第一章植物的水分代谢

第一章植物的水分代谢水是生命起源的先决条件。陆生植物由水生植物进化而来。植物的一切正常生命活动都必须在细胞含有一定的水分状况下才能进行。

植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，被称为植物的水分代谢（watermetabolism）。

第一节植物对水分的需要一、植物的含水量（watercontent)不同植物含水量不同同一植物在不同生长环境其含水量不同同一植株不同器官和不同组织的含水量不同测定植物组织含水量的指标组织含水量（FW%）=FW-DWFW×100%组织含水量（DW%）=FW-DWDW×100%蛋白质自由水束缚水自由水和束缚水分布示意图二、植物体内水分存在的状态束缚水（boundwater):靠近胶粒而被胶粒吸附束缚不易自由流动的水分。自由水（freewater):距离胶粒较远而可以自由流动的水分。三、水分在植物生命活动中的作用水分是细胞的重要组成成分水分是代谢作用过程的反应物质水分植物对物质吸收和运输的溶剂水分能保持植物的固有姿态一、水分跨膜运输的途径1.扩散（diffusion）：物质分子（包括气体分子、水分子、溶质分子等）从高浓度（高化学势）区域向低浓度（低化学势）区域转移，直到均匀分布的现象。2.集流（massflow或bulkflow）：液体中成群的原子或分子（例如组成水溶液的各种物质的分子）在压力梯度（水势梯度）作用下共同移动的现象。第二节植物细胞对水分的吸收水分跨过细胞膜的途径二、水分跨膜运输的原理

1.自由能和水势物质中的能量束缚能不能作功自由能用于作功化学势(chemicalpotential):一种物质每mol的自由能。水势（waterpotential）：每偏摩尔体积水的化学势。水溶液的化学势（μW）与同温、同压、同一系统中的纯水的化学势（μoW）之差，除以水的偏摩尔体积所得的商。水势的概念可理解为体系中的水与纯水之间每单位体积的自由能差。单位：Pa或MPaMPa=106PaμW-μWvW△μW○vW=ψW=水的偏摩尔体积是指在一定温度和压力下，1mol水中加入1mol某溶液后，该1mol水所占的有效体积。纯水的自由能最大，水势也最高。溶液的水势为负值。溶液越浓，水势越低。2.渗透现象水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，称为渗透作用。3.植物细胞可以构成一个渗透系统植物细胞是一个渗透系统。

植物细胞由于液泡失水，而使原生质体和细胞壁分离的现象，称为质壁分离（plasmolysis）。

质壁分离复原（deplasmolysis)质壁分离解决的问题：

确定细胞是否存活测定细胞的渗透势观察物质透过原生质层的难易程度细胞的吸水形式渗透吸水(osmoticabsorptionofwater)-------具中央液泡的成熟细胞吸水的主要方式吸胀吸水(imbibingabsorptionofwater)--------未形成液泡的细胞代谢吸水(metabolicabsorptionofwater)---------直接消耗能量，使水分子经过原生质膜进入细胞的过程。吸胀吸水

亲水胶体吸水膨胀的现象称为吸胀作用（imbibition）。蛋白质、淀粉和纤维素三者的亲水性依次递减。

代谢吸水利用细胞呼吸释放出的能量，使水分经过质膜而进入细胞的过程。

y

w=y

s

+y

p+y

m+

yg二、植物细胞的水势组成

ψ

s—

渗透势（osmoticpotential）溶质势（solutepotential)

ψ

p—压力势（pressurepotential)

ψ

m—衬质势（matrixpotential)

ψ

g—重力势（gravitational

potential)

渗透势（osmoticpotential）也称为溶质势（solutepotential），指由于细胞液中溶质的存在而使水势降低的值。压力势（pressurepotential），是由于细胞壁压力的存在而引起的细胞水势增加的值。衬质势（matrixpotential）是细胞胶体物质亲水性和毛细管对水束缚而引起水势降低的值，以负值表示。重力势（gravitationalpotential），水分因重力下移而引起水势降低的力量。有液泡细胞ψw=ψs+ψp没有液泡的分生细胞、风干种子胚细胞

ψw=ψm初始质壁分离细胞ψw=ψs水饱和细胞ψw=0三、细胞之间的水分移动当有多个细胞连在一起时，如果一端的细胞水势较高，另一端水势较低，依次下降，就形成一个水势梯度（waterpotentialgradient），水分便从水势高的流向水势低的。土壤——根——茎——叶——大气

可用水势作为诊断植物是否需要灌溉的指标。

第三节根系吸水和水分向上运输一、土壤中的水分最大持水量（greatestcapacity)重力水毛细管水束缚水在重力作用下通过土壤颗粒间的孔隙下降的水分。存在于土壤颗粒间毛细管内的水分。土壤颗粒或土壤胶体的亲水表面所吸附的水合层。田间持水量二、根系吸水根系是植物吸水的主要器官主要是根的尖端吸水，尤以根毛区吸水能力最强。a.根毛区有许多根毛，增大了吸收面积；b.根毛细胞壁的外层由果胶质覆盖，粘性较强，亲水性好，从而有利于和土壤胶体颗粒的粘着和吸水；c.根毛的输导组织发达，对水移动的阻力小，所以水分转移的速度快。

质外体（apoplast）：

是指细胞质以外即没有原生质的部分，主要包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管分子等。共质体（symplast）：包括所有细胞的细胞质。

1.根系吸水的途径表皮韧皮部中柱鞘内皮层凯氏带薄壁细胞质外体途径（apoplastpathway）：水分通过细胞壁、细胞间隙等没有细胞质的部分移力。移动阻力小，移动速度快。共质体途径（symplastpathway）：指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝进入另一个细胞。移动速率较慢。跨膜途径（transmembranepathway）：是指水分从一个细胞移动到另一个细胞，要两次通过质膜，还要通过液泡膜。共质体途径和跨膜途径统称为细胞途径（cellpathway）。

根系吸水途径2、根系吸水的动力与机理主动吸水与根压

主动吸水（activeabsorptionofwater）：由根自身的生理代谢活动所引起的吸水过程。

根压（rootpressure）：靠根部水势梯度使水沿导管上升的动力。

伤流和根压示意图

A.伤流液从茎部切口处流出；B.用压力计测定根压吐水被动吸水与蒸腾拉力被水吸水（passiveabsorptionofwater）是指由于地上枝叶的蒸腾作用所引起的吸水过程。蒸腾拉力（transpirationalpull）是由于叶片的蒸腾作用产生的一系列水势梯度而形成的向上拉伸的力量。被动过程，可通过死亡的根系根水。通常正在蒸腾着的植株，其吸水的主要方式是被动吸水。只有春季叶片未展开或树木落叶以后以及蒸腾速率很低的夜晚，主动吸水才成为主要的吸水方式。

蒸腾拉力产生示意图气叶孔脉蒸↑腾茎导管气↑孔根导管下↑腔土壤溶液土壤-植物-大气连续体系3.影响根系吸水的因素根系自身因素根木质部溶液的渗透势、根系发达程度、根系对水分的透性程度和根系呼吸速率土壤因素土壤中可用水分土壤通气状况土壤温度土壤溶液浓度土壤可用水分多少和土粒粗细以及土壤胶体数量有密切关系，粗砂、砂壤、壤土和粘土的可用水分数量依次递减。

缺水时，植物细胞失水，膨压下降，叶片、幼茎下垂，这种现象称为萎蔫（wilting）。如果当蒸腾速率降低后，萎蔫植株可恢复正常，则这种萎蔫称为暂时萎蔫（temporarywilting）。若蒸腾降低以后仍不能使萎植物恢复正常，这样的萎蔫就称永久萎蔫（permanentwilting）。永久萎蔫如果持续下去就会引起植株死亡。

土壤水分土壤通气状况土壤通气良好，根系吸水能力强；土壤透气状况差，吸水受抑制。土壤通气不良造成根系吸水困难的原因：a.根系环境内氧气气缺乏，二氧化碳积累，呼吸作用受到抑制，影响主动吸水；b.长时期缺氧会导致根系的无氧呼吸，产生和积累酒精，根系中毒受害，吸水能力下降；c.土壤中氧气缺乏，利于厌氧微生物的活动，产生一些有毒物质（H2S等），使根系受害。不同植物对土壤通气不良的忍受能力不同。

泽泻水葱通气组织土壤温度低温会使根系吸水下降：①细胞原生质粘度增加，水分扩散阻力加大；②水分粘度增加，扩散速率降低；③根系生长缓慢，不发达，有碍吸水面积的扩大；④根呼吸速率下降，影响根压产生，主动吸水减弱。土壤温度过高会提高根的木质化程度，加速根的老化进程，还会使根细胞中的各种酶蛋白变性失活。土温对根系吸水的影响，还与植物原产地和生长发育的状况有关。土壤溶液浓度土壤溶液所含盐分的高低，直接影响其水势的大小。在一般情况下，土壤溶液浓度较低，水势较高，根系易于吸水。在盐碱地上，作物吸水困难。采用灌水选盐等措施降低盐分。碱蓬、柽柳在栽培管理中，如施用肥料过多或过于集中产生“烧苗”。

碱蓬柽柳三、水分向上运输土壤→根毛→皮层→内皮层→中柱鞘→根的导管或管胞→茎的导管→叶柄导管→叶脉导管→叶肉细胞→叶细胞间隙→气孔下腔→气孔→大气

水分径向运输细胞外运输细胞内运输经过活细胞经过死细胞皮层→根中柱叶脉→叶肉细胞速度慢导管管胞速度快水分横向运输1.水分运输的速度植物种类不同，水分运输的速度也不相同。共质体运输比质外体运输慢。水分在木质部中运输的速度比薄壁细胞中快很多。被太阳直接照射时的水流速度快于间接照射时的速度。晚上水流速度低，白天高。2、水分沿导管或管胞上升的动力根压蒸腾拉力水分上升的主要动力“内聚力学说”(cohesiontheory)

，水分子的内聚力大于张力。内聚力：相同分子之间有相互吸引的力量。植物叶片蒸腾失水后，便向导管吸水,所以水柱一端总是受到拉力，而水本身又有重量，会受到向下的重力影响，这样，一个上拉的力量和一个下拖的力量共同作用于导管水柱上就会产生张力(tension)。

以水分具有较大的内聚力足以抵抗张力，保证由叶至根水柱不断来解释水分上升原因的学说，称为内聚力学说（cohesiontheory），也称蒸腾-内聚力-张力学说。内聚力－张力学说示意图木质部导管管胞充满气体的管胞气腔水蒸气泡端壁带具缘纹孔的导管充满气体的导管气腔纹孔液态水第四节蒸腾作用一、蒸腾作用的概念及生理意义蒸腾作用（transpiration）是指水分以气体状态，通过植物体的表面从体内散失到体外的现象。1.蒸腾作用的生理意义：作为植物吸收水分和运输水分的主要动力促进植物体对矿质元素的吸收运输降低叶片的温度2.蒸腾作用的部位蒸腾整体蒸腾皮孔蒸腾叶片蒸腾角质蒸腾气孔蒸腾幼小植物体主要形式3.蒸腾作用的指标蒸腾速率（transpirationrate）：植物在一定时间内，单位叶面积上散失的水量（g/dm2•h）。蒸腾比率（transpirationratio）植物每消耗1kg水所生产干物质的克数，或者说，植物蒸腾作用丧失水分与光合作用同化CO2的物质的量（mol）比值。水分利用效率（wateruseefficiency）：

植物消耗单位水量生产出的同化量。水分利用效率分为三种：在叶片尺度上，水分利用效率等于光合速率与蒸腾速率之比。对植物个体，水分利用率等于干物质量与蒸腾量之比。对植物群体来说，

水分利用率=干物质量/（蒸腾量+蒸发量）三、气孔蒸腾

气孔（stoma）是植物叶片与外界进行气体交换的主要通道。气孔的开闭会影响植物的蒸腾、光合、呼吸等生理进程。气孔是由植物叶表皮组织上的2个特殊的小细胞即保卫细胞（guardcell）所围成的一个小孔。

通常把保卫细胞、副卫细胞或邻近细胞以及保卫细胞中间的小孔合在一起称为气孔复合体（stomatalcomplex）。

气孔的大小、数目和分布因植物种类和生长环境而异。

典型材料蚕豆和鸭趾草特殊气孔下腔结构气孔运动与保卫细胞的结构特点有关。保卫细胞特点：细胞体积很小并有特殊结构，有利于膨压迅速而显著改变；细胞外壁上有横向辐射状微纤束与内壁相连，便于对内壁施加作用；细胞质中有一整套细胞器，而且数目较多；叶绿体具有明显的微粒构造，其中常有淀粉积累。

气孔运动机理淀粉-糖转化学说starch-sugarconversiontheory无机离子吸收学说inorganicionuptaketheory苹果酸生成学说malateproductiontheory玉米黄素假说

zeaxanthinhypothesis

光暗保卫细胞光合作用光合停止，呼吸正常进行

CO2↓，细胞内PH↑CO2↑，PH↓

淀粉磷酸化酶催化淀粉分解淀粉磷酸化酶催化淀粉合成胞内磷酸葡萄糖浓度↑将磷酸葡萄糖合成淀粉保卫细胞水势↓，吸水膨胀保卫细胞水势升高，失水缩小气孔开放气孔关闭

淀粉—糖转化学说：(starch-sugarconversiontheory)√无机离子泵学说（inorganicionpumptheory)K+泵假说，认为气孔张开与K+进入保卫细胞紧密相关。保卫细胞膜上具光活化的H+-ATP酶，分解ATP释放能量将H+转到细胞外，质膜超极化（膜电位增大），胞外K+及Cl-经内流通道进入胞内，细胞内K+，Cl-浓度升高，保卫细胞水势降低，细胞吸水膨胀，气孔开放。PEP+HCO-3草酰乙酸+磷酸PEP羧化酶草酰乙酸+NADPH苹果酸

+NADP+苹果酸脱氢酶苹果酸代谢学说（malatemetabolismtheory）核心内容：苹果酸代谢学说GC在光下进行光合作用消耗CO2pH增高(8.0-8.5),活化PEP羧化酶PEP+HCO3-→草酰乙酸→苹果酸苹果酸根使细胞里的水势下降气孔张开从周围细胞吸水蓝光对气孔开度的影响玉米黄素假说：（zeaxanthinhypothesis）叶黄素循环：紫黄素环氧玉米黄素玉米黄素核心内容：光（蓝光）玉米黄素异构化激活叶绿体钙泵激活质膜上的质子泵推动钾离子的吸收淀粉的水解和苹果酸的合成保卫细胞的水势降低气孔打开？？光红光蓝光淀粉—糖互变学说苹果酸根学说无机离子泵学说玉米黄素假说光合作用蓝光受体气孔开放的机制总结参与气孔运动调节的其他机制细胞骨架微管决定了保卫细胞细胞壁纤维素微纤丝的走向，使保卫细胞膨胀时，只能向背壁处突出而拉开中间的孔。液泡的动态当气孔处于关闭状态时，保卫细胞中液泡是以小而多的状态存在；而当气孔处于开张状态时，保卫细胞的液泡是以大而少的状态存在。

影响气孔运动的因素凡是影响植物光合作用和水分状况的各种因素都影响气孔运动。光光可促进保卫细胞内苹果酸的形成和K+、Cl-的积累。一般情况下，光可促进气孔张开，暗中则气孔关闭。景天科植物例外，它们的气孔通常是白天关闭，夜晚张开。

光促进气孔开放的机制一是通过光合作用产生的间接效应被光合电子传递抑制剂DCMU（二氯苯基二甲基脲）所抑制二是通过光受体感受光信号而发生的直接效应不被DCMU抑制红光和蓝光都可引起气孔张开光受体红光的可能是叶绿素蓝光的可能是隐花色素蓝光能活化H＋－ATP酶，不断泵出H＋，形成跨电化学势梯度，它是K＋通过K＋通道移动的动力，可使保卫细胞内K＋浓度增加，水势降低，气孔张开。通常认为红光是通过间接效应，而蓝光是直接对气孔开闭起作用的。蓝光使气孔张开的效率是红光的10倍

原因：1.高浓度CO2

引起细胞质酸化，消除跨膜质子梯度；2.高浓度CO2

使膜透性增大，K＋流失；3.CO2

抑制H+—ATP酶。CO2低浓度CO2

促使气孔张开，高浓度CO2引起气孔的关闭。一定范围内温度升高，气孔开度增大;温度过高气孔反而关闭;温度太低气孔也不能很好张开。

剧烈蒸腾时，保卫细胞失水气孔关闭；久雨，表皮细胞被水饱和，挤压GC，气孔关闭。

水分温度风微风利于气孔开孔，大风可使气孔关闭。植物激素细胞分裂素和生长素促进气孔张开，低浓度的脱落酸(10-6mol·L-1)会使气孔关闭。

水胁迫→ABA增加→诱导胞浆中Ca2＋瞬时增加→打开K+通道→s↑→w↑→水流出，气孔关闭。A.培养在缓冲液中的蚕豆表皮B.缓冲液中加入ABA后几分钟内气孔就关闭四、影响蒸腾作用的因素气孔蒸腾的两个步骤首先在叶肉细胞的表面水变成水蒸气——蒸发。第二步是气孔下腔的水蒸气通过气孔扩散到大气中去。蒸发快慢与叶片的内表面积成正比这一步是蒸腾快慢决定于扩散阻力。蒸腾速率==Re是界面层阻力或叫扩散层阻力。与扩散层的厚薄有关。CI是气孔下腔的水蒸气压；Ca是空气的蒸汽压；Rs是气孔阻力（内部阻力），与气孔及气孔下腔的体积、形状、气孔的开度等有关，主要与气孔开度有关；其中气孔开度是主要影响因素。扩散阻力扩散力扩散层气孔阻力大气蒸汽压气孔下腔蒸汽压

一切影响到气孔阻力、边界层阻力和叶片－大气水气压差的因素都会影响到蒸腾速率。1．内部因素对气孔蒸腾的影响气孔频度气孔大小内表面面积气孔构造水分在植物体内传送的途径是根毛从土壤溶液中吸收水分，运到根内-茎-叶-蒸腾到空中，于是形成一个土壤-植物-大气连续体（soil-plant-atmospherecontinuum，SPAC）。2.外界条件对气孔蒸腾的影响光照最主要的外界条件影响气孔开闭与叶肉细胞表面水分的蒸发空气相对湿度空气相对湿度增大时，蒸腾变慢。大气温度

在一定温度内温度升高蒸腾加强，过高蒸腾减弱。风风速较大促进蒸腾；强风造成气孔关闭或减小，蒸腾减弱。土壤条件凡是影响根系吸水的各种土壤条件均可间接影响蒸腾作用。五、蒸腾作用的调节1.减少蒸腾面积枝叶修剪2.降低蒸腾速率遮荫设施栽培3.使用抗蒸腾剂浸渍喷洒代谢型抗蒸腾剂

能减小保卫细胞膨胀，使气孔开度变小。如脱落酸、阿特拉津、黄腐酸。薄膜型抗蒸腾剂

在叶面形成分子薄层，阻碍水分散失。如硅酮、乳胶、丁二烯丙烯酸。反射型抗蒸腾剂

施于叶面后，能反射光，降低叶温，从而减少蒸腾量。如高岭土。抗蒸腾剂的种类：第五节合理灌溉的生理基础一、作物的需水规律不同作物具有不同的需水量同一作物在不同生育期对水分的需要量不同作物的水分临界期

水分临界期(criticalperiodofwater)是指植物在生命周期中，对水分缺乏最敏感、最易受害的时期。

二、合理灌溉的时期与指标

1．合理灌溉的时期作物灌溉时期确定应考虑两个因素：一是根据作物的生长状况确定最佳灌溉时期；二是根据土壤水分状况确定适宜灌溉时期。一般苗期与成熟末期不宜灌水。在绝大多数情况下，都是在水分临界期与最大需水期进行灌溉。

2.合理灌溉的指标▲土壤含水量适于作物生长发育的根系活动层（0-90cm）的土壤含水量田间持水量的60-80%▲作物形态指标萎蔫生长速度下降