食欲,渴觉和性欲所驱使的.脑内奖赏和惩罚系统在激发和抑制 行为的动机方面具有重要的意义. 第六节 觉醒、睡眠与脑电活动 一、脑电活动 自发脑电活动(脑电图) 皮层诱发电位: (evoked cortical potential ECP) 感觉传入系统或脑的某一部位受刺激时，在皮层 某一局限区域引导出的电位变化 (一)正常脑电图(electroencephalogram EEG)的波形： 正常人四种基本的脑电波 频率/Hz 813 14 30 0.5 3 4 7 波幅/V 20100 5 20 20 200 100 150 特 征 安静闭眼时， 枕叶、顶叶 活动时，额叶 深 睡 睡眠、困倦 波在人清醒、安静并闭眼时出现，常具有波的“梭形”波群变化。当 睁开眼睛或受到其他刺激时， 波立即消失，这一现象称波阻断。 2.脑电波的形成机制： 脑电波的形成是大脑皮层-丘脑间非特异 性投射系统同步节律活动的结果。因大脑皮 层浅层的大量锥体细胞排列较整齐，其顶树 突互相平行，它们的同步电活动易于总和形 成强大的电场(EPSP)。 （二）皮层诱发电位 (一)概念：感觉传入系统受刺激时， 在皮层某一局限区域引导出的形式 较为固定的电位变化。 诱发电位是在自发脑电的背景下发生的。 (二)电位： 1.主反应：为一先正后负的电位变化。 主反应主要是皮层锥体细胞电活动的综合表现。 2.后发放：为一系列正相的周期性电位波动。 后发放的节律在812次/秒。 后发放可能是皮层与丘脑转换核(后腹核、内膝体、 外膝体)之间的环路活动的结果。 家兔感觉皮层诱发电位 二、觉醒与睡眠 睡眠和觉醒的昼夜周期性交替是人类生存的必 要条件。 觉