生理学感觉器官

第九章 神经系统的功能第二节 神经系统的感觉功能,感觉：客观世界物质运动在人脑形成的主观印象，由三部分结构（感受器、传导路和中枢）完成。,中文名：许闽广英文名：Tony Xu手机Q：121453586邮箱：电话讯微博：xuminguang0898,What do you see?,3D电影,第一节 感受器的一般生理 一、感受器、感觉器官的定义和分类1、感受器（sensory receptor） 分布在体表或组织内专门感受内、外环境变化的结构或装置。,皮肤的感受器 示意图,2、感觉器官 感受细胞连同它们的附属结构，构成复杂的感觉器官，如眼（视觉）、耳（听觉）、前庭、嗅觉和味觉等。3、感受器分类 主要根据感受器所接受刺激的性质，可分为机械、化学、温度、电磁及伤害性感受器五类。,二、感受器的一般生理特性（一）感受器的适宜刺激（adequate stimulus） 一种感受器只对一种刺激高度敏感，而对其他刺激不敏感的特性称为感受器的特异敏感性。而这种高度敏感刺激称为该感受器的适宜刺激。（二）感受器的换能作用（transduction） 感受器将所接受的形式不同的刺激的能量转换为神经纤维上的动作电位的过程称为感受器的换能作用。在换能过程中先在感受器细胞或感觉神经末梢产生的相应的电位变化称为感受器电位（receptor potential）。,（三）感受器的编码作用（coding） 感受器对换能产生的动作电位进行特定的排列组合，即把刺激所包含的环境变化信息（如刺激强度）转移到了动作电位的序列中的过程。（四）感受器的适应现象（adaptation） 刺激长时间作用于感受器时，出现感觉神经冲动的发放频率逐渐下降，主观感觉逐渐减弱的现象。如“入芝兰之室久而不闻其香”就是嗅觉适应现象。,第二节 躯体感觉,一、本体感觉二、触-压觉三、温度觉四、痛觉,第三节 眼的视觉功能,眼是视觉（vision）器官，它的感受器是视网膜上的视杆细胞、视锥细胞，适宜刺激是可见光（波长为370740nm的电磁波）。人脑获得全部信息中，有7090%来自眼睛。,“百闻不如一见”,角膜,瞳孔,晶状体,玻璃体,睫状肌,视轴,视乳头,虹膜,中央凹,视网膜,脉络膜,巩膜,一、眼的折光系统及其调节,人眼球呈球形，前后径约24mm，垂直径23mm，水平径23.5mm。,一、眼的折光系统及其调节,（一）与眼的折光系统有关的光学原理（二）眼的折光系统的光学特性（三）简化眼（reduced eye） 根据眼的实际光学特性而设计出的与真正眼在折光效果上基本相同的简单的等效光学系统或模型。即折光效果与实际眼相同的单球面折光系统。 利用简化眼可以算出不同远近物体在视网膜上成像的大小。,AB（物体的大小） ab（物象的大小） Bn（物体至节点距离） nb（节点至视网膜距离）,设想：眼球前后径20 mm，折光率1.333，一次折射，球面曲率半径5 mm。平行光线聚焦在视网膜上。,（四）眼的调节,正常眼安静状态看6 m以外的物体时，从物体各点来的所有进入眼内光线近似平行光线，经折光系统折射后正好成象在视网膜上，不需调节；而看近物时（6 m内）进入眼内光线呈不同程度的辐散，必须通过折光系统调节，加强折射，才能看清物体。（近调节）。 近调节依靠晶状体变凸、瞳孔缩小及眼球会聚。主要依靠晶状体变凸。,1.晶状体调节（变凸）,晶状体是富有弹性的组织，形似双凸透镜，视调节主要靠晶状体变凸，折光能力增强，使成象落在视网膜上。晶状体调节是通过神经反射而实现的。 近点（near point of vision）：经过晶状体最大调节，能看清物体的最近距离。近点愈近表示晶状体弹性愈好。 晶状体弹性与年龄成反比：年龄越大弹性越差，近点变远。儿童 8.6 cm，20岁 10.4 cm，60岁83.3 cm。,2、瞳孔调节和对光反射,（1）瞳孔调节反射：看近物时，可反射性引起双侧瞳孔缩小的反射。作用：瞳孔缩小后可减少折光系统的球面像差和色像差，增强成像清晰度。（2）瞳孔对光反射：不同强度的光线照射眼球时，瞳孔的大小可随光线的强弱而改变的反射。特点：双侧性，即一侧眼球被照射，两侧瞳孔均缩小。,3、双眼会聚 看近物时，眼球内直肌反射性的收缩（动眼神经支配），双眼球同时向鼻中线聚合。双眼会聚可使物体成像落在两眼视网膜的对称的位置上，避免产生复视，使视觉更清晰。,（五）眼的折光异常,1.概念：因眼球折光力异常或眼球形态改变， 使平行光线不能在视网膜上清晰成 像，也称屈光不正。2.类型： （1）近视眼（myopia） 由于眼球前后径过长或角膜和晶状体曲率过大，折光力过强，使物像聚焦于视网膜前，所以视远物时模糊不清。纠正：配凹透镜使平行光线适度辐散。,（2）远视眼（hyperopia） 由于眼球前后径过短或折光力过弱，使物像聚焦于视网膜后，所以视近物时模糊不清。纠正：配凸透镜增加折光力。 （3）散光眼（astigmatism） 正常角膜为球面，各方位的曲率一致，入射光线能在同一平面上聚焦。由于折光面（通常为角膜）在某一方位上的曲率变大，而另一方位曲率变小，使通过角膜射入的光线不能同时在同一平面上聚焦造成物像变形或视物不清。纠正：配柱面镜使角膜曲率一致。,二、视网膜的结构和两种感光换能系统（一) 视网膜的结构特点,色素层,双极细胞,神经节细胞,（二) 视网膜的两种感光换能系统,光方向,视神经纤维,神经节细胞,无长突细胞,双极神经元,水平细胞,光感受器细胞,视锥细胞,视杆细胞,脉络膜,巩膜,视网膜色素层,视网膜,1. 视杆系统 组成：视杆细胞 功能：感受弱光（对光敏感性高）， 无色觉，视物分辨率低，又称 暗视觉。 2.视锥系统 组成：视锥细胞 功能：感受强光（对光敏感性低）， 可分辨颜色，视物分辨率高，又称明视觉。,视杆细胞视锥细胞感光物质 视紫红质 视锥色素外段形态 杆状 锥状主要分布 周边部 中心部功能 暗视觉 明视觉(空间、颜色)神经联系 多对一 一对一数量 1.2亿 600万,视杆细胞与视锥细胞的比较,三、视杆细胞的感光换能机制,（一）视紫红质的光化学反应及其代谢视杆细胞内的感光色素为视紫红质，视紫红质是由视蛋白（opsin）和11-顺视黄醛（retinal）组成的结合蛋白。,1,Rhodopsin 的光化学反应及其代谢 视紫红质 = 视蛋白 + 11-顺视黄醛 视蛋白 全反型视黄醛 11-顺视黄醛 Vit A 夜盲症 Nyctalopia,强光下分解,暗光下合成,(二) 视杆细胞外段的超微结构和感受器电位视杆细胞在形态上分为四部分，由外向内依次称为外段、内段、胞体和终足。视杆细胞所含的视紫红质几乎全部集中在外段的视盘膜中。,光照前，视杆细胞外段膜对Na+通透性较大，有一定量的Na+内流使膜静息电位明显地小于K+平衡电位值。,当视网膜受到光照时，可看到外段膜两侧电位短暂地向超极化的方向变化，由此可见，外段膜同一般的细胞膜不一致，它是在暗处或无光照时处于去极化状态，而在受到光刺激时，跨膜电位反而向超极化方向变化。,因此，视杆细胞的感受器电位（视锥细胞也一样），表现为一种超极化型的慢电位，这在所有被研究过的发生器或感受器电位中是特殊的，其它一般都表现为膜的暂时去极化。,视杆细胞感受器电位的产生机制：由视杆细胞外段细胞膜对钠的通透性减小引起。 无光照时：cGMP控制的钠通道与钠泵平衡维持RP，30mV。 光照时：cGMP分解，钠通道关闭，导致超级化，60mV。 超级化的大小随光照的强度改变。,光照前，视杆细胞外段膜对Na+通透性较大，有一定量的Na+内流使膜静息电位明显地小于K+平衡电位值。 这是由于外段膜在无光照时，就有相当数量的Na+通道处于开放状态并有持续的Na+内流所造成，而内段膜有Na+泵的连续活动将Na+移出膜外，这样就维持了膜内外的Na+平衡。,光量子被作为受体的视紫红质吸收后引起视蛋白分子的变构，又激活了视盘膜中一种称为传递蛋白（transducin）Ct的中介物，后者在结构上属于G-蛋白家庭的一员，它激活的结果是进而激活附近的磷酸二酯酶，于是使外段部分胞浆中的cGMP大量分解。,而胞浆中cGMP的分解，就使未受光刺激时结合于外段膜的cGMP由也膜解离而被分解，而cGMP在膜上的存在正是这膜中存在的化学门控式Na+通道开放的条件，膜上cGMP减少，Na+通道开放减少，于是出现了超极化型感受器电位。,一个光子激活的视紫红质分子 产生约 500个传递蛋白分子，一个传递蛋白分子激活一个磷酸二酯酶，一个磷酸二酯酶分子每秒使4000个cGMP分子降解，在光子吸收和cGMP失活间的级联反应能导致约 108 的放大作用。,视杆细胞外段和整个视杆细胞都没有产生动作电位的能力，由光刺激在外段膜上引起的感受器电位只能以电紧张性的扩布到达它的终足部分，影响终点（相当于轴突末稍）外的递质释放。,四、视锥系统的换能和颜色视觉 1.三原色理论：在视网膜中可能存在着三种分别对红、绿、蓝光敏感的机制， 这三种机制在不同波长光的刺激下发出不同的信号，传至大脑，产生各种颜色感觉。,2.视锥细胞的三种视色素 存在三种不同光谱吸收的视锥色素。 颜色信息在光感受器这一水平是以红、绿、蓝三种不同的信号编码的。 用DNA杂交技术，已鉴定和分离了编码视锥色素的基因。,3、拮抗色理论： 假设存在着六种独立的原色（红、黄、绿、蓝、白、黑），耦合为三对拮抗机制，即红一绿、黄一蓝以及黑白机制。因为它们在感知上是不相容的，既不存在带绿的红色，也不存在带蓝的黄色，把这些颜色对称为拮抗色。这些拮抗的机制形成了色觉的基础。,五、视网膜的信息处理与传递1、视杆细胞和视锥细胞是第一级感觉神经元。2、双极细胞是第二级感觉神经元。3、神经节细胞是第三级感觉神经元。4、在视网膜的神经通路中，只有神经节细胞具有产生动作电位的能力。六、中枢视觉通路（见解剖学）,七、几种视觉生理现象 1、暗适应与明适应： 人从亮光 处进入暗处时，最初什么都看不见，经过一定时间恢复了在暗处的视力现象称为暗适应；从暗处突然进入亮光 处，最初一片耀眼的光亮，不能看见物体，稍等片刻才能恢复视力的现象称为明适应。2、色觉的三原色学说： 视网膜上分布三种不同的视锥细胞，分别含有对红、蓝三种光敏感的视色素，当一定波长的光线作用在视网膜时，可以一定的比例使三种视锥细胞产生不同程度的兴奋，这样的信息传入中枢产生色觉。,3、视敏度（视力）：眼睛辨别物体微细结构的能力。4、视野：单侧眼睛凝视前方所能看到的全部范围。5、色盲：对全部颜色或某些颜色缺乏分辨能力的色觉 障碍。,6. 双眼视觉 和立体视觉 人和高等哺乳动物的双眼都在面部前方，两眼视野有很大一部分重叠，称为双眼视觉（binocular vision）。 (1) 扩大视野 (2) 弥补盲点 blind spot (3) 立体视觉,第四节 听觉器官 听觉外周感受器官是耳，它由外耳、中耳及内耳的耳蜗组成。听觉生理的核心是声音如何通过外耳、中耳的传音装置传到耳蜗的，耳蜗的感音装置又是如何把声波的机械能转换成神经冲动的。,外耳,中耳,内耳,听阈、最大可听阈和听域 1、听阈 对每一种频率的声波，都有一个刚能引起听觉的最小强度，称为听阈 。 2、最大可听阈 当声音强度增加到一定限度时，不但引起听觉，同时引起鼓膜的疼痛，这个限度称为最大可听阈 。 3、听域 不同声波频率的听阈 连线与不同声波频率的最大可听阈连线所包含的面积称为听域 。,一、外耳和中耳的功能传音（一）外耳的功能 外耳由耳廓及外耳道组成。耳廓：收集声波、判别声源；外耳道：传导声波通路，产生共鸣。（二）中耳的传音、增压效应 中耳由鼓膜、听骨链（锤骨、砧骨、镫骨）、鼓室和咽鼓管组成。鼓膜的传音频率响应好，失真小。声波由鼓膜经听骨链到达 圆窗膜时，振动压强增大22.4倍。咽鼓管调节鼓室内压力使之与大气压保持平衡，维持鼓膜的正常位置、形状和振动性能。,（三）声波传入内耳的途径1、气传导 声波经外耳道引起鼓膜振动，再经听骨链和圆窗进入耳蜗，这是声波传导的主要途径（正常途径）。2、骨传导声波直接引起颅骨振动，再引起颞骨骨质中的耳蜗内淋巴的振动的传导途径。,（三）声波传入内耳的途径1、气传导：声波外耳鼓膜听骨链卵圆窗耳蜗（主要）。 2、骨传导：声波颅骨振动内耳淋巴振动。3、临床： 传音性耳聋：气传导明显受损，而骨传导却不受损，甚至相对加强； 感音性耳聋：气传导和骨传导同时受损。,二、内耳（耳蜗）的功能,耳蜗：传音、感音器官 内耳（迷路） 前庭器官 二窗:卵圆窗、圆窗（一）耳蜗的结构要点 二膜:前庭膜、基底膜 二阶:前庭阶、鼓阶 一管:蜗管,（二）基底膜振动和行波学说 蜗管中内淋巴振动从耳蜗底部基底膜开始，以行波原理向耳蜗顶部方向传播。 行波学说：1、振动始于最靠近前庭窗的基底膜(耳蜗底部)并以波浪方式沿基底膜传播到耳蜗顶部。2、声波频率越高传播越近，最大振幅出现部位越靠近基底膜底部；声波频率越低传播越远，最大振幅出现部位越靠近基底膜顶部。,卵圆窗膜内移前庭外淋巴振动前庭膜蜗管内淋巴振动基底膜下移鼓阶淋巴圆窗外移，如此反复振动。,三、听神经动作电位,1.耳蜗静息电位： 无声波刺激时的电位，是其他电位变化的基础。2.耳蜗微音器电位(microphonic potential, MP)： 有声波刺激时在耳蜗及附近结构记录的电位变化，它是毛细胞感受器电位的综合表现，而不是听神经的AP。属于局部电位, 无不应期，可总和。3.听神经动作电位： 是耳蜗对声波刺激的一系列反应中最后出现的电位变化，它是由耳蜗毛细胞的微音器电位触发产生的。作用：传递声音信息给大脑的听觉中枢。,第五节 前庭器官的功能,椭圆囊、球囊前庭器官组成 三个半规管 1、椭圆囊、球囊和三