遗传物质的分子基础课件

第二章遗传物质的分子基础

第二章遗传物质的分子基础第六节DNA作为主要遗传物质的证据分子遗传学的大量直接和间接的证据，说明DNA是主要的遗传物质，而在缺乏DNA的某些病毒中，RNA就是遗传物质

第六节DNA作为主要遗传物质一、间接证据

DNA含量、代谢、结构、染色体共有等二、直接证据1、细菌的转化

肺炎双球菌两种类型：光滑型(S型)：IS、IIS、IIIS粗糙型(R型)：IR、IIR、IIIR一、间接证据1928,Griffith：首次将IIR→IIIS，实现了细菌遗传性状的定向转化。被加热杀死的IIIS型肺炎双球菌必然含有某种促成这一转变的活性物质

1928,Griffith：首次将IIR→IIIS1944，Avery等用生物化学方法证明这种活性物质是DNA该提取物不受蛋白酶、多糖酶和核糖核酸酶的影响，而只能为DNA酶所破坏

1944，Avery等用生物化学方法证明这种活性物质是DN2、噬菌体的侵染与繁殖

Hershey等用同位素32P和35S分别标记T2噬菌体的DNA与蛋白质2、噬菌体的侵染与繁殖3、烟草花叶病毒的感染和繁殖RNA接种到烟叶→发病RNARNA酶处理RNA→不发病TMV蛋白质：接种后不形成新的TMV不发病说明在不含DNA的TMV中RNA就是遗传物质3、烟草花叶病毒的感染和繁殖为了进一步论证上述的结论，Frankel-Conrat和Singer实验：为了进一步论证上述的结论，Frankel-Conrat和S核酸的化学结构

一、两种核酸

*核酸的构成单元是核苷酸，是核苷酸的多聚体*每个核苷酸包括三部分：

五碳糖、磷酸、碱基*两个核苷酸之间由3’和5’位的磷酸二脂键相连

核酸的化学结构两种核酸的主要区别：

DNA：脱氧核糖，A、C、G、T双链，分子链较长RNA：核糖，A、C、G、U单链，分子链较短两种核酸的主要区别：

构成核苷酸分子的碱基结构第02章遗传物质的分子基础课件核酸分子的学结构第02章遗传物质的分子基础课件二、DNA的分子结构1953，Watson和Crick根据：碱基互补配对的规律对DNA分子的X射线衍射成果提出了著名的DNA双螺旋结构模型。这个模型已为以后拍摄的电镜直观形象所证实。

二、DNA的分子结构ＤＮＡ双螺旋结构模型ＤＮＡDNA分子模型最主要特点：(1)两条多核苷酸链以右手螺旋的形式，以一定的空间距离，环绕于同一轴相互盘旋而成(2)反向平行：5’－3’，3’－5’(3)两条单链间以碱基间氢键配对相连：AT，CG(4)每个螺旋34Å(3.4nm)，含10bp，直径约为20Å(5)分子表面大沟和小沟交替出现DNA分子模型最主要特点：图8-6DNA分子的双螺旋结构模型第02章遗传物质的分子基础课件图8-7两条多核酸链间氢键相连第02章遗传物质的分子基础课件A-T和C-G两种核苷酸对分子链内排列的位置和方向只有四种形式:A---TC---GA---TG---CC---GA---TG---CA---T

假设某一段DNA分子链有1000bp，则该段就可以有41000种不同的排列组合形式，反映出来的就是41000种不同性质的基因.A-T和C-G两种核苷酸对分子链内

DNA构型之变异：B－DNA：瓦特森和克里克提出的双螺旋构型,是DNA在生理状态下的构型A－DNA：在高盐下存在形式，右旋，每个螺圈含11bp

Z－DNA:左旋，每个螺圈含12bp其他构型DNA构型之变异：二、RNA的分子结构

绝大部分RNA以单链形式存在，但可折叠起来形成若干双链区域。这些区域内，互补的碱基对间可形成氢键。一些以RNA为遗传物质的动物病毒含有双链RNA。

二、RNA的分子结构DNA的复制一、DNA复制的一般特点1、复制方式：半保留复制2、复制起点：大多数细菌及病毒只有一个复制起点，一个复制子；真核生物是多起点的，多个复制子

3、复制方向：一般为双向复制

DNA的复制图8－16DNA半保留复制第02章遗传物质的分子基础课件一、DNA的复制的方式

半保留复制：

DNA在复制时，亲代DNA的双螺旋先行解旋和分开，然后以每条链为模板，按照碱基配对的原则，在这两条链上各形成一条互补链，以组成新的DNA分子。这样新形成的两个DNA分子与亲代DNA分子的碱基顺序完全一样。由于子代DNA分子中一条链来自亲代，另一条链是新合成的，这种复制方式称为半保留复制。５’３’５’３’一、DNA的复制的方式半保留复制：DNA在复二、参与DNA复制的因子1.底物dNTP(dATP,dGTP,dCTP,dTTP)2.模板单链的DNA母链3.聚合酶DNA聚合酶I、II、III4.引物寡核苷酸引物（RNA)5.其他酶和蛋白质因子

拓扑异构酶，解链酶，单链结合蛋白，连接酶。

二、参与DNA复制的因子1.底物dNTP(dATP,(一)、DNA聚合酶全称：依赖DNA的DNA聚合酶简称：DNA-pol活性：53的聚合活性核酸外切酶活性ArthurKornberg特点:DNA新链生成需引物和模板新链的延长只可沿5→3方向进行

种类：

DNA-polⅠ、DNA-polⅡ、DNA-polⅢ(一)、DNA聚合酶全称：依赖DNA的DNA聚合酶活性：5DNA-polⅠ（109kD）:35外切酶活性53外切酶活性53的聚合活性

功能：对复制中的错误进行校读;对复制和修复中出现的空隙进行填补。DNA-polⅡ（120kD）

:

DNA-polII基因发生突变，细菌依然能存活,它参与DNA损伤的应急状态修复DNA-polⅠ（109kD）:35外切DNA-polⅢ(250kD)35外切酶活性活性：

53的聚合活性

功能:是原核生物复制延长中真正起催化作用的酶对于DNA的复制也有校对功能配合DNA-polⅠ使复制的错误率大大降低DNA-polⅢ(250kD)35真核生物的DNA聚合酶DNA-pol起始引发，有引物酶活性。复制延长中起主要催化作用的酶，有解螺旋酶活性。参与低保真度的复制。在复制过程中起校读、修复和填补缺口的作用。在线粒体DNA复制中起催化作用。DNA-polDNA-polDNA-polDNA-pol真核生物的DNA聚合酶DNA-pol起始引发，有引物（二）DNA拓扑异构酶

1.DNA的拓扑性质（二）DNA拓扑异构酶分类及作用机制拓扑异构酶Ⅰ:切断DNA双链中一股链，使DNA解链旋转不致打结；适当时候封闭切口，DNA变为松弛状态。反应不需ATP。拓扑异构酶Ⅱ:切断DNA分子两股链，断端通过切口旋转使超螺旋松弛。利用ATP供能，连接断端，DNA分子进入负超螺旋状态功能:松弛正超螺旋，变为负超螺旋;既能水解、又能连接磷酸二酯键分类及作用机制拓扑异构酶Ⅰ:切断DNA双链中一股链，使DNA（三）解链酶、引物酶和单链DNA结合蛋白

1.解链酶：利用ATP供能，作用于氢键，使 DNA双链解开成为两条单链2.单链DNA结合蛋白：在复制中维持模板在单链状态保护单链的完整，避免被核酸酶水解3.引物酶：复制起始时催化生成RNA引物的酶（三）解链酶、引物酶和单链DNA结合蛋白1.解链酶：利用A

（四）、DNA连接酶1.作用方式:

催化双股DNA链中一股缺口的3-OH和5-P形成磷酸二酯键，从而使缺口两侧的DNA片段相连接。

2.功能DNA连接酶在复制中起最后接合缺口的作用在DNA修复、重组及剪接中也起缝合缺口作用也是基因工程的重要工具酶之一（四）、DNA连接酶1.作用方式:2.功能三、DNA复制的过程（一）复制的起始（二）复制的延伸

（三）复制的终止

（四）复制的忠实性

三、DNA复制的过程（一）复制的起始（二）复制的延复制起点复制叉复制叉复制起点（一）复制的起始---方向性单向复制双向复制复制起点复制叉复制叉复制起点（一）复制的起始---方向性（一）复制的起始---有关蛋白质（一）复制的起始---有关蛋白质复制叉----复制开始后由于DNA双链解开，在两股单链上进行复制，形成在显微镜下可看到的叉状结构。（一）复制的起始---复制叉形成5’3’3’5’复制叉----复制开始后由于DNA双链解开，在两股单链复制起始流程图打开DNA超螺链打开双螺旋防止复螺旋单链结合蛋白解链酶引物复合体引物酶拓扑异构酶合成复制起始流程图打开DNA超螺链打开双螺旋防止复螺旋单链结合蛋拓扑异构酶解链酶单链结合蛋白DNA聚合酶引物酶及引发体DNA连接酶引物DNA复制起始的过程拓扑异构酶与DNA双链结合，解开超螺旋。′5′3′5′3拓扑异构酶解链酶单链结合蛋白DNA聚合酶引物酶及引发体DNA拓扑异构酶解链酶单链结合蛋白DNA聚合酶引物酶及引发体DNA连接酶引物DNA复制起始的过程解链酶解开DNA双螺旋′5′3′5′3拓扑异构酶解链酶单链结合蛋白DNA聚合酶引物酶及引发体DNA拓扑异构酶解链酶单链结合蛋白DNA聚合酶引物酶及引发体DNA连接酶引物DNA复制起始的过程引物酶合成引物′5′3′5′3拓扑异构酶解链酶单链结合蛋白DNA聚合酶引物酶及引发体DNA拓扑异构酶解链酶单链结合蛋白DNA聚合酶引物酶及引发体DNA连接酶引物单链结合蛋白防止复螺旋′5′3′5′3DNA复制起始的过程拓扑异构酶解链酶单链结合蛋白DNA聚合酶引物酶及引发体DNA（二）、DNA复制的延伸1.DNA聚合酶把新生链的第一个脱氧核苷酸加到引物的3′-OH上，开始新生链的合成过程。AG

T

AC

TA

A

T

DNA聚合酶ACGACGTT引物′5′3（二）、DNA复制的延伸1.DNA聚合酶把新生链的第一个AG

T

AC

TA

A

T

AGCGACGGTTTT

组成

DNA的脱氧核糖核苷酸一个个连接起来3′,5′-磷酸二酯键引物′5′3′5AGTACTAATAGCGACGGTTTT组成第02章遗传物质的分子基础课件AG

T

AC

TA

A

T

GGCGGTTAATATCDNA模板链DNA新链引物′5′3′5′3AGTACTAATGGCGGTTAATATCDN半不连续复制前导链滞后链冈崎片段

5’3’′5′3半不连续复制DNA复制时,一条链是连续的,另一条链是不连续的,称为半不连续复制。3’3’5’5’半不连续复制前导链滞后链冈崎片段5’3’′5′33’3’5（三）、复制的终止复制有终止信号polⅠ5′→3′外切酶活性水解引物polⅠ聚合活性填补空隙DNA连接酶连接缺口。（三）、复制的终止复制有终止信号二、原核生物DNA合成1、半保留复制，双向复制2、有引物的引导，为RNA3、延伸方向为5’－3’。4、一条链一直从5’向3’方向延伸，称前导链，连续合成；另一条先沿5’－3’合成冈崎片段，再由连接酶连起来链，后随链，不连续合成二、原核生物DNA合成图8－18DNA解旋第02章遗传物质的分子基础课件图8－19DNA合成之模型第02章遗传物质的分子基础课件*在前导链上，DNA引物酶只在起始点合成一次引物RNA，DNA聚合酶III开始DNA的合成*在后随链上，每个冈崎片段的合成都需要先合成一段引物RNA，然后DNA聚合酶III才能进行DNA的合成。

*在前导链上，DNA引物酶只在图8－20后随链DNA的合成第02章遗传物质的分子基础课件RNA病毒中RNA的自我复制先以自己为模板（“＋”链）合成一条互补的单链（“－”链），然后这个“－”链从“＋”链模板释放出来，它也以自己为模板复制出一条与自己互补的“＋”链，形成了一条新生的病毒RNA。

RNA病毒中RNA的自我复制三、真核生物DNA合成真核生物DNA的复制与原核生物的主要不同点：1、DNA的合成只是在S期进行，原核生物则在整个细胞生长过程中都进行DNA合成2、原核生物DNA的复制是单起点的，真核生物染色体的复制则为多起点的三、真核生物DNA合成3、所需的RNA引物及后随链上合成的“冈崎片段”的长度比原核生物要短4、有二种不同的DNA聚合酶分别控制前导链（δ）和后随链（α）的合成；在原核生物中由聚合酶III同时控制二条链的合成5、染色体端体的复制：原核生物的染色体大多数为环状

3、所需的RNA引物及后随链上合RNA的转录及加工一、三种RNA分子

1、mRNA2、tRNA：最小的RNA，由70到90个核苷酸组成，具有稀有碱基的特点

RNA的转录及加工图8－22tRNA的三维结构第02章遗传物质的分子基础课件8-23tRNA模式图第02章遗传物质的分子基础课件3、rRNA：核糖体的主要成分。在大肠杆菌中：rRNA量占细胞总RNA量的75-85％tRNA占15％mRNA占3-5％

第02章遗传物质的分子基础课件二、RNA合成的一般特点1、所用原料为核苷三磷酸；在DNA合成时为脱氧核苷三磷酸2、只有一条DNA链被用作模板；DNA合成时，两条链分别用作模板3、RNA链的合成不需要引物；DNA合成一定要引物的引导4、RNA链的合成与DNA链的合成同样，也是从5’向3’端，由RNA聚合酶催化二、RNA合成的一般特点三、原核生物RNA的合成*转录后形成一个RNA分子的一段DNA序列称为一个转录单位

*一个转录单位可能刚好是一个基因，也可能含有多个基因

*RNA转录分三步：(1)RNA链的起始；(2)RNA链的延长；(3)RNA链的终止及新链的释放

三、原核生物RNA的合成定义：RNA的生物合成就是转录，即以DNA为模板，在依赖于DNA的RNA聚合酶的催化下，以4种NTP（ATP、CTP、GTP和UTP为原料，合成RNA的过程。合成部位：细胞核合成原料：四种NTP一、DNA指导下的RNA的合成定义：RNA的生物合成就是转录，即以一、DNA指导下的RNA转录特点：1、转录单位：启动子终止子2、不对称转录：两条DNA链不同时进行转录的现象。编码链或反意义链；模板链或有意义链3、RNA聚合酶：

全酶：有αα‘ββ’σ5个亚基组成作用识别启动子，引发RNA的合成。

核心酶：不含σ亚基，延长RNA链转录特点：1、转录单位：启动子终止子全酶：有核心酶(coreenzyme)全酶(holoenzyme)核心酶(coreenzyme)全酶(holoenzymRNA聚合酶全酶在转录起始区的结合

RNA聚合酶全酶在转录起始区的结合转录过程：转录的起始：RNA的延长：5´3´识别解链磷酸二酯键的形成（ATP、GTP）转录的终止：遇到终止子，RNA链停止延长，核心酶脱离，新RNA释放。转录的起始：RNA的延长：5´3´识别解链磷酸AG

T

AC

TA

A

T

DNA的一条链AGCUGACGGUUU游离的核糖核苷酸(原料）DNA解旋，以一条链为模板合成RNA细胞核中AGTACTAATDNA的一条链AGCUGACGAG

T

AC

TA

A

T

AGCUGACGGUUU

DNA与RNA的碱基互补配对：A——U；T——A；C——G；G—CRNA聚合酶细胞核中AGTACTAATAGCUGACGGUUUDNAG

T

AC

TA

A

T

AGCGACGGUUUU

组成

RNA的核糖核苷酸一个个连接起来细胞核中AGTACTAATAGCGACGGUUUU组成AG

T

AC

TA

A

T

GCGACGGUUUUA细胞核中AGTACTAATGCGACGGUUUUA细胞核AG

T

AC

TA

A

T

GCGACGUUGUUA细胞核中AGTACTAATGCGACGUUGUUA细胞核AG

T

AC

TA

A

T

GCGACGUGUUAA细胞核中AGTACTAATGCGACGUGUUAA细胞核AG

T

AC

TA

A

T

GCGACGGUUAAU细胞核中AGTACTAATGCGACGGUUAAU细胞核AG

T

AC

TA

A

T

GCGACGGUUAAUA细胞核中AGTACTAATGCGACGGUUAAUA细胞AG

T

AC

TA

A

T

GCGCGGUUAAUAU细胞核中AGTACTAATGCGCGGUUAAUAU细胞AG

T

AC

TA

A

T

GGCGGUUAAUAUC细胞核中AGTACTAATGGCGGUUAAUAUC细胞AG

T

AC

TA

A

T

GGCGGUUAAUAUCDNA上的遗传信息就传递到mRNA上mRNADNA细胞核中AGTACTAATGGCGGUUAAUAUCDNAG

T

AC

TA

A

T

UCAUGAUUAmRNA

细胞质

细胞核

核孔DNAmRNA在细胞核中合成AGTACTAATUCAUGAUUAmRNAAG

T

AC

TA

A

T

UCAUGAUUAmRNA

细胞质

细胞核mRNA通过核孔进入细胞质UCAUGAUUAmRNAAGTACTAATUCAUGAUUAmRNA细AG

T

AC

TA

A

T

UCAUGAUUAmRNA

细胞质

细胞核mRNA通过核孔进入细胞质UCAUGAUUAmRNAAGTACTAATUCAUGAUUAmRNA细四、真核生物RNA的转录及加工四、真核生物RNA的转录及加工真核生物与原核生物RNA的转录的不同点1、真核生物RNA的转录是在细胞核内进行，而蛋白质的合成则是在细胞质内2、原核生物的一个mRNA分子通常含有多个基因；而少数较低等真核生物外，真核生物一个mRNA分子一般只编码一个基因3、原核生物只有一种RNA聚合酶催化所有RNA的合成；真核生物中则有RNA聚合酶I、II、III，分别催化不同种类型RNA的合成4、原核生物RNA聚合酶直接起始转录合成RNA；真核生物三种RNA聚合酶都必须在蛋白质转录因子的协助下才能进行RNA的转录

真核生物与原核生物RNA的转录的不同点真核生物mRNA在转录后的加工：

1、5’端加上帽子(7－甲基鸟嘌呤核苷)在蛋白质翻译时识别起始位置及防止被RNA酶降解2、3’端加上尾巴(聚腺苷酸,polyA)对增加mRNA的稳定性及从细胞核向细胞质的运输具有重要作用3、切除非编码序列(内含子)，将编码序列(外显子)连接起来，才能进行蛋白质的翻译

真核生物mRNA在转录后的加工：图8－28真核生物mRNA的加工第02章遗传物质的分子基础课件遗传密码与蛋白质的翻译

一、遗传密码（1）三联体密码（2）通用性（3）简并现象（4）遗传密码间不能重复利用：除少数情况外，一个mRNA上每个碱基只属于一个密码子（5）起始密码子：AUGGUG和终止密码子:UAAUAGUGA(6)遗传密码间无逗号,即在翻译过程中，遗传密码的译读是连续的遗传密码与蛋白质的翻译(一)、mRNA与遗传密码遗传密码：指排列在DNA或mRNA链上为蛋白质氨基酸编码的核苷酸序列。

密码子：在mRNA分子中从5’3’方向，以AUG开始，每三个碱基组成一组称为三联体，每个三联体代表一种氨基酸，所以称之为密码子。一、蛋白质合成体系的重要组成组分(一)、mRNA与遗传密码遗传密码：指排列在DNA或mRNA遗传密码表遗传密码表UCAUGAUUAmRNA（模板）

密码子

密码子

密码子

密码子

mRNA上决定一个氨基酸的三个相邻的碱基UCAUGAUUAmRNA（模板）密码子密码子密码子密码子的性质：1、简并性(终止密码子UAA,UAG,UGA)2、兼职性（起始密码子AUG,GUG）3、密码子的连续性(编码蛋白质氨基酸序列的各个三联体密码连续阅读，密码间既无间断也无交叉)4、通用性与例外（或半通用性）5、阅读方向与mRNA编码方向一致密码子的性质：1、简并性(终止密码子UAA,UAG,UGA)

简并性(degeneracy)简并性(degeneracy)原核生物真核生物核蛋白体小亚基大亚基核蛋白体小亚基大亚基S70S30S50S80S40S60SrRNA16S-rRNA5S-rRNA23S-rRNA18S-rRNA28S-rRNA5S-rRNA5.8S-rRNA蛋白质rps21种rpl36种rps33种rpl49种

不同细胞核蛋白体的组成

（二）、核糖体是多肽链合成的装置原核生物真核生物核蛋白体小亚基大亚基核蛋白体小亚基大亚基S7核蛋白体的组成核蛋白体的组成第02章遗传物质的分子基础课件原核生物翻译过程中核蛋白体结构模式:A位：氨基酰位(aminoacylsite)P位：肽酰位(peptidylsite)E位：排出位(exitsite)原核生物翻译过程中核蛋白体结构模式:A位：氨基酰位P位：肽酰（三）、tRNA与氨基酸的活化反密码环氨基酸臂（三）、tRNA与氨基酸的活化反密码环氨基酸臂AAUACUAUG转运

RNA（tRNA)（运载工具）

亮氨酸

天冬氨酸

异亮氨酸

氨基酸（原料）AAUACUAUG转运RNA（tRNA)亮氨酸天冬AAU

亮氨酸ACU天冬氨酸AUG

异亮氨酸

tRNA的一端运载着氨基酸

反密码子AAU亮氨酸ACU天冬氨酸AUG异亮氨酸tRNA的一氨基酸+tRNA氨基酰-tRNAATP

AMP＋PPi氨基酰-tRNA合成酶（一）氨基酰-tRNA合成酶(aminoacyl-tRNAsynthetase)

氨基酸的活化氨基酸+tRNA氨基酰-tRNAATPAMP＋PP第一步反应氨基酸＋ATP-E—→氨基酰-AMP-E＋AMP＋PPi

第一步反应氨基酸＋ATP-E—→氨基酰-AMP-E＋第二步反应氨基酰-AMP-E＋tRNA↓

氨基酰-tRNA＋AMP＋E第二步反应氨基酰-AMP-E

tRNA与酶

结合的模型tRNA氨基酰-tRNA合成酶ATPtRNA与酶

结合的模型tRNA氨基酰-tRNA合成酶AT氨基酰-tRNA合成酶对底物氨基酸和tRNA都有高度特异性。氨基酰-tRNA合成酶具有校正活性(proofreadingactivity)。氨基酰-tRNA的表示方法：Ala-tRNAAla

Ser-tRNASerMet-tRNAMet

特点:氨基酰-tRNA合成酶对底物氨基酸特点:真核生物：Met-tRNAiMet原核生物：fMet-tRNAifMet（二）起始肽链合成的氨基酰-tRNA真核生物：Met-tRNAiMet（二）起始肽链合成的氨基翻译的起始(initiation)翻译的延长(elongation)翻译的终止(termination)整个翻译过程可分为：翻译过程从阅读框架的5´-AUG开始，按mRNA模板三联体密码的顺序延长肽链，直至终止密码出现。

二、肽链合成过程：翻译的起始(initiation)整个翻译过程可分为：翻译（一）、肽链合成起始指mRNA和起始氨基酰-tRNA分别与核蛋白体结合而形成翻译起始复合物(translationalinitiationcomplex)。（一）、肽链合成起始指mRNA和起始氨基酰-tRNA分别与核原核、真核生物各种起始因子的生物功能原核、真核生物各种起始因子的生物功能原核生物翻译起始复合物形成核蛋白体大小亚基分离；mRNA在小亚基定位结合；起始氨基酰-tRNA的结合；核蛋白体大亚基结合。原核生物翻译起始复合物形成核蛋白体大小亚基分离；IF-3IF-11.核蛋白体大小亚基分离IF-3IF-11.核蛋白体大小亚基分离AUG5'3'IF-3IF-12.mRNA在小亚基定位结合AUG5'3'IF-3IF-12.mRNA在小亚基定位结合IF-3IF-1IF-2GTP3.起始氨基酰tRNA(fMet-tRNAimet)结合到小亚基AUG5'3'IF-3IF-1IF-2GTP3.起始氨基酰tRNA(IF-3IF-1IF-2GTPGDPPi4.核蛋白体大亚基结合，起始复合物形成AUG5'3'IF-3IF-1IF-2GTPGDPPi4.核蛋白体大亚基IF-3IF-1AUG5'3'IF-2GTPIF-2-GTPGDPPiIF-3IF-1AUG5'3'IF-2GTPIF-2-GTP真核生物翻译起始复合物形成核蛋白体大小亚基分离；起始氨基酰-tRNA结合；mRNA在核蛋白体小亚基就位；核蛋白体大亚基结合。真核生物翻译起始复合物形成核蛋白体大小亚基分离；met40S60SMetMet40S60SmRNAeIF-2B、eIF-3、

eIF-6①elF-3②GDP+Pi各种elF释放elF-5④ATPADP+PielF4E,elF4G,elF4A,elF4B,PAB③MetMet-tRNAiMet-elF-2

-GTP真核生物翻译起始复合物形成过程met40S60SMetMet40S60SmRNAeIF-2（二）、肽链合成延长

肽链延长在核蛋白体上连续循环式进行，又称为核蛋白体循环(ribosomalcycle)。包括以下三步：进位(entrance)成肽(peptidebondformation)转位(translocation)（二）、肽链合成延长肽链延长在核蛋白体上

延伸过程所需蛋白因子称为延长因子

(elongationfactor,EF)。原核生物：EF-T(EF-Tu,EF-Ts)EF-G真核生物：EF-1、EF-2延伸过程所需蛋白因子称为延长因子(elongat又称注册(registration)进位指根据mRNA下一组遗传密码指导，使相应氨基酰-tRNA进入核蛋白体A位。

又称注册(registration)进位指根据mRNA下延长因子EF-T催化进位（原核生物）

延长因子EF-T催化进位（原核生物）第02章遗传物质的分子基础课件TuTsGTPGDPAUG5'3'TuTsGTPTuTsGTPGDPAUG5'3'TuTsGTP成肽是由转肽酶(transpeptidase)催化的肽键形成过程。成肽是由转肽酶(transpeptidase)催化的肽键形成转位延长因子EF-G有转位酶(translocase)活性，可结合并水解1分子GTP，促进核蛋白体向mRNA的3'侧移动。转位延长因子EF-G有转位酶(translocase)活fMetAUG5'3'fMetTuGTPfMetAUG5'3'fMetTuGTP进位转位成肽进位转位成肽UCAUGAUUAAAU

亮氨酸ACU

天冬氨酸

核糖体细胞质中的mRNA

与核糖体结合.细胞质中UCAUGAUUAAAU亮氨酸ACU天冬氨酸核糖体UCAUGAUUAAAU

亮氨酸ACU

天冬氨酸

tRNA上的反密码子与

mRNA上的密码子互补配对.细胞质中UCAUGAUUAAAU亮氨酸ACU天冬氨酸tRNUCAUGAUUAAAU

亮氨酸ACU

天冬氨酸AUG

异亮氨酸细胞质中

tRNA将氨基酸转运到

mRNA上的相应位置.UCAUGAUUAAAU亮氨酸ACU天冬氨酸AUGUCAUGAUUAAAU

亮氨酸ACU

天冬氨酸AUG

异亮氨酸缩合细胞质中

两个氨基酸分子缩合UCAUGAUUAAAU亮氨酸ACU天冬氨酸AUGUCAUGAUUAAAU

亮氨酸ACU

天冬氨酸AUG

异亮氨酸

核糖体随着

mRNA滑动.另一个

tRNA上的碱基与mRNA上的密码子配对.

细胞质