不同硅浓度对粳稻形态和光合生理机制的影响

安徽农业科学，Journal of Anhui AgriSci2012，40(31)：1510015102，15110 责任编辑刘月娟责任校对卢瑶 不同硅浓度对粳稻形态和光合生理机制的影响 陈亮 ，丁枫 ，蔡丽萍 ，周彬 ，石妍 ，占怡玉 ，范智权 ，王淑琼 ，饶梦 (1湖北师范学院生命科学学院，湖北黄石435002；2湖北省广播电视大学阳新分校，湖北阳新435200) 摘要目的为了探究不同硅浓度对粳稻形态和光合生理机制的影响。方法用不同硅浓度(O、30、80、130、180 mgL硅酸钠溶液)处 理粳稻幼苗。采用钼蓝比色法测定不同硅浓度处理组水稻根、茎、叶的硅含量，使用测量工具测量不同硅浓度处理组水稻株高、根长、根 系数目，采用丙酮提取法测定不同硅浓度处理组水稻叶、茎的叶绿素a,b的含量以及叶绿素ab值。结果粳稻营养器官中硅含量从高 到低依次是茎叶根；当硅浓度为80 mgL时，粳稻株高最矮；-3硅浓度为30 mgL时，粳稻根长最短，根系数最少；当硅浓度为30 msL时，叶绿素a,b的含量均最高，且叶绿素ab值在硅浓度为80 mgL时达到最大值。结论适当的硅浓度可提高粳稻的抗倒伏性 以及粳稻的光合作用效率，进而提高粳稻产量。 关键词粳稻；硅浓度；形态特征；光合作用效率 中图分类号$5112 2 文献标识码A 文章编号05176611(2012)311510003 Effects of Silicon in Different Concentrations on Morphology and Photosynthetic Physiological Mechanism of Japonica Rice CHEN Lian譬et al (College of Life Sciences，Hubei Normal University，Huangshi，Hubei 435002) Abstract l Objective 1 TI1e aim was to explore the effects of silicon in different concentrations on morphology and photosynthetic physiological mechanism of japoniea rice1 Method 1 Seedlings of japonica rice were treated with silicon in different concentrations(0，3O，8O130 and 180 m【gL)Silicon contents were measured with molybdenum blue spectrophotometric method in rootstem and learP1ant height1ength and number of root system in difierent treatment groups were measured with toolsChlorophyll a and band ab in lear and stem of rice in difierent groups were measured1 Result I Silicon contents in vegetative organs were as follows：stemlearrootWhen silicon concentration was at 80 mgL，plant height of japonica rice was the shortestWhen silicon concentration was 30 m【gL，root length of the rice was the shortest and root number was tl1e leastWhen silicon concentration was 30 mgLthe contents of chlorophyll a and b were the highest and ehlorophy11 ab a chieved the peak when silicon concentration was at 80 mgL1 Conclusion I Silicon at proper concentration would improve lodgingresistance and the efficiency of photosynthesis。and enhance the yield of japonica rice Key words Japonica rice；Silicon concentration；Morphological characteristics；Efficiency of photosynthesis 粳稻，植物界禾本科，是水稻的一种，为野生稻的变异 型。其茎秆较矮，叶较窄，深绿色，较适宜生长在气候暖和的 温带、热带高地，在我国主要分布于南部热带、亚热带的高 地、华东太湖流域以及华北、西北、东北等温度较低的地区。 在我国粳稻生产中，东北三省和江苏具有举足轻重的地位。 硅是土壤中含量仅次于氧的元素，也是地球上大多数植 物生活的重要矿质元素。植物含硅量最低为01，与大量 元素P、S和ca、Mg相当；它的最高含量达到或超过10，高 于植物中最丰富的K和N。因此，硅是植物的一个重要的矿 质成分。它在促进植物生长发育和营养吸收、提高植物对 非生物逆境胁迫和生物逆境胁迫的抗性等方面都具有重要 作用 J。硅在水稻高产、稳产、抗病、抗虫、抗倒伏等方面也 都具有有利作用 ，同时对Al和重金属元素的毒害有撷 抗作用，能促进叶片对光最大限度地吸收，提高植物水分利 用效率，影响植物纤维质量，影响植物对矿质元素的吸收和 运输。另外，硅对水稻的形态结构产生影响。充足的硅可以 减小水稻植株茎叶间张角，改善个体及群体的光照条件，有 利于光合作用的进行。水稻吸收一定量的硅之后，植株较健 壮表皮细胞上形成角质双硅层 。这种双硅层可以减 少叶面水分消耗，使茎秆强健，耐倒伏，并能加强植物对真菌 和害虫的抵抗能力。供硅充足的水稻植株叶片增厚，维管束 加粗，穗轴直径增大，叶细胞内线粒体较多且其中片层结构、 基金项目 作者简介 收稿日期 湖北省教育厅优秀中青年人才项目(Q20102501)。 陈亮(1971一)，男，湖北麻城人，讲师，博士，从事植物生理 学方面的研究，E-mail：chliang666yahooeomcn。 2012-0731 基粒增多，表现出旺盛的生长态势 。 目前，有关硅的研究主要集中在硅对植物抗病和抗金属 毒害等研究上，而硅在植物营养器官的积累及其对生理特征 影响的研究较少。因此，在实验室条件下，笔者用不同浓度 的硅处理粳稻，研究其营养器官中硅含量的差异，进一步研 究硅含量与植物形态特征、光合色素之间的关系，以期发现 最适的硅浓度，使得粳稻的生长状态、光合产率达到最大值， 用于指导粳稻的农业生产，提高单位面积粳稻的生产量。 1材料与方法 11试验材料供试粳稻品种为宁粳43号，市场购买。 12试验方法 水稻种子用浓度018高锰酸钾溶液浸 泡5 min后，用水冲洗至无色。放在蒸馏水中浸泡8 h，让水 稻种子充分吸收水分。将消毒好的水稻种子均匀摆放在垫 有湿润滤纸的培养皿中，在25 的培养箱中进行发芽处理。 用棉绳将竹签绑成一个带有方形小格的骨架，放在培养 水稻的解剖盘中，然后把浓度3琼脂倒入解剖盘内，包埋骨 架。琼脂凝固后，取出琼脂块(即培养床)。将已经露出白芽 的水稻种子整齐地摆放在培养床上，每粒种子相隔1 am，然 后将培养床悬浮在装有营养液的解剖盘内，放入30培养 箱中培养。在培养过程中，每天补充2次蒸馏水(防止水分 蒸发而导致溶液浓度增大)，并且每隔3 d更换一次营养液。 15 d后水稻幼苗出现缺硅症状(叶尖坏死，叶片萎蔫、下 垂)，对水稻进行不同硅浓度的处理。向各组水稻分别加入 0、30、80、130、180 mgL硅酸钠营养液。定期加水，并每隔3 d更换一次不同浓度的硅酸钠营养液。在此条件下，对水稻 幼苗进行为期14 d的处理后，分别测定水稻的株高、根长、根 40卷31期 陈亮等 不同硅浓度对粳稻形态和光合生理机制的影响 15101 系数目、叶绿素含量以及硅含量。 13指标测定与方法 131 株高、根长、根系数目的测定。分别随机选取每个硅 浓度下完整的水稻植株，用直尺测量出水稻的株高、根长，并 且数出水稻的根系数目。 132 硅含量的测定 。将水稻分为根、茎、叶3个部分， 放在烘箱中烘干，再用剪刀剪碎，磨成粉状。置于烘箱中90 烘6 h后，称取100 mg样品于100 ml耐高压塑料管中，加 入3 rIll浓度50NaOH溶液，盖上盖子，振荡器上摇匀，于 高压灭菌锅中121 oC下灭菌20 min后，用漏斗转移至5O rnl 容量瓶中，蒸馏水定容。 吸取1 ml样品至5O mJ容量瓶中，加入2O Inl浓度20 冰醋酸，接着加入10 ml钼酸铵溶液(54 gL，pH 70)，摇匀； 5 min后，快速加入5 m1浓度20酒石酸，接着快速加入1 rnl还原试剂，最后用浓度20冰醋酸定容至50 rnl。30 min 以后，于650 nm处比色，读取OD值。按AID法测定样品硅 含量。 133 叶绿素含量的测定 。取新鲜的水稻叶片，剪成 碎块，称取05 g放入研钵中，加纯丙酮5 rnl、少许碳酸钙和 石英砂，研磨成匀浆，再加入浓度80丙酮5 ml，将匀液转入 离心管，并用适量浓度80丙酮洗涤研钵，一并转入离心管， 离心沉淀后弃沉淀，取上清液，用浓度80丙酮定容至20 rnl。取上述色素提取液1 ml，加浓度80丙酮4 m1稀释后 转入比色皿中，以浓度80丙酮为对照，分别测定663、645 nm处的光密度值。 根据Lamberbeer定律：C =1270D663269OD645，C6= 2290D645468OD ，分别计算出色素提取液中叶绿素a、 叶绿素b的浓度及叶绿素ab值。根据稀释倍数，计算出每 克鲜重叶片色素的含量 。 2结果与分析 21不同硅浓度对水稻根、茎、叶硅含量的影响从图1可 以看出，硅含量的大小依次为茎、叶、根。当硅浓度为080 mgL时，水稻叶片的硅含量依次增加，而超过80 mgL时， 水稻叶片的硅含量略有降低，但基本保持不变；而茎的硅含 量在硅浓度为80 mgL时最高，同样超过8O mgL时茎的硅 含量略有降低，并基本保持不变；根的硅含量是最低的，并且 同样是在硅浓度为80 mgL时含量最高。 5O 40 3o 絮20 1O 0 浓度mgL 图1不同硅浓度对粳稻根茎叶硅含量的影响 22不同硅浓度对水稻形态特征的影响 从图2可以看 出，当硅浓度为80 mgL时株高最矮，而根长和根系数在硅 浓度为30 mgL时处于最低值。因此，硅对植物形态特征的 影响都有一个最适的浓度，并且这一阈值因水稻营养器官不 同而有变化。 35 30 8 g 25 磊 。 媾娶15 1O 0 12 10 8 蓬 4 2 0 浓度 孵L 图2不同硅浓度对粳稻株高、根长、根系数的影响 经方差分析，不同浓度的硅对粳稻株高在001水平影 响显著。在培养液硅浓度为80 mgL时，水稻幼苗植株最矮 小。所以，外界的硅对植物的影响最终是通过转运到体内产 生作用。对水稻株高与根、茎、叶的硅含量做相关分析。从 图3可以看出，水稻株高与茎、根硅含量是相关的，而由于水 稻幼苗叶片硅含量的积累不足，其相关性低于05。研究还 表明，水稻株高与幼苗硅含量呈负相关，即水稻幼苗的硅含 量越高，水稻植株越矮小。 23不同硅浓度对水稻光合生理特征的影响 叶片叶绿素 ab含量及ab值是植物重要的光合生理特征。从图4可以 看出，叶绿素ab值的范围在2123，与理论值相符；叶绿 素ab值在硅浓度为80 mgL时最大。叶绿素含量在硅浓 度为30、130 mgL时出现2个峰值，而在硅浓度为80 mgL 时降低。这可能是因为在硅浓度为80 mgL时，水稻叶片的 硅含量最高，影响水稻叶绿素axb的合成。由于叶绿素axb 含量与植物的光合作用相关，并且在一定范围内叶绿素ab 值越大，植物光合作用越强。虽然水稻在硅浓度为80 mgL 时，叶绿素ab含量较低，但是可通过提高叶绿素ab值以 提高自身的光合作用。因此，3O130 meL硅浓度有利于水 稻进行光合作用。 水稻不同器官的硅含量对粳稻叶绿素ab值有不同的 影响。从图5可以看出，根、茎的硅含量与叶绿素ab没有 相关性，而叶硅含量与叶绿素ab值显著相关(R =0578 05)。这说明根、茎硅含量对叶绿素光合作用的影响不显 著，而叶片硅含量对叶绿素光合作用的影响显著。因此，通 过提高水稻叶片内的硅含量可以提高水稻叶绿素ab值，从 而提高水稻的光合作用效率。当叶绿素含量在80 mgL时， 叶绿素ab的含量较低。这可能是由于叶片硅含量较高，抑 制了叶绿素a、b的合成，导致叶片硅含量与叶绿素a、b的相 关性并不显著。 3 讨论 当pH9时，植物根系从土壤溶液中吸收不带电荷的水 溶性单硅酸。单硅酸通过蒸腾流以液态硅酸的形式转运到 15102 安徽农业科学 2012生 吕 幄 媾 2 O =10 粕 攀n 5 O 茎硅舍量毗根磕舍量鸸，g I 图3粳稻叶、茎、根的硅含量与株高的相关性 0 30 80 130 180 浓度日崛L 图4 不同硅浓度对粳稻叶绿素a,b含量及ab值的影响 篓 t 叶硅舍量琨g 攀 攀 植株地上部分，然后单硅酸脱水聚合为无定形二氧化硅 (SiO nH 0)，并沉积在植物组织内 。营养液中的硅主 要通过水稻的根部吸收并运输到水稻的地上部分，根部只起 到一个吸收和运输的作用，并非储藏硅的器官。因此，在整 个水稻幼苗中，根部硅含量最低。杨秉耀等发现，水稻抗性 品种的剑叶表皮硅化细胞数量多 J。水稻的硅主要集中 在表皮。而该研究中，硅含量最多的是茎部分。这可能是由 于水稻幼苗叶片对硅的积累量不多，没有形成过多的硅化细 胞，而硅的运输途径又是从茎到叶片中。对水稻、黄瓜和番 茄这3种地上部分硅含量相差大的植物的硅吸收机制研究 表明，硅径向运输中高密度的转运蛋白(SIT1，包括Lsi1和 茎硅含量嘴g 攀 图5粳稻叶、茎、根的硅含量与叶绿素ab的相关性 Lsi2)含量和木质部卸载中转运蛋白(SIT2，包括Lsi6)的存在 在80 mgL硅培养液环境下，水稻叶绿素ab值最大， 是水稻硅含量高的重要因素 。由于水稻的运输需要转运 并且在30130mgL硅培养液环境下，叶绿素ab含量都较 蛋白，而运转蛋白存在一个阈值，当营养液中的硅含量超过 高。研究表明，叶绿素含量及消长与光合作用强度密切相 一定数值时，水稻的硅含量不随营养液硅含量的增加而增 关 ，即净光合速率随单位质量叶绿素含量的增加而增大。 加。因此，80 mgL可能是转运蛋白的一个阈值，在硅含量超 叶绿素存在于光合作用重要器官叶绿体中，其含量影响 过8O mgL时根、茎、叶的硅含量出现减少，但含量基本保持 着对光能的吸收和转换，而光合作用中光能转化是在一定的 一致。 水稻幼苗的硅含量越高，水稻植株越矮。由培养液的 硅含量与水稻植株根、茎、叶的关系可知，当水稻的幼苗生长 在80 mgL硅溶液中时，水稻植株的硅含量最高，水稻植株 最矮小；而硅能在植物叶片、茎秆、根系的表皮组织内沉积， 形成硅化细胞和角质一硅双层结构，使组织硅质化，水稻的 韧性增加 。通过增加水稻植株的硅含量，既可以使水稻植 株矮小，又可以通过形成硅化细胞和角质一硅双层结构，提 高水稻的韧性。因此，水稻生长在80 mgL硅培养液环境 下，水稻的抗倒伏性得到有效提高。 膜结构及一定的分子排列中进行的 。光合膜上嵌载有整 个捕获太阳光能并转化成化学能所必需的色蛋白和酶，合膜 系发达，特别是基质类囊体膜的垛叠，意味着捕获光能的机 构高度密集，光能转化效率高u引。通过提高水稻叶绿素ab 值及叶绿素a、b的含量，可以提高水稻的光合作用。因此， 水稻叶片硅含量能提高植株光合作用效率，并且在80 mgL 硅培养液环境下水稻的光合作用效率最高。 一： 当水稻的幼苗生长在80 mgL时，水稻植株的硅含量最 高，水稻植株硅的积累量最高。研究表明，硅能提高植物对 (下转第15110页) 5 O 5 O 5 O 5 & Z 2 L L n 0 15110 安徽农业科学 分供试品种叶片干重增加，或在某一遮荫率下干重达到最大 值，随着遮荫度的继续增加叶片干重开始降低，而疏头过路 黄除了在75遮荫度处理外，其他处理间叶片干重均不存在 显著差异。对照红花酢酱草在全日照及各遮荫处理下叶片 干重均不存在显著差异。该结果说明大部分供试品种具有 一定耐荫性，在轻度荫蔽环境下可充分利用光能进行物质积 累。红纹过路黄、白花堇菜和蔓茎堇菜在全日照及低遮荫率 处理下具有较高的含水量，在高遮荫率处理下显著降低，红 花酢酱草则表现出波动的变化趋势。此外，大部分野生观赏 地被随着遮荫程度的增加，其叶片含水量升高。可能的原因 是随着遮荫度的增加，植物叶片蒸腾减小，致使叶片含水量 升高 。 23不同光强处理下植物物候期的比较从表4可以看 出，同一品种地被植物在不同的遮荫处理下物候期表现不 同。同一品种地被植物遮荫处理的萌芽期早于未加遮荫处 理的；遮荫处理的落叶期则晚于未遮荫处理的；遮荫处理的 现蕾期和开花期则晚于未遮荫处理的。可见，在遮荫条件 下，供试地被植物的生长期延长。这与光照对植物的影响有 重大关系 。 3结论与讨论 植物在不同光照强度下表现出不同的生长状况。不同 遮荫处理下地被植物的覆盖面积与形态特征能很好地反映 地被植物的耐荫性 J。研究表明，l0种供试植物均表现出较 卜” 一”-卜n卜”卜”卜 强的耐荫性，但不同植物在不同指标上的表现呈现多样性。 综合各指标因子，活血丹、红纹过路黄表现出最强的耐荫性， 而梓木草、三叶萎陵菜在供试植物中耐荫性相对较弱。在实 际应用中，可根据不同的环境条件与需求选择不同的地被植 物。在城市绿化美化中，多样化的物种选择在景观和生态等 方面均发挥重要的作用 。 参考文献 1GOULET F，BELLEFLUOUR PLeaf morphology plasticity in response to ligI1t environment in deciduous tree species mid its implication on forest successionJCan J for Res，1986，16(4)：11921195 2UBA S E，CARPENIR S BEffect of shade on the growth，leaf morphol opy and photosynthetic capacity of an American sycamoreJCastanea， 198045：191227 3刘东焕，赵世伟，宋金艳北京10种乡 J园林植物，2O09(12)：8892 及应用 4陈丽飞，王克凤，金鹏，等不同遮荫处理对大花萱草形态及生物量的 影响J安徽农业科学，2011，39(29)：1780817810 5李兰芳，包维楷植物叶片形态结构对环境变化的影响与适应J植 物学通报，2OO5，22(s1)：118127 6王陆军，洗后海，蔡新玲，等熊掌木等3种植物耐荫生的比较研究J 安徽林业科技，2011，37(2)：1619 7吴永华，许宏刚，廖伟彪，等1O种地被植物的耐荫性比较研究J甘 肃林业科技，2010，35(3)：4758 8张林青，周青，肖程岭园林植物耐荫生研究进展J安徽农业科学， 2O06，34(19)：48514853 9杨渺，毛凯，马金星l遮荫生境下假俭草的形态变化与能量分配研究 J中国草地，2004，26(2)：4448 【10曾小平，赵平，蔡锡安，等25种南亚热带植物耐荫性的初步研究J 北京林业大学学报，2OO6，28(4)：8895 (上接第15102页) 金属离子毒害的抗性，缓解盐胁迫，增强水稻抗倒性、抗旱 性、抗高低温和抗紫外线辐射等。在生物胁迫方面，硅可增 强植物的抗病性和抗虫性等 ，”。因此，水稻生长在8O mgL硅培养液环境下可有效地提高水稻的抗病性和抗 虫性。 参考文献 1OKUDA A，TAKAHASHI EThe role of siliconMProceedings of Sym- posium on Mineral Nutrition of Rice PlantManila：IRRI，1964：123146 1 2 l MA J F，TAKAHASHI ESoil，fertilizer，and plant silicon research in Japan MAmsterdam，nle Netherlands：Elsevier Science，20O2 3IDRIS M，HOSSAIN M M，CHOUDHURY F AThe effect of silicon on lodging of rice in presence of added nitrogenJPlant Soil，1975，43：691 一5 1 41 u E WKWON Y W，SOH C HLodging liability and response to Pa- clobutrazol application of hiSh eating quality japoniea rice varietiesJ Korean J Crop Sci，1987，32：224233 f51 BALASTA M L F C，PERE C MEffects of silica level on some properties of Oryza sativa Lstraw and hulll J 1Can J Bot，1989，67：23562363 6高丹，陈基宁，蔡昆争，等硅在植物体内的分布和吸收及其在病害逆 境肋迫中的亢 乍用J生态学报，2