长江江豚种群生存力及其致危因素探究,动物学论文

长江江豚种群生存力及其致危因素探究,动物学论文摘要：为了讨论长江江豚(Neophocaenaasiaeorientalisasiaeorientalis)种群的生存动态和管护对策，本研究利用漩涡模型(Vortex)对长江江豚种群生存力进行了回首和现在状况分析。结果发现，以1999年作为回首分析起点，长江江豚的灭绝概率最可能为0.0754，且不高于0.5629。平均灭绝时间最可能为93.5年，且不少于87.9年。以2021年作为现在状况分析起点，长江江豚种群灭绝概率为0.3551~0.6985，平均灭绝时间为83.5~88.0年。在特定情景下，设定新生幼豚雄性所占比例分别为0.55、0.50和0.45，经模拟计算得出，雄性化让灭绝概率由0.6985增加到0.9157，雌性化使其下降到0.3664。同时，数据比拟发现，新生幼豚雄性所占比例下降10%，成年雌豚生殖率提高10%，二者最终效果相当。上述研究结果标明，长江江豚种群生存风险较大，重点保卫，修复其生境，尤其是母子豚相关生境有利于长江江豚的保卫。本文关键词语：长江江豚;种群生存力;旋涡模型;死亡率;生殖率;Abstract：TostudythepopulationdynamicsandconservationstrategiesoftheYangtzefinlessporpoise(Neophocaenaasiaeorientalisasiaeorientalis),Vortex(v.)wasusedtoanalyzethepopulationviability.Taking1999asthestartingpoint,aretrospectiveanalysisrevealedthattheextinctionprobabilityoffinlessporpoisewasmostlikelytobe0.0754andwasnothigherthan0.5629.Themeanextinctiontimewasmostlikelytobe93.5yearsandnotlessthan87.9years.Taking2021asthestartingpoint,throughtheanalysisofthecurrentsituation,itwasfoundthattheextinctionprobabilityoftheYangtzefinlessporpoisepopulationwas0.35510.6985,andtheaverageextinctiontimewas83.588.0years.Incertainsituations,theproportionofnewbornmaleYangtzefinlessporpoisewas0.55,0.50,and0.45,respectively.Theresultsshowedthatmasculinizationincreasedtheprobabilityofextinctionfrom0.6985to0.9157,andfeminizationbroughtitdownto0.3664.Atthesametime,comparisonofthedatafoundthata10%decreaseintheproportionofnewbornmalesanda10%increaseinthebreedingrateofadultfemaleshadthesameeffect.TheaboveresultssuggestedthattheextinctionriskofthefinlessporpoisepopulationintheYangtzeRiverwasrelativelyhigh.Focusingontheprotectionandrestorationofhigh-qualityhabitats,especiallythoserelatedtoparentschildren,isimportantfortheprotectionoftheYangtzefinlessporpoise.Keyword：Yangtzefinlessporpoise;PVA;Vortexmodel;Mortality;Breeding;种群生存力分析(PopulationViabilityAnalysis,PVA)是一种以物种生活史信息为参数，运用计算机模型来估计濒危物种种群将来大小和灭绝风险的一种方式方法，多用于模拟孤立小种群的生存动态经过，能够预测种群数量变化和灭绝概率(Brooketal,2000a、b)。应用这一理论，发展了很多计算机应用程序，包括RAMAS(Fersonetal,1989)、NEMESIS(Gilpin,1993)、ALEX(Possinghametal,1992)和Vprtex(Lacyetal,1993)等，华而不实，Vortex模型(漩涡模型)应用最为广泛。国内学者已经利用该模型对白鳍豚(Lipotesvexillifer)(张先锋等,1994)、长江江豚(Neophocaenaasiaeorientalisasiaeorientalis)(张先锋等,1999)、普氏野马(Equusprzewalskii)(裴鹏祖等,2021)、川金丝猴(Rhinopithecusroxellana)(张宇等,2021)、猕猴(Macacamulatta)(楚原梦冉等,2022)等种群动态进行模拟和研究。张先锋等(1999)采用漩涡模型(Vortex7.3)模拟长江江豚的种群生存力，预测了长江江豚将来的种群动态。20年来，长江江豚种群构造发生了新变化，种群生态学研究也获得了新成果(杨健等,2000;于道平等,2005;张新桥,2018;Kimuraetal,2020;Meietal,2020、2021;Zhouetal,2021;Yuanetal,2021)，有必要对长江江豚种群生存状况进行再评估和再认识。为此，本研究利用漩涡模型(Vortex)对长江江豚种群生存力及其致危因素进行分析，以期为将来种群管理和有效保卫提供有益参考。1、种群生存力分析的种群参数及其估计1.1、种群描绘叙述长时间以来，长江和海洋江豚的分类关系一直存在争议，曾被以为是同一个物种(3个亚种)，后被认定为2个物种：以台湾海峡为界，以南海域是印太江豚；以北海域包括长江流域为窄脊江豚(Neophocaenaasiaeorientalis)。2种江豚形态上区分的显着特点是其脊背宽窄和疣粒数量多少。长江江豚是江豚的最濒危的一个亚种，仅生活在长江中下游干流和大型通江湖泊鄱阳湖和洞庭湖中。但当前基于江豚种群基因组学最新研究结果显示，极度濒危的长江江豚种群应被作为一个独立的物种(Zhouetal,2021)。长江江豚不仅仅是全世界唯逐一种生存于淡水环境的鼠海豚科(Phocaenidae)动物，也是长江流域极可能唯一现存的的水生哺乳动物(2007年白鱀豚功能性灭绝)。自上世纪九十年代以来，长江江豚的数量呈现出持续性的衰减趋势，2021年7月正式发布(2021长江江豚生态科学考察报告〕，这也是当前最新的长江江豚科考成果。江豚种群数量大幅下降的趋势得到遏制，估算长江江豚数量约为1012头，华而不实，鄱阳湖约为457头，是野外江豚分布密度最高的区域。长江江豚发生了一些新变化，种群趋于向受人为扰动较少的江段集中，过半数水域种群持续下降或没有发现种群，种群分布呈碎片化特征(先义杰,2021)。因其受威胁的严峻程度，长江江豚已被根据国家一级保卫动物进行保卫。2021年，中国科学院深海科学与工程研究所海洋哺乳动物研究团队对长江江豚进行了全基因组测序，组装得到了2.22Gb的基因组草图，对江豚基因组的研究奠定了基础(Yuanetal,2021)。本研究以1999年作为回首分析的起点，2021年作为模拟验证时间节点和现在状况分析的起点，进行长江江豚种群生存力分析。为进一步提升精度和可信度，将迭代次数设定为10000，为前人同类研究的10倍。MVP定义为以95%的概率健康存活100年所需的最小种群数量。估算方式方法为：分析不同初始种群数量(Initialpopulationsize,Ni)在100年内的种群生存力,当种群存活概率到达95%时的Ni即为MVP(Lacyetal,2018、2021)。1.2、迁移扩散长江江豚与海江豚之间存在着显着而稳定的遗传分化，提示它们之间缺乏基因沟通而出现了生殖隔离，长江江豚因而被认定为独立物种，长江江豚和海江豚最明显的差异不同是一个生活在淡水，另一个生活在咸水。通过大数据分析，发现长江江豚和海江豚在进化上显着不同，十分是基因上具体表现出对水环境的适应性差异，表示清楚了长江江豚和其他江豚之间，已经不可能出现基因沟通和种群间混合，因而，不存在迁移扩散问题(Zhouetal,2021)。1.3、种群繁衍参数长江江豚为混交制，雌性可能先于雄性性成熟，雌性初次生育年龄为4~6龄，雄性为4.5~7龄(郝玉江等,2006)。Shirakihara等(1993)发现，2头21龄和23龄的个体能够怀孕和哺乳。长江江豚无论野外还是人工环境下均无产双胞胎的记录，因而，在模拟中设定每胎最大产仔数为1。长江江豚新生婴豚的性比为1∶1，雌性初次生育年龄为4龄，雄性为5龄，最高繁衍年龄约为20龄。该物种的种群增长应为密度制约型，即参加繁衍的雌性数占全部成年雌性数的比例[P(N)]随种群大小(N)的变化而变化。Fowler(1981)以为，描绘叙述这种变化强度的参数B取值2能够更好地模拟密度制约型种群的增长，描绘叙述雌性交配率降低的参数A取值也为2。假设N接近环境包容量K时，繁衍雌性的比例P(K)为25%；而当N接近0时，P(0)为70%(张先锋等,1999)。1.4、繁衍率张先锋等(1992)研究指出，长江江豚繁衍周期一般为2年，年生殖率为20%。2020年1月公开报道显示，湖北石首天鹅洲迁地保卫区内，江豚种群5年内净增长108%。因而，揣测自然环境下，成年雌豚生殖率可能为20%~25%。当前，关于长江江豚流产率和幼豚夭折率以及流产或幼豚夭折等对其繁衍周期的影响还不全面，进一步深切进入研究有助于提升相关参数估算的精度。1.5、死亡率张先锋等(1999)研究发现，长江江豚0~1和1~2两个年龄组，死亡率为20%，其他年龄组的死亡率为15%。梅志刚等(2018)研究指出，20世纪90年代以来，其种群下降速率每年约为6.3%，并揣测幼体死亡率较高可能是决定其种群动态的重要因素。在模拟中设定0~1年龄组，死亡率为20%~30%；1~2年龄组，死亡率为20%；其他年龄组为15%。1.6、灾祸张先锋等(1999)设置2种灾祸类型，发生的频率为10%，以死亡率均值为存活率下降率(95%)，成年雌性死亡率表示繁衍率下降率(95%)。2021年1月，***在重庆召开推动长江经济带发展座谈会，提出要把修复长江生态环境摆在压倒性位置，共抓大保卫、不搞大开发。中国农业农村部发布(关于长江流域重点水域禁捕范围和时间的通告〕，通告中指出，长江干流和重要支流除水生生物自然保卫区和水产种质资源保卫区以外的天然水域，最迟自2021年1月1日0时起实行暂定为期10年的常年禁捕，期间禁止天然渔业资源的生产性捕捞。人类的不利于长江江豚保卫的活动会减少，但像2008年的大雪灾祸、2022年的鄱阳湖大干旱极低水位以及意外事故等灾祸仍然存在。我们综合病害等生理风险和意外等生态风险2种灾祸类型，同时长江江豚种群存在碎片化分布趋势，影响程度应该更大。为此，以1999年作为回首分析的起点，2021年为模拟验证时间节点，设置灾祸2种类型，发生的频率为10%，以死亡率均值为存活率下降率(95%)，成年雌性死亡率表示繁衍率下降率(95%)。以2021年作为现在状况分析的起点，设置灾祸2种类型，发生的频率均为10%，以死亡率均值为存活率下降率(90%)，成年雌性死亡率表示繁衍率下降率(90%)。1.7、初始头数及环境包容量张先锋等(1999)设置长江江豚的初始头数为2000头，环境包容量为5000头，每5年环境包容量将减少10%。为此，以1999年作为回首分析的起点，2021年为模拟验证时间节点，也设置初始头数为2000头，环境包容量为5000头。环境包容量每年减少2%~3%，连续减少15年。以2021年作为现在状况分析的起点，设置初始头数为1012头，环境包容量为4000头，每年增加1%，连续变动10年。1.8、近亲繁衍对于小种群而言，近交衰退是影响其长期存活的重要因素之一。Vortex软件通过模拟有无近亲繁衍时的种群动态来讲明其对种群的影响。Ralls等(1988)研究了40个哺乳动物种群致死等价系数，以为每个二倍体有3.14个致死基因当量。因而，设置3.14作为致死等价系数。1.9、人为捕获和补充当前，没有对长江江豚的捕获和补充，故该参数设置为0。2、结果与分析2.1、不同模拟情景下长江江豚种群生存力回首分析通过Vortex模拟计算可知，以1999年作为回首分析的起点，8种不同情景下详细结果见表1。长江江豚种群将来100年的内禀增长率r为0.0622~0.0231，周限增长率为0.9397~0.9701，净生殖率Ro为0.5747~0.8211，平均世代时间雌性为8.55~8.90年，雄性为9.41~9.73年，平均现存种群数量为8.206.08~184.16139.75头，平均种群数量为2.034.36~183.92139.81头，遗传多样性为0.69900.1455~0.95850.0301。灭绝概率为0.0013~0.7828，平均初次灭绝时间为84.4~95.4年，详细见表2。以2021年长江江豚数量约为1012头作为模拟验证来看，情景2和情景4与实际情况不吻合，为小概率情景。情景3模拟结果与实际调查情况契合度最好，情景1次之，情景5也较理想。情景5和情景7种群存活概率到达95%以上。表1长江江豚种群生存力回首分析的不同模拟情景表2长江江豚种群生存力回首分析结果注：r:内禀增长率;:周限增长率;Ro:净生殖率;N-extant:平均现存种群数量;PE:平均种群数量;GeneDiv:灭绝概率;TE:遗传多样性和初次灭绝时间(年)。表5同Note:r:Annualinternalgrowthrate;:Finiterateofincrease;Ro:Netreproductionrate;N-extant:Averagenumberofexistingpopulations;PE:Averagepopulationnumber;GeneDiv:Extinctionprobability;TE:Geneticdiversityandfirstextinctiontime(years).SameintheTab.52.2、长江江豚种群最小可存活种群估计情景5的模拟结果与实际调查情况契合度较理想，种群灭绝概率为0.0128。因而，情景5能够作为阶段性的科学研究及精准管护的目的。为此，求取情景5条件下的最小可存活种群(Minimumviablepopulation,MVP)，初始头数为1000开场模拟，根据需要每次增减5头，不难发现，情景5时，MVP为1305头，详细结果见表3。同理，采取渐进逼近的方式方法发现，情景5条件下，知足MVP为1305头的最小环境容量为2300头。2.3、不同模拟情景下长江江豚种群生存力现在状况分析首先，在回首分析中情景3基础上，以2021年作为现在状况分析的起点，设置初始头数为1012头，环境包容量为5000头和4000头，发现灭绝概率分别为0.7012和0.6950。在情景5的基础上，设定环境包容量为4000头，环境包容量分别每年变动1%、0%和1%，连续变动10年，发现灭绝概率分别为0.4635、0.4592和0.4588。随后，环境包容量设定为4000头，每年增加1%，连续变动10年，以2021年作为起点进行不同模拟情景的生存动态分析，详细见表4。长江江豚种群100年的内禀增长率r为0.0733~0.0207，周限增长率为0.9293~0.9795，净增值率Ro为0.5235~0.8413，平均世代雌性为8.36~8.83年，雄性为9.23~9.66年，平均现存种群数量5.493.58~110.81108.10头，平均种群数量为0.110.80~107.91108.10头，遗传多样性为0.58010.1671~0.91690.0659。灭绝概率为0.0264~0.9860，平均初次灭绝时间为68.4~91.9年，详细见表5。表3特定情景下长江江豚种群MVP模拟分析表4长江江豚种群生存力现在状况分析的不同模拟情景表5长江江豚种群生存力现在状况分析结果在现在状况分析情景6的基础，设定性比雄性化、雌性化偏离10%，即雄性所占比例分别为0.55、0.50和0.45，模拟计算得出，长江江豚种群100年的内禀增长率r分别为0.0608、0.0493和0.0386，周限增长率分别为0.9410、0.9519和0.9621，净增值率Ro分别为0.5889、0.6543和0.7198，平均世代雌性分别为8.71、8.61和8.51年，雄性分别为9.56、9.46和9.37年，平均现存种群数量分别为7.305.69、11.6710.17和22.4222.58头，平均种群数量分别为0.762.66、3.757.66和14.4220.39头，遗传多样性分别为0.64900.1597、0.71910.1483和0.79500.1237。灭绝概率为0.9157、0.6985和0.3664，平均初次灭绝时间为76.5、83.5和88.0年。3、讨论本研究首先以1999年作为回首分析的起点，2021年为模拟验证时间节点，在综合分析运用历史文献资料以及最新研究成果的基础上，围绕环境包容量、0~1龄组死亡率、成年雌豚生殖率设定了回首分析8种不同情景，长江江豚种群100年灭绝概率为0.0013~0.7828，平均灭绝时间为84.4~95.4年。以2021年长江江豚数量约为1012头作为模拟验证来看，情景2和情景4与实际情况不吻合，情景3模拟结果与实际调查情况吻合度最好，情景1次之，情景5也较理想。情景5和情景7的种群存活概率到达95%以上。提示上述情景3中模拟参数与历史生境及长江江豚种群特性的契合度较好，在该情景下进行深切进入系统分析具有较强的理论和实际价值。通过Vortex模拟计算可知，环境包容量为5000头和4000头，发现灭绝概率分别为0.7012和0.6950。进一步设定环境包容量为4000头，环境包容量分别每年变动1%、0%和1%，连续变动10年，发现灭绝概率分别为0.4635、0.4592和0.4588，提示环境包容量小范围变动对长江江豚种群生存力影响不大，结果差异不大。从回首分析结果来看，长江江豚的灭绝概率最可能为0.0754，且不高于0.5629。平均灭绝时间最可能为93.5年，且不少于87.9年。0~1龄组死亡率最可能为30%左右，成年雌豚生殖率最可能为25%左右。杨光等(1998)研究指出，长江江豚0~2龄组死亡率为0.308，繁衍率可高达0.7。张先锋等(1999)研究发现，长江江豚0~1龄组的死亡率为20%，年生殖率为20%。因而，模拟计算确认的长江江豚0~1龄组死亡率最可能为30%左右，成年雌豚生殖率最可能为25%左右，在合理范围之内。通过进一步分析，不难发现，成年雌豚生殖率和0~1龄组死亡率与种群生存力关系密切，模拟计算出，成年雌豚生殖率为25%时，长江江豚0~1龄组死亡率由30%分别下降为25%和20%时，灭绝概率由0.0754下降为0.0128和0.0013。0~1龄组死亡率为30%时，成年雌豚生殖率由25%下降为20%时，灭绝概率由0.0754增高为0.7746。因而，长江江豚种群所面临灭绝漩涡，直接原因应该是一低一高，即成年雌豚生殖率低，而0~1龄组死亡率高，但除了长江江豚本身生理生态以及进化演化适应方面的原因，长江江豚的生境干扰、毁坏，十分是合适母子豚栖息、抚幼以及幼豚生长发育生境的数量减少和质量下降，导致其种群被动碎片化分布，个体水平可能有利于减小生存压力。但从种群水平来讲，繁衍、遗传方面等风险加剧，一低一高现象持续恶化。另一方面，饵料鱼类资源下降，十分是渔汛等减少，捕食成本大幅提高，而长江江豚作为淡水水生哺乳动物，能量需求相对较大，十分是求偶、怀孕和哺乳等特定生理阶段，饵料相对缺乏，必将严重影响繁衍活动，并对幼仔生存带来宏大挑战，最终可能让长江江豚陷入种群灭绝漩涡。在回首分析中，求取了情景5，即最可能到达情景下的MVP，为1305头，且知足该条件的最小环境包容量为2300头。提示在进行长江江豚保卫时，长江干流、鄱阳湖以及洞庭湖等水域在加强重点水域重点保卫的同时，必须强化长江中下游水域大范围的互联互通，单一特定水域难以承载长江江豚的持续生存繁衍。本研究中，从0~1龄组死亡率和成年雌豚生殖率的角度设定了8种不同模拟情景，环境包容量设定为4000头，每年增加1%，连续变动10年，以2021年作为现在状况分析的起点，从上述回首分析的结果来看，现在状况分析中的情景6和情景7是最可能情景，即长江江豚种群灭绝概率可能为0.3551~0.6985，平均灭绝时间可能为83.5~88.0年。而情景1和情景5是小概率情景，情景2和情景3是可能性较低情景，情景4和情景8是相对理想情景。长江江豚新生幼豚性比(雄性所占比例)对模拟结果具有较大影响，性比雄性化、雌性化偏离10%，灭绝概率由0.6985分别增加为0.9157和下降为0.3664。提示长江江豚新生幼豚性比研究对于长江江豚保卫具有十分意义，通过比拟相关数据，现在状况分析中情景6新生幼豚性比雌性化10%，与情景7模拟结果相当，即在情景6时，新生幼豚性比雌性化10%与成年雌豚生殖率提高10%，效果是相当的，提示人为诱导甚至控制长江江豚新生幼豚性比可能是进行长江江豚抢救性保卫的措施之一。当种群面临灭绝漩涡风险时，重点保卫、修复母子豚栖息区等特定自然生境，缓解甚至逆转长江江豚成年雌豚生殖率低，而0~1龄组死亡率高的现在状况，有利于长江江豚的保卫，当然这需要对长江江豚生理生态学、行为生态学、繁衍生态学等进行深切进入而系统的研究。需要十分指出的是，我们国家施行伏季休渔制度已有20多年，在缓解捕捞对渔业资源带来的宏大压力和资源养护方面发挥了积极作用(胡芷君等,2022)，长江十年禁捕等战略性政策的落地，必将有效增加长江江豚饵料资源，对其保卫意义重大。本文模型使用的参数是由系统整理前人长江江豚研究结果获得的，可能存在一定的误差，导致预测准确性降低，精度还有进一步提高的空间，但本文初次运用迭代1万次的方式方法进行相关模拟和估计，迭代次数为前人研究的10倍，一定程度上减小了系统误差，能够为长江江豚种群生存力分析及相关濒危机制讨论，十分是长江江豚种群的保卫提供一定借鉴和管护根据。同时，有报道使用灰色预测模型，分析影响资源丰度变化因子，并建立多种资源丰度预报模型，以此反映该种类的资源丰度动态，应用效果较好，提示多种模型协同应用可能是将来种群生存力分析的发展方向之一(闫永斌等,2022)。(编辑冯小花)以下为参考文献[1]BrookBW,BurgmanM,FrankhamR.DifferencesandcongruenciesbetweenPVApackages:Theimportanceofsexratioforpredictionsofextinctionrisk.ConservationEcology,2000a,4(1):920[2]BrookBW,OGradyJJ,ChapmanAP,etal.Predictiveaccuracyofpopulationviabilityanalysisinconservationbiology.Nature,2000b,404(6776):385387[3]ChuyuanMR,ZanQJ,YangQ,etal.Populat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