《种群生态学讲稿》PPT课件.ppt

第3章 种群生态学 第1节 种群及其基本特征 4.1种群的概念 种群是由英文词population 翻译过来的，而英文单词population又是从拉丁文populus派生出来的，populus的原意为人民，而population的原意为人口、全体、总数、总体等。过去，我国学者对这个词的翻译比较混乱，在人口学中译为人口，在昆虫学中译为虫口，此外，还有鱼口、鸟口等。后来我国生态学工作者为了避免混乱，规定统一译为种群。这就是种群一词的来历。 关于种群的定义，这是一个由来已久的有争议的问题，不同的学者曾经给种群下过不同的定义。 早在1949年，thomaspark就给种群下过定义，即“种群”是指集体居住在一个区域内的生物。用现在的观点看，这个定义显然是不对的。 后来，mass在1970年、E.P.odum在1971年、Emmel、 Southworth、Wilson, Dempster和Ricklefs等人也先后给种群下过定义，但都不太完美。 目前，国内外大多数生态学者所采用的定义是：“种群是指在同一时期内、生活在同一地区内（或空间内）的同种生物个体的集合。”比如一个湖泊中的所有白莲鱼个体，就组成了一个白莲鱼种群；生长在某一山脉上的所有油松植株就组成了一个油松种群。 关于种群的大小（问题）、有关种群的空间界限又叫边界（问题）、有关单体生物与构件生物问题。,单体生物是指每一个体都是由一个受精卵直接发育而来，个体的形态和发 育都是可以预测的，各个个体具有相同的形态结构的那些生物。 在自然界中，大多数动物都属于单体生物，只有少数动物种属于 构件生物，如海绵、珊瑚、章鱼、水螅和苔藓虫等。 构件生物是指由一个受精卵发育而成的由若干构件组成的生物种类。或者说 是受精卵首先发育成一结构单位或构件，然后发育成更多的构件， 形成分支结构，发育的时间和和形态是不可预测的那些生物种类。 在自然界中，大多数植物都属于构件生物，如水稻、杨树、 蟋蟀草等等，只有少数植物不属于构件生物，如硅藻、甲藻等。,4.2种群动态 4.2.1种群的密度和分布 4.2.1.1种群的大小和密度 种群的大小是指一个种群所包含的生物个体数目的多少。 种群密度是指种群内生物个体的密集程度，通常是用单位面积上或单位体积内或单位生境中的同种生物的个体数目来表示的。如20只羊/1公顷草地上。1万个硅藻/1升水中等等。 也可以用单位面积上或单位体积内所拥有的同种生物个体的重量来表示，如300吨杨树/1公顷林地上。 在生态学中，种群密度通常分为绝对密度和相对密度两种： 绝对密度是指单位面积上或单位体积内的同种生物个体的实有个体数。 而相对密度是指单位面积上或单位体积内的同种生物个体数量的相对多少程度，通常用百分比来表示。 （一）种群绝对密度测定 绝对密度的测方法，包括总数量调查法和抽样调查法两种。 1总数量调查法： 具体方法是：直接计数某一地区内的某种生物个体的总数，然后除以该地区的总面积，就得到了该种群的绝对密度。既可以通过人工现场踏查统计生物个体总数，也可以借助航空照片统计生物个体总数。 这种方法只适用于体型特别大，总数量又非常少的那些物种种群的绝对密度的测定，比如冻原上的驯鹿、北极熊，草原上的野牛、斑马、长颈鹿、大象等。而不能用来测定小型动物、小型植物的种群密度。小型动植物种群绝对密度的测定，必须用另外的方法，下面就讲这个问题。,2取样调查法（又叫抽样调查法、也叫样地方法、还叫样本法） 这种方法，就是在种群的分布区，抽出一定数量的样本（或样方），分别计数各个样本中的某种生物的数量，然后用统计学方法求出样本平均数，进而求出种群的绝对密度。 用这种方法测定的种群绝对密度与种群的真实绝对密度有一定的误差。人们为了尽量缩小这个误差，于是根据各种生物的习性、分布特点等，研究出了多种抽样估计种群绝对密度的方法。下面介绍几种常用的方法。 （1）沿线计数法 具体做法：在待测地区内，划出几条踏勘线路，沿线路统计某物种生物的数量，然后用下列公式计算出该生物种群的绝对密度。 绝对密度 = 观察记录到的某种生物个体总数 / （踏勘线路总长度 X 眼睛向两侧所能达到的宽度） 这种方法的应用条件：1、待研究的生物个体的体型要比较大；2、生物是随机分布的；3、个体数量不能太多。 （2）方格计数法（也叫样方法） 具体做法：是将全区划分成许多小方格，然后从中随机选出一些小方格，并计数所选方格内某种生物的个体数目，再通过一定的计算，求出该地区某种生物种群的绝对密度。计算公式如下：,n m = (xi)/n i=1 式中: m 平均值（种群密度） x i样方（方格）内的某种生物个体数目 n 选出的样方数（方格数） 优点：这种方法比较精确，特别是在生物个体随机分布时，就更准确。 缺点：当生物个体不是随机分布时，可出现较大误差. 这是目前普遍应用的一种方法。 注意：一般来说，统计的方格数越多，结果就越精确。 这种方法的应用条件：处于随机分布状态的各种植物，以及移动能力比较弱的动物,如蜗牛、蚯蚓等，这些生物种群的绝对密度都可用方本法进行测定。 （3）标志（或记）重捕法（多用于洞穴居住的爬行动物和鸟类） 这种方法的具体做法是：从待测种群中捕捉一些动物，并给被捕捉住的动物加上某种记号（如涂色、挂环等）。然后，把做上记号的动物放回原来的种群中，经过一段时间后，再重新捕捉一些动物。根据重捕动物中有记号的动物与无记号的动物的比例，进而算出待测种群的绝对密度。,计算公式如下： N：M = n：m 或 N = Mn / m 式中：N样地上个体总数（即绝对密度） M作过标志（记）的个体数 n再捕获的个体总数 m重捕动物中有标志(记)的个体数 应用这个公式求出的种群密度N，误差比较大。为了能够用N值来更准确地表示种群的真实密度，必须对N值加以处理，通常是用置信概率为95%时的置信区间（即N2SE）来表示待测种群的密度，其中的SE是标准误差。 优点是：解决了活动能力强的动物种群绝对密度的测定难题。 缺点是：工作量比较大，计算比较复杂，精确度比较低。 本方法的应用条件：1、要求做的记号不影响动物的行为，也不造成伤害和死亡；2、要求有标志的动物与无标志的动物在待测种群内是随机分布的；3、要求有标志动物和无标志动物两部分的出生率和死亡率是相同的；4、要求两次捕捉期间内种群保持相对稳定；5、要求标志动物与非标志动物被捕捉到的机会相同；6、要求生物有较长的寿命。 只有符合上述条件，该方法才能获得比较理想的结果。否则，可能出现较大的偏差。这种方法是专门用来测定动物的种群密度，特别是用于鸟类。,（4）去除取样法（又叫去除法） 具体做法：是在样地上，按网络（16X16或其它大小）或线路，放置同样数量的夹子或其它捕捉器，连续捕捉几个晚上，种群因捕捉而日益减少，每夜捕捉量也逐日减少。然后，用逐日捕获数对捕获积累数作图，用回归法作一直线，直线与横座标相交的点，就代表该种群的种群密度值。 用这种图解法求种群密度比较麻烦。 后来学者们对上述方法进行了改进，按照两次捕捉的数量来估计种群密度。计算公式为： N=（Y1）2 / （Y1- Y 2） 式中：Y1第一天捕捉的动物数目 Y2 第二天捕捉的动物数目 N种群密度 例如：在某样地上第一天捕获田鼠有6只，第二天捕获到田鼠4只，该样地上的田鼠密度为N = （Y1）2 / （Y1- Y 2） = 62/（6-4）=18只。 这种方法的应用条件：第一、要求在诱捕期间，每一动物的受捕机会是相等的；第二、要求种群有较强的稳定性；第三、要求被测种群是小型哺乳类动物；第四、此法不适用于植物和微生物；第五、要求被调查种群不能太大。,以上讲的，就是目前测定种群绝对密度的几种常用方法，除此之外，还有四分法、重捕频度估计法、分化猎获性别法等许多种测定种群绝对密度的方法。 总之，测定种群绝对密度的方法有很多，究竟该选择哪种方法呢？必须根据待测种群的具体情况，选择既节省人力、物力，又能快速准确地测出该种群绝对密度的方法。比如，要测定鸟类的密度，就必须采用标志重捕法，而不能用其它方法；再比如要想测定植物的密度，选用方格计数法最好。再比如要测定中等大小的动物的密度，选用沿线计算数法最好 。 （二）种群相对密度的测定 种群相对密度是指单位面积上或单位体积内某种生物个体数目的相对多少程度（数量）。 通常是用样地内某种生物的个体数占所有物种个体总数的百分比来表示： 相对密度=（某物种的个体数/所有物种个体的总数）X100% 测定方法： 首先，确定样方；其次，对样方上的各个物种的数量进行统计，然后算出所要调查的那个种群的相对密度。 总之，在统计生物个体的数量时，最好是直接统计生物个体数（即直接指标）。但是，对于那些不容易见到的动物，可以通过鸣叫声、粪堆数、洞穴数等间接指标来推算密度。 注意：关于对相对密度的理解，有两种观点：一种观点是持上面讲的理解方法，这是主流派。而另一种观点则认为：“相对密度”是指用鸣叫声、粪堆数等间接指标推算出的密度，显然，后一种观点是不恰当的，因为用间接指标算出的密度只是精确度低了一些，不涉及概念的问题。,另外，在进行种群密度统计时，还需要了解影响种群密度的因素，如种群繁殖特性、种群的年龄结构和性比，种间和种内竞争，种内遗传变异因素，自然选择等因素。 4.2.1.2种群的数量（大小）统计 测定种群大小的方法有两种：一种方法是目测统计法即通过人工踏查直接计数，以获得种群中所含有的生物个体总数量。这种方法只适用于分布区域比较小，总数量不太多，生物个体体形又比较大的那些生物种群。另一种方法就是用种群绝对密度来估算出种群大小，计算公式如下：种群大小=种群绝对密度X分布区总面积 4.2.1.3种群的空间结构（又叫空间分布格局、内分布型、内分布） 组成种群的个体在其生存空间中的位置状态或布局，称为种群的内分布型。 种群的空间分布格局可分为三类：即均匀型分布、随机型分布和成群型分布（又叫集群型或团块型）三种形式：(见下图42),（一）均匀型（分布） 种群内的生物个体在分布区内表现为等距离分布。各个调查样地上的生物个体数目相差不大，并且等于或近似等于平均数。比如人工栽培的植物种群大多属于均匀分布。果树种群、玉米种群等。 形成均匀分布的主要原因：1.种群内个体的竞争，竞争阳光、土壤养分、土壤水分等。 2. 生物个体分泌有毒物质于土壤中，以阻止同种植物幼苗的生长。还有就是人为干预。,（二）随机型（分布） 种群内的个体，在分布区内是随机分布的，没有任何规律可循。 形成原因：1、环境资源分布均匀的区域内易形成随机分布； 2、小种子植物； 3、没有群集习性的动物。 （三）集群型（团块分布） 种群内的个体在分布区内呈块状、斑状、簇生状分布。 形成原因：1、环境资源分布不均匀，富饶与贫乏相嵌； 2、以母株为中心向外传播种子，大种子植物； 3、动物的社会行为使其集合成群分布。 判断种群内分布型的方法有两种：一种方法是目测法，通过实际踏查来确定种群属于哪种分布型。另一种方法就是样方调查法，在待调查的区域内布设几个样方（地），分别统计出各个样方中的生物个体数量 x，再求出样方的平均个 体数m，最后求出分散度S2（又叫方差），再进一步求出 s2/ m，此时就可以 去判断究竟是属于那种分布型了。当 s2/ =0时,属于均匀分布; 当 s2/ =1时,属于随机分布; 当 s2/ 1时,属于成群分布;, 关于S2和m的计算见下列公式： 4.2.2种群统计学 4.2.2.1年龄、时期结构和性比（结构）（见讲稿328） （一）种群的年龄、时期结构（又叫年龄分布、或年龄比） 1概念：种群年龄结构是指种群内各个年龄级的个体，在种群中所占比例组成。它是研究种动态的重要依据之一。在自然条件下，绝大多数自然种群都是由不同年龄的个体组成的，它既影响出生率、又影响死亡率。 2种群年龄金字塔（又叫年龄锥体） 在生态学中，通常是用年龄金字塔来表示和分析种群的年龄结构。所谓年龄金字塔就是由分别代表各个年龄级生物个体数量的若干长方形方框叠加在一起构成的塔状图形。,种群的年龄金字塔可以分为下面三种类型（见图解4）：增长型、稳定型、下降型。 具有增长型年龄金字塔的种群属于增长型种群，种群的幼体最多，然后随年龄级增高，个体数量逐渐减少，出生率大于死亡率。 如果种群的年龄金字塔是稳定型的，说明该种群是非常稳定的。各年龄级上的生物个体数量大体相等，种群出生率与死亡率大体相等。 如果种群的年龄金字塔是属于下降型的，表明该种群中，老龄个体比幼年龄个体多，处于衰退阶段，死亡率大于出生率。德国、法国的人口年龄金字塔就是如此。,3种群的年龄级（组）划分（或种群年龄的划分） 在对种群的研究中，为了使问题简化，有些学者常常根据生物寿命的长短，划分出若干年龄级。每个年龄级所包括时间的长短主要是根据生物寿命的长短和研究成果的精度要求来确定的。比如侧柏种群的年龄级可包括数十年长的时间，如龄级为1-20年，II龄级为21-40年；而有些生物种种群的年龄级只包括几个月，甚至几天的时间。如蚜虫的一个年龄级仅有几天的长度。 还有些学者，根据生物的繁殖年龄，将生物种群中的个体划分为三个生态时期：即繁殖前期、繁殖期和繁殖后期。这三个时期还可进一步细分。 还有少数学者，根据生活史期，将生物种群中的个体划分为：卵、幼虫、蛹、和成虫（又叫龄期）。 注意：一年生植物种群为同龄种群；多年生植物种群的为异龄种群。 （二）种群的性比（性别结构） 种群性比是指种群中的雄性个体数量与雌性个体数量目的的比例组成。 计算公式如下： S（性比）= M（雄性个体数）/ F（雌性个体数）X100% 性比也是种群的一个重要特征，也是研究种群动态的一个参考依据。 对于绝大多数生物种群来说，雌性比例的增大，就意味着种群的出生率提高，种群数量增长加快。,（三）研究种群年龄结构和性比的意义： 研究种群的年龄结构和性比的意义，就在于更准确地研究种群的出生率和死亡率的变化趋势，进而对种群数量的未来动态做出预测。 下面补讲：种群繁殖力、出生率、死亡率、存活率、迁入、迁出等内容。 补讲：种群的繁殖力 种群繁殖力是指生物种群所具有的繁殖后代、延续种族的能力。任何一个生物种群都具有一定的繁殖能力。不同生物种群的繁殖力是不一样的。种群繁殖力的大小与物种的遗传特性有关，而这种潜在繁殖力能否实现又决定于环境条件的好坏。 （一）出生率、死亡率和存活率 1出生率 出生率是指种群产生新个体的速率。通常是用百分率来表示 ，有时，也可用单位时间内产生的新个体数来表示。计算公式为： 出生率=（在一定时间内出生的新个体数 / 初始种群的数量）X100% 在生态学中，又把出生率进一步分为：最大出生率（又叫生理出生率）、实际出生率（又叫生态出生率）,最大出生率是指种群在理想环境条件下（即无任何不良生态因素的限制作用，生活只受生理和遗传因素所控制）具有的出生率。由于绝对理想的环境条件，在自然界中是不存在的，即使是在人工实验室内，也是无法建立的。因此最大出生率实际上是无法准确测定的。为此，人们只能把比较理想的实验室内获得的出生率近似看作最大出生率。最大出生率是分析种群动态、分析环境好坏的一个重要参数。比如最大出生率和实际出生率之间的差距越大，说明野外环境条件就越差。同时也表明该种群的生殖潜力远没有发挥出来。 实际出生率是指种群在野外自然环境条件下具有的出生率，实际出生率可以通过实际调查和计算来获得。 影响种群出生率高低的因素主要有以下一些： 1、性成熟的速度（时间）：性成熟越早的生物，种群的出生率一般来说就越高。 2、每次产仔数目：每次产生后代的数量越多，该种群的出生率就越高。 3、每年的繁殖次数：年繁殖次数越多，该种群出生率就越高。 4、胚胎期或孵化期的长短、繁殖年龄的长短等都影响出生率的高低。 出生率是使种群增长的一个重要因素，也是种群的一个重要特征，因而它也就成了研究种群动态的一个重要参数。 （下面介绍：与出生率相对应的另一个重要特征，即死亡率）,2、死亡率 种群死亡率是指种群中生物个体死亡的速率度。通常用在一定时间内，种群中死亡的个体数量占原种群数量的百分率来表示。也可以用单位时间内的死亡个体数来表示，它是使种群数量减少的一个重要因素，也是研究种群动态的一个重要依据。 在生态学中，种群的死亡率又可进一步分为两种：一种是最低（小）死亡率（生理死亡率），另一种是实际死亡率（生态死亡率）。 最低死亡率是指种群在理想（或最适）环境条件下，当个体都活到生理寿命才死亡时，种群所具有的死亡率。这里所说的生理寿命是指在理想环境条件下，生物所具有的最长寿命。 精确的最低死亡率是无法测定的，因为完全理想环境条件是不存在的，所以，只能用在比较理想的实验室里所获得的死亡率来近似代表最低死亡率。 实际死亡率是指种群在野外自然条件下的死亡率，种群内的个体活到生态寿命就死亡。这里所说的生态寿命是指在野外自然环境条件下，生物具有的实际寿命长度。 影响种群死亡率大小的因素：包括物种的遗传特性、种群的年龄结构、环境条件好坏等许多因素。 一般规律是：生态寿命比生理寿命短；生态死亡率比生理死亡率要高。,3存活率 种群存活率是指在一段时间结束时，存活下来的个体数量占该段时间开始时种群数量的百分比。或者，是指某一段时间结束时存活下来的新出生的个体数占该段时间内新出生的生物个体数的百分比。 这也是研究种群动态的又一个重要参考依据，应该给予足够的重视。因为在自然界中，有许多新生个体在出生后的短时间内就死亡了，只有少部分新生个体能够存活下来。这就给我们提出一个问题，不能简单地、只根据出生率的高低去判断种群增长能力的大小，而必须把出生率和存活率结合起来考虑问题才更为全面。比如，有些生物种群出生率很高，但新生个体的存活率却很低，结果种群的增长能力仍然是比较低的。这就是说，只有那些出生率高、存活率也高的种群才具有较高的增长能力。 （二）迁入和迁出 1迁出 迁出是指种群内的有些个体，离开种群分布区的现象。通常用迁出率来表示。计算公式如下： 迁出率=（在一定时间内迁出的个体数量 / 原种群的数量）X100% 迁出的生态学意义：好处包括：一是可以淘汰不良基因，改善遗传组成； 二是可以扩大种群的分布范围；,三是可以缓减种群内部个体间的竞争压力； 四是可以促进新的生态型、甚至新物种的形成。 坏处包括：一是当某物种处于濒危状态时，迁出的个体很容 易死亡，从而加快该物种的死亡速度； 二是在迁出以后，进入新地区后，容易造成生态 入侵。 2迁入 迁入是指同种生物个体从种群分布区之外，进入到种群分布区之内的现象。通常用迁入率来表示。计算公式： 迁入率=（在一定时间内迁入的个体数量/原种群的数量）X100% 迁入的生态学意义：好处包括：一是可以带入新基因，增加种群遗传多样性； 二是可以防止近亲繁殖，避免出现遗传多基因 的“小群闭锁”现象； 三是可以使种群数量增大。 坏处包括：一是当资源有限时，会加剧种群内个体间的竞 争压力，对种群造成多种不良影响； 二是可能带来疾病；,总之，迁出和迁入是野外自然种群普遍存在的一种现象，也是影响种群数量动态的重要因素。在其它条件相同的情况下： 当迁入率大于迁出率时，种群增大； 当迁入率小于迁出率时，种群减小； 当两者相等时，种群大小保持不变。 ,4.2.2.2生命表、存活曲线和种群增长率 1.生命表 生命表是指记录某一种群在各年龄级上死亡和存活状况的一览表。 生命表最早是在人口统计学中提出来的，主要是用它来估计人的平均期望寿命，为人寿保险业提供依据。所谓平均期望寿命（又叫平均寿命期望值、平均余年、生命期望）是表示已经活到某年龄阶段的生物，平均还能再活多少的估计值。到了1947年，Deevey才把生命表引入到生态学研究中。 生命表是研究和描述种群死亡和存活过程的重要工具，因为它能够提供生物在各个龄级上死亡情况的详细数据。这对于系统地了解种群的动态过程是有用的。 生命表分为两种： 一种是动态生命表（又叫同龄群生命表，水平生命表，还叫同生群生命表）；另一种是静态生命表（又叫特定时间生命表或垂直生命表）。 先讲两个概念：同生群是指由同时出生的一群生物个体组成的种群。 异龄群是指由不同年龄的生物个体组成的种群。 动态生命表是指根据观察一群同时出生的生物个体（同龄种群或同生群）的死亡动态过程所获得的数据编制而成的生命表。 它能够提供同龄种群动态的准确信息。它的编制是简单而烦琐的，因为它既要求种群是同龄的，又要求对种群发育的全过程进行观察记录。因此，在大多数情况下，是无法编制动态生命表的，比如异龄种群就不能编制、长寿命生物种群也不能编制。这就是说，它只能适用于短寿命生物的同龄种群。,静态生命表是指根据在某一特定时间，对种群作一次年龄结构的调查，根据调查资料而编制成的生命表。这种生命表适用于研究长寿命木本植物或长寿命动物种群的死亡过程及种群动态过程。确切地讲，是适用于世代重叠的异龄生物种群的研究。 此外，还有个别学者提出综合生命表的概念,认为在动态生命表中,再增加mx(或bx)栏,用来描述种群中各年龄的出生率,它指的是同生群平均每存活个体在该年龄期内所产后代数,把这样的生命表称为综合生命表.它实际上是动态生命表的衍生或者说是一种变形. 另外，大多数学者把生命表分为常规生命表和图解生命表两类：常规生命表包括动态生命表和静态生命表。 2.K因子分析 K表示致死力。 K因子分析就是根据观察连续几年的生命表系列，看出在哪一时期的 死亡率对种群大小的影响最大，进而判断哪一个关键因子对死亡率ktotal(总 的死亡率效应）的影响最大的技术方法。 此项技术的应用包括三步： 第一步，连续编制若干年的生命表，构成生命表系列； 第二步，绘制出各个生活周期的k值曲线图，找出k值大并且曲线形状与总丧 失率曲线相似的那个时期，该时期就是对种群大小影响最大的那个时期； 第三步，在对种群大小影响最大的那个时期中，从众多因子中，分析出对该 时期生物死亡率贡献最大的那个因子，这个因子就是K因子。 (本教材上列举了一个例子,下去可自己看一下),3.存活曲线 存活曲线是指以龄级（又叫龄期或年龄）作为横坐标，以存活数或存活率的对数值作为纵坐标做出的曲线图。（见讲稿P75） 存活曲线可分为以下3种基本类型：型：存活曲线呈凸型；型：曲线呈对 角线型；型：存活曲线呈凹型。 在自然界中，没有任何一个种群的存活曲线能够完全符合上面的某种存活曲线型，而只有接近于某型的存活曲线。比如，人群和许多大型哺乳动物以及许多种一年生植物的存活曲线，均接近于型;大多数鸟类的存活曲线均接近于型;海洋鱼类，海洋无脊椎动物，昆虫和多年生植物的存活曲线，均接近于型，也就是说，属于型存活曲线。,4.种群增长率r和内禀增长率rm 关于种群增长率，在生态学中，一般分为内禀增长率（rm）、种群增长率（r)和周限增长率（)共三种。 (1)种群内禀增长率（rm） 先讲概念：种群内禀增长率是指在理想环境条件下（或最适条件下），种群内部所具有的潜在的最大瞬时增长率。用rm表示。由概念可以看出， rm值必须在理想的环境条件下，才能测到。事实上，绝对理想的环境条件是不存在的，也就是说， rm的真值是测不到的，至少在目前是测不到的。为此，只能用在条件比较好的实验室内测得的增长率来近似代替种群的内禀增长率rm 。下面讲种群内禀增长率rm的测定方法： 第一步：在理想的实验室条件下，对待测种群进行观察记载，并对获得的数据，用生命表加以处理，编制出含有lx和mx的生命表。 第二步：计算出种群的世代的净增殖率(R0)： R0= lx mx 式中：lx 为x龄级的存活率(也叫特定年龄存活率），可从实际观察中得到； mx为每一期每一存活个体生产的 卵数（或子数）或者说为x龄级上的平均每一个个体产子（卵）数， 可从可从实际观察中得到。 种群的净增殖率(R0)是指同生群末每一存活个体所生产的后代总数。,第三步：计算待测种群的世代平均长度： 所谓世代平均长度（又叫世代时间）是指种群中的子代，从母体出生到子代再产子的平均时间长度。可用下式求得近似值： 计算公式：T = (x lx mx）/ （ lx mx) = (x lx mx）/ R0 式中：为世代时间（又叫世代平均长度） mx为x龄级上的平均每一个个体产子（卵）数，可用从实际观察 中获得的数据，计算得到。 x为年龄或龄级或龄期，可通过划分年龄段来得到。 lx为x龄级的存活率，可用从实际观察中获得的数据，再用公式 lxnxn0 计算得到。 R0代表种群经过一个世代以后的净增殖率。,第四步：计算rm值： rm 世代平均长度越大，种群的rm 就越小，种群增长就越慢。晚婚，就是人为在延长值，使rm值变小。 rm的生态学（或生物学）意义： 通过将rm 与自然界中的实际增长率r 进行比较，来判断种群还有多大的生殖潜能没有实现，判断环境的优劣等。,(2)种群增长率r (又叫种群实际增长率，还叫种群自然增长率） 种群增长率是指种群在野外自然（非理想）条件下，种群所具有的实际增长率，用r表示。 关于r的求算方法有二种； 第一种，先对野外自然种群编制生命表，然后用公式: r ，求算出 近似值。 第二种，用一个简单的公式：rbd 。 b为种群瞬时出生率，d为种群的瞬时死亡率。 （3）种群周限增长率（ ) 周限增长率是指后一世代的种群数量与前一世代种群数量之比。用（ ) 表示。在世代离散种群的特定条件下，它实际上与种群经过一个世代后的净生（增）殖率是等同的。 如：前一代为N0，后一代为N1，则有 = N1/N0 5.生殖价 VX 生殖价是用来衡量某一年龄的雌体，平均能对未来种群增长所做的贡献。具体计算公式见本教材P76。,4.2.3种群的增长模型 4.2.3.1与密度无关的种群增长模型 在无限（理想）环境中，种群的增长率不随密度而改变，通常呈指数式增长。所以，又叫几何级数式增长，又叫种群的J型增长，又叫种群的无限增长。生活在理想环境中的世代不相重叠种群和世代相重叠种群都符合这种增长规律。 1.与密度无关的种群离散增长模型（种群离散增长模型） （1）模型的假设（建立模型的前提条件） 要求种群必须满足下列条件：1、种群在无限制的环境中生存，即不受食物、空间等条件的限制，种群的增长是无限制的；2、世代不相重叠（一年只繁殖一次的昆虫），增长是不连续的；3、种群没有迁出和迁入现象。 （2）数学模型 世代不相重叠种群的离散增长模型如下： 即Nt+1=Nt 或Nt=Not 公式中：T为时间，可以是1年，也可以是1个月等；是种群的周限增长率；No为初始时的种群数量（大小）；Nt为第t世代时的种群数量（大小）； Nt+1为第t+1世代时的种群数量（大小）。,（3）模型的证明 假定有一个世代不相重叠种群，它的初始大小 No=10，下一代 N1=200，周限增长率= N1/ No =200/10=20倍，如果种群在无限环境中年复一年地增长下去，则有如下情况： No = 10 N1 = No= 10X20 =（10X201） N2= N1= （10X202） N3= N2= （10X203） Nt+1= Nt或Nt= Not 证明完毕 （注：世代不相重叠是指生物的寿命只有一年，一年只有一次繁殖，其世代不重叠。） （4）模型的生物学（或生态学）意义 在初期的时候，增长速度比较慢，随着时间的推移，增长速度越来越快。当种群的周限增长率1时，种群数量上升，当=1时，种群数量处于稳定；当01时，种群数量下降；当=0时，种群无繁殖现象，种群在下一代就灭绝了。,2.与密度无关的种群连续增长模型（种群的连续增长模型） 上面讨论的是世代不相重叠的种群，在无限环境中的增长情况。现在，我们开始讨论世代重叠的种群，在无限制的理想环境中的增长规律。 （1）模型的假设（建立模型的前提条件） 种群应该满足以下条件：1、种群生存在无限环境中（即不受水、食物、空间等资源条件的限制）；2、世代相重叠，增长是连续的；3、种群没有迁入和迁出现象；4、假定种群的瞬时增长率r是恒定的（与事实不符）。 （2）数学模型 在无限制的环境中，世代重叠种群数量的增长方程（模型）为：即Nt=Noert （3）模型证明 由于在无限制的环境中，世代重叠种群的增长是连续的，因而种群数量的瞬时改变量可以用微分方程表示为：dN/dt = （b d) N = rN, 其积分式为：Nt=No ert 证明： 将微分式变形: 1/N dN = rdt 将上式两边积分: 1/NdN = rdt + c 上式积分后得: lnN = rt + c 上式可变形为: N = ert + c = ec ert (1式) 当 t = 0 时,种群数量（大小）用 N0 表示, 则有 N0 = ec 将N0 = ec 代入(1式)后,可得到N = N0 ert 当时间为t 时, 则有Nt = N0 ert 公式中：No为初始种群数量;Nt为时间t时的种群数量;t为时间;e=2.71828; r是种群(瞬时)增长率; r = b-d = 瞬时出生率 - 瞬时死亡率(假定没有迁入和迁出的情况下).,4.2.3.2 与密度有关的种群增长模型（又叫在有限（非理想）环境中的种群模型、还叫逻辑斯蒂方程、阻滞增长、S形曲线增长、对数曲线增长） 1建立模型的假设条件： （1）假设种群数量增长有一个环境条件所允许的最大值，这个最大值被称为环境容纳量，用K表示。当种群数量达到K值时，即Nt=K时，种群为零增长，即dN/dt=0. （2）假设种群增长率随密度上升而下降的变化是按比例的，即每增加一个个体时，就产生1/K的抑制影响，这个假设与实际情况有点出入。或者说，每一个体利用了1/K的空间，那么N个个体，就利用了N/K的空间，而可供利用的剩余空间，就只有（1 - N/K）了。按此两点假设，密度制约导致r 随着密度增加而降低，这与r 保持不变的非密度制约型的情况相反，因而种群增长不再是“J”字型，而是“S” 型. （3）假设种群密度的增加对增长率的降低作用是立即发生的，没有时滞现象。 2.数学模型: 模型：Nt = K/ 1+ea-rt 3.模型的证明过程: 微分方程 dN/dt = rN ( 1-N / K) (1-N / K)为剩余空间又叫修正项 上式变形: KdN/ N(K-N) =rdt 上式的左边用部分分数变形为：1/N+1/（K-N）dN = rdtr近似看作常数 两边积分：1/NdN +1/（K-N)dN =rdt +cc为积分常数 积分后有：lnN-ln(K-N) = rt+c 变形为：lnN/(K-N) = rt +c 变形为: N/(K-N) = ert+c (A式),当t=0时，用N0表示初始种群数量，则有下式： ec = N0 /（K-N0）(B式) 由(A式)变形可得到: N = K ert+c /（1+ ert+c ) 注：A式两边乘（K-N）后得：N= K ert+c-N ert+c 移项后得：N+ N ert+c = K ert+c 提取后得：N（1+ ert+c）= K ert+c 将上式右边的分母、分子以ert+c除之，可得到： N=K/（1+ e - rt c） =K/（1+ e - c e-rt ） =K/1+（K-N0）/N0 e-rt 注：因为：由前面的（B式）可得e - c = （K-N0）/ N0 令：（K-N0）/ N0 =ea 上式可变形为：N =K/（1+ e a e-rt） = K/ （1+ e a -rt） 当时间为t 时，则有：Nt = K/（1+ e a rt） 证明完毕,4.逻辑斯蒂模型的特点 逻辑斯蒂曲线可划分为5个时期或阶段： 开始期 加速期 转折期 减速期 饱和期 5.逻辑斯蒂模型的生态学(生物学)重要意义 这个模型可以用来对自然界的大多数生物种群的未来动态进行预测。用这个模型可以比较容易地算出来某个时间的种群数量，这对于科学管理和开发利用生物资源，维护生态平衡是非常重要的。一般认为转折期(点)以上至K线之间的部分是人类可以开发利用的部分.,4.2.4自然种群的数量变动 种群的数量变动(动态）是指种群数量有规律和无规律的增加或减少的现象。 在自然界中，任何一个生物种群的数量都不是一成不变的，而是每时每刻处在这样或那 样的变动之中。研究和掌握种群的变化规律，将会为科学管理和利用生物种群提供科学依据。 4.2.4.1种群增长 种群增长是指种群数量随着时间的推移，而逐渐增加的现象。一般而言，在大多数 情况下，自然种群的增长符合“S”型增长模型，只有在个别情况下即在理想环境中，种群 的增长才表现为“J”型增长。实际上，自然种群的增长，在更多情况下是属于两类增长型 的中间过渡型。 4.2.4.2季节消长 种群数量的季节消长是指种群数量，随季节的不同，而出现增加和减少的现象。在中纬度和高纬度地区表现的相当明显。 从动物来看，种群的最高数量，出现在一年中的最后一次繁殖结束的时候。种群的最低数量出现在下一年第一次繁殖之前的时候。比如，许多小型鸟类就属于这种情况。 从植物来看，对于多年生的长寿命植物来说，种群数量的季节变化不太明显。 对于一年生的的那些植物来说，一般在春末夏初的时候，种群数量最大，到秋末冬初的时候，种群数量最小。 导致种群数量出现季节变化的原因有很多，但主要是由季节不同、光照、温度和降水量等也随之不同而引起的。,4.2.4.3种群的波动 在自然界中，大多数生物种群的数量在达到平衡密度附近时，往往存在在小幅度范围内的增加或减少现象，这种现象被称为种群的波动。 1.不规则波动 通常是指种群数量是随年份变化而表现出来的无规律的变动现象。根据已有的研究结果显示，大多数生物种群数量都属于不规则的变动。 2.周期性波动 通常是指种群数量随年份变化而表现出的有规律的波动现象。如北美草原上的美洲兔、加拿大猞猁种群以每隔10年出现一个数量高峰的现象，是最典型的周期性波动。 比如，生活在北冰洋沿岸冻原上的旅鼠种群就具有非常典型的周期性变化规律，每隔34年，种群数量就出现一次大增长。 旅鼠种群出现这种变化的原因： 旅鼠种群数量大爆发的年份，供旅鼠吃的苔藓植被被大量消耗，出现食物困难，迫使旅鼠大规模外迁，集体自杀（进入海中），同时天敌北极狐，数量大量增加，大量捕食，促使种群数量开始下降，进入低峰期。旅鼠减少后，北极狐的数量因得不到食物也开始下降，植被也开始恢复，经过几年的调整后，旅鼠再次大量增加，周而复始形成周期性变化规律。,4.2.4.4种群的爆发（或大发生） 种群的爆发或大发生是指有些生物种群数量，有时出现骤然猛增的现象。一般来说，那些繁殖能力比较强的生物，最容易出现大发生现象。如赤潮又称红潮就是如此，所谓赤湖是指水域中一些浮游生物（如甲藻、裸藻、红藻和腰鞭毛虫等）暴发性增殖，引起水色异常的现象，主要发生在近海水域。 再比如蝗虫灾害也是如此。 4.2.4.5种群平衡 是指生物种群数量较长期地维持在几乎同一水平上的现象。一般来说，大型的有蹄类动物、食肉类动物、凶猛的动物、抗逆性强的动物等，大多具有种群数量平衡的特点。 4.2.4.6种群的衰落和消亡 是指生物种群数量出现长期下降的现象。当环境条件出现剧烈变化，或者遗传基因退化或人类过度破坏等不利因素时，种群数量便开始持续下降，造成种群的衰落，甚至于灭绝。一般来说，个体大、出生率低、生长慢、抗性差、生态幅窄的那些生物最容易出现这种情形。 种群衰亡的原因有很多，但主要有以下一些：1、密度过低，雌雄个体难于相遇，基因交流受阻；2、种群数量太小，出现近亲繁殖，出现退化；3、人类污染破坏环境；4、外来物种的入侵，导致原有物种的淘汰；5、疾病的发生；6、极端天气现象的出现等；7、火灾；8、过度开发利用等。,4.2.5生态入侵 生态入侵是指某些生物种，由于自然力或人为力而进入另一个地区后，种群数量迅速增加，分布区快速扩大，并排挤其它物种的现象。 生态入侵危害很大，有时会引起当地某些物种的灭绝，比如菲律宾岛上，由于人为引入山羊和野兔，在1790-1840年的50年内，造成了13个乡土植物种的灭绝。 再比如，紫茎泽兰（Eupatorium adenophorum）是我国外来入侵物种中危害最为严重的植物之一，原产于墨西哥和哥斯达黎加，1875年作为观赏植物引入到澳大利亚，后来泛滥成灾。现在在夏威夷、新西兰和泰国等地爆发式繁衍，目前已经漫延到世界热带、亚热带的30多个国家和地区。该物种在20世纪40年代，从中缅边境通过自然扩散传入我国的云南省，现在已经扩展到贵州、四川、广西、西藏和台湾省境内，并且仍在以每年大约60公里的速度，随西南风向东和向北传播扩散，最近几年在重庆和湖北的三峡地区已经发现紫茎泽兰。,4.3种群调节 先讲两个基本概念:非密度制约因子是指能够引起种群数量变动，但调节作用的大小与种群本身的密度大小无关的那些因子。包括极端高温、极端低温、暴风、暴雪、地质灾害、洪水、火灾等。 密度制约因子是指那些对种群数量具有调节作用，但调节作用的大小是随着种群本身密度的变化而变化的因子。包括种间竞争、种内竞争、寄生、捕食、流行疾病等。 关于种群数量变动的调节机制，这是一个非常复杂的问题，因此，直到目前为止，仍然是众说纷纭。归纳起来，主要有两种观点：第一种观点是外源性种群调节理论；第二种是内源性自动（种群）调节理论。 4.3.1外源性种群调节理论 外源性种群调节理论，强调的是外因，认为种群数量变动主要是外部因素作用的结果。该理论又分为非密度制约的气候学派和密度制约的生物学派。 4.3.1.1非密度制约的气候学派 认为气候是调节种群数量动态的主要因子。认为种群数量是随气候的好坏变化而增加和减少的。,4.3.1.2密度制约的生物学派 该学派以澳大利亚生物学家Nicholson(尼柯森)为代表，主张密度制约因素对种群数量变动的影响程度的大小，是随种群密度的变化而变化的。