细菌细胞的特殊结构

第一章

原核生物的形态、构造与功能细菌细胞的特殊结构糖被（glycoclyx）鞭毛（flagellum）细胞壁外部特殊结构菌毛（fimbria）芽孢（spore）细胞内特殊结构（六）细胞壁的外部特殊结构（1）糖被（2）鞭毛（3）菌毛（1）糖被（glycocalyx）包被于某些细菌细胞壁外的一层厚度不定的胶状物质。组成成分一般为多糖（又称胞外多糖）。少数糖被为多肽、蛋白质或糖蛋白等，如Bacillusanthracis的糖被为聚-D-谷氨酸。产生糖被是微生物的一种遗传特性，具有种的特征，但并非细胞绝对必要的结构。糖被的形成与环境条件密切相关。糖被根据其在细胞表面存在的状况，按其有无固定层次、层次厚薄又可细分为荚膜（capsule）、微荚膜(microcapsule)、粘液层(slimelayer)和粘接物。糖被：包裹在单个细胞上在壁上有固定层层次厚：(大)荚膜层次薄：微荚膜松散，未固定在细胞壁上：粘液层胶状物不能覆盖整个细胞，只局限在一个区域：粘接物

包裹在群体细胞上：菌胶团（分泌的粘液将许多菌体粘合在一起，形成分支状的大型粘胶物，细菌群体的共同糖被）糖被的功能

保护作用（保护菌体免受干旱损伤；防止噬菌体的吸附和裂解；保护致病菌免受宿主白细胞吞噬。）

储藏养料（营养缺乏时重新使用）

致病作用（是某些病原菌的毒力因子，如S型肺炎链球菌；也是某些病原菌的粘附因子，如唾液链球菌和变异链球菌附着牙齿表面——龋齿）糖被的特性对染料亲和力低。经特殊的荚膜染色，特别是负染色（又称背景染色）后可在光学显微镜清楚地观察到它的存在。在固体培养基上形成表面湿润、粘液状的光滑型菌落，S型菌落。不产糖被的细菌形成表面干燥、粗糙的粗糙型菌落，即R型菌落。

在液体培养基中使培养液的粘度增加。S型菌落R型菌落糖被的应用利（1）菌种鉴定：利用糖被物质的血清学反应（2）制备生物医药制品（肠膜状明串珠菌的葡聚糖糖被）（3）制备黄原胶：石油开采、印染、食品等工业（4）污水处理：形成菌胶团的细菌（如生枝动胶菌）是活性污泥中的主要微生物。弊（1）食品发粘变质（2）污染发酵液，阻碍发酵的正常进行（3）增强致病力（4）发生龋齿S层（S-layer）--糖被的特殊形式一些原核生物的细胞表面，存在一个由蛋白质或糖蛋白平面排列构成的细胞表面层。保护细胞抵抗离子、渗透压、酶等的作用；保护细胞抵抗宿主的防御系统；S层普遍存在于古生菌中（2）鞭毛(flagellum,复flagella)概念某些细菌细胞表面着生的一至数十条长丝状、螺旋形的附属物，具有推动细菌运动功能，为细菌的“运动器官”。所有弧菌、螺菌和假单胞菌，约半数杆菌和少数球菌有鞭毛

鞭毛的有无和着生方式具有十分重要的分类学意义单端鞭毛端生丛毛两端生鞭毛周生鞭毛鞭毛的着生方式一端单毛菌一端丛毛菌两端单毛菌两端丛毛菌周生鞭毛菌侧生鞭毛菌

观察和判断细菌鞭毛的方法电子显微镜直接观察鞭毛长度：15～20μm；直径：0.01～0.02μm光学显微镜下观察：鞭毛染色和暗视野显微镜根据培养特征判断：半固体穿刺接种：菌体沿穿刺线扩散生长平板培养基上的菌落形状：大、薄、不规则，边缘不整齐鞭毛的结构及运动机制鞭毛结构的三部分：基体、钩形鞘、鞭毛丝鞭毛的生长方式是在其顶部延伸鞭毛的合成是自我装配（self-assembly）的一个极好例子。其过程“是一个比我们任何人以前所想象的都要更复杂的过程”。鞭毛丝组装所需要的信息就存在于鞭毛蛋白亚基结构中。运动机制鞭毛的运动机制是通过“栓菌”试验验证的。鞭毛逆时针旋转推动细菌向前运动；鞭毛顺时针旋转，菌体停止并翻滚（周生鞭毛菌）或改变运动方向（极生鞭毛菌，拉细胞代替了推细胞），然后回到逆时针旋转推动细菌向前运动。细菌也可不通过鞭毛旋转来运动。蓝藻类细菌、粘细菌和一些支原体存在滑动的运动方式，这些细菌可以3

m/s的速率沿着固体表面滑动。1）速度快鞭毛推动细菌运动的特点2）细菌的趋避运动鞭毛的功能是运动，这是原核生物实现其趋性（taxis），即趋向性的最有效方式。（参见P32）化学趋避运动或趋化作用（chemotaxis）：细菌对某化学物质敏感，通过运动聚集于该物质的高浓度区域或低浓度区域。光趋避运动或趋光性（phototaxis）：有的细菌能区别不同波长的光而集中在一定波长光区内。趋磁运动或趋磁性（magnetotaxis）：趋磁细菌根据磁场方向进行分布。大肠杆菌鞭毛旋转可达270转/秒，弧菌平均可达1100转/秒。趋化机制是相当复杂的，信号转导涉及到双组分系统：细胞膜中的化学感受器蛋白（甲基接受趋化蛋白，MCP）：是一种激酶。与化学物质结合后，构象改变，引起胆酰酯酶A（CheA）自动磷酸化；细胞质中的效应调控子（其活性主要取决于它的磷酸化状态）

CheA可磷酸化CheY，CheY-P可与鞭毛运动器（FliM开关蛋白）作用，诱导鞭毛旋转或翻筋斗。（3）菌毛(fimbria，复数fimbriae)长在细菌体表的纤细、中空、短直、数量较多的蛋白质类附属物，具有使菌体附着于物体表面的功能。菌毛直径一般为3~10nm,长几个微米。每个细菌约有250～300条菌毛。有菌毛的细菌一般以革兰氏阴性致病菌居多，借助菌毛可把它们牢固地粘附于宿主的呼吸道、消化道、泌尿生殖道等的粘膜上，进一步定植和致病。菌毛性菌毛(pili,单数pilus)构造和成分与菌毛相同，但比菌毛粗，数量仅一至少数几根。一般见于革兰氏阴性细菌的雄性菌株（即供体菌）功能：细