松嫩平原羊草草甸甘草种群生殖构件的表型可利用性分析

松嫩平原羊草草甸甘草种群生殖构件的表型可利用性分析

植物的生长发育和形态结构是一个渐进的过程，但植物的物质生产和分配以及形成的器官是否能够继续发展。在植物生活史中,繁殖对于物种延续最具生物学意义,致使在漫长的进化中,植物已经形成了优先供应繁殖构件能量和物质的生理学机制。在高等植物中,多年生草本植物均具有营养繁殖和有性生殖过程。其中,植物一旦进入有性生殖过程,便抑制营养繁殖过程乃至营养器官生长,直到籽实成熟,这种抑制作用方可消除。而籽实成熟期的不同植株,是生殖构件形成、生长和整个植株物质生产与分配长期调剂的结果。因此,深入研究植物生殖构件的表型可塑性与分株物质生产和分配的内在联系及其变化规律,不仅是认识客观事物的科学问题,对于经济资源植物,也具有重要的实践意义。甘草(Glycyrrhizauralensis)是重要的药用无性系植物,中药号称“百药之王”。野生甘草主要分布于我国的西北和东北干旱、半干旱草原区。由于社会需求量不断增加,长期采挖不仅使野生甘草资源急剧减少,而且严重地破坏了栖息地的环境。有关甘草研究除了药用外,在分类学、细胞学、胚胎学、形态解剖学、光合生理、化学成分、种子萌发、生长发育、资源利用,以及引种栽培等均有广泛报道。但对于生殖构件及分株生产与分配的表型可塑性相关研究,无论野生甘草,还是栽培甘草均未见报道。本研究根据对松嫩平原草甸生境野生甘草生殖分株的大样本取样,定量分析了籽实成熟期甘草种群分株生殖构件表型可塑性及变化规律,为植物种群物质和能量分配策略的深入研究和甘草资源的种子生产提供理论基础。1研究区域和方法1.1羊草割草场甘草群落本项研究是在松嫩平原南部、吉林省长岭种马场、东北师范大学草地生态研究站进行。地理位置为北纬44°38′,东经123°41′附近。该区属于温带半湿润、半干旱气候。研究样地设在羊草割草场甘草种群呈镶嵌分布的杂类草群落地段,群落的优势种仍为羊草(Leymuschinensis),常见的伴生种有芦苇(Phragmitescommunis)、寸草苔(Carexduriuscula)、蒙古蒿(Artemisiamongolica)、华北鸦葱(Scorzoneraablicaulis)等。在群落中,甘草分株呈单株散布。土壤为草甸土。进入生长季中后期,甘草的生殖分株一般为40～50cm,群落的总盖度90%以上。1.2殖自生体株的选取2004年8月下旬,于甘草的籽实完熟期,对甘草种群的生殖分株作大样本随机取样。取样时,将分株齐地面剪下,分置,共取30个分株。逐个测定分株风干叶片生物量、豆荚生物量、豆秸生物量,计数豆荚数量后,脱粒计种子数量及其生物量。1.3计算ra、b、bs、bt1.2.3.2细胞系数用分株各组分的生物量占分株总生物量的百分比作为生物量分配的数量指标。其中,生殖分配包括豆荚和种子2个层次,其计算公式分别为:RAⅠ=BP/BT×100%RAⅡ=BS/BT×100%式中,RAⅠ为生殖分配Ⅰ,BP为豆荚生物量(g),BT为分株总生物量(g),RAⅡ为生殖分配Ⅱ,BS为种子生物量(g)。对分株生殖构件的数量性状与分株生物量及其分配间的关系,在线性、指数和幂3种函数中,选用相关性最高的作为定量分析模型。2结果与分析2.1生殖构件和种子生物量表型塑性的测定在籽实完熟期,甘草种群生殖分株各数量性状的统计结果见表1。在表1的11个数量性状中,如果把变异系数和观测值的范围作为衡量表型可塑性的数量指标,则生殖构件的数量和生物量的表型可塑性普遍大于生殖分配。其中,又以豆荚生物量的表型可塑性最大,其变异度高达74.02%,其最大值比最小值高21.2倍;而以生殖分配Ⅰ(种子生物量分配)的表型可塑性最小,其变异度为25.81%,其最大值比最小值高2.1倍。由此表明,即使在同一生境条件下,甘草种群生殖分株各数量性状也具有较大的表型可塑性。2.2线性正相关关系甘草种群的生殖构件包括豆荚和种子。经统计分析,在30个样本中,豆荚生物量和种子生物量分别与分株的叶生物量、豆秸生物量和总生物量呈极显著(P<0.01)的线性正相关关系(图1)。由此表明,生殖构件生物量是随着分株各组分生物量的增加而增加的,即在生产上,要想提高生殖构件生物量,必须考虑如何提高分株各组分的生物量。从图1拟合方程的R2值可以反映出,生殖构件生物量与分株总生物量的协同变异占总变异的96.18%～97.05%,而与叶和豆秸2个组分生物量的协同变异仅占总变异的46.48%～58.54%。由此表明,在预测甘草种群豆荚和种子2个层次的生殖构件生物量时,采用分株总生物量估计均远比用分株组分生物量的估计精确。2.3生殖构件数量与培养总生物量的关系经统计分析,在30个样本中,甘草种群豆荚数和种子数分别与分株总生物量呈极显著(P<0.01)的线性正相关关系,而与叶生物量分配和豆秸生物量分配呈极显著(P<0.01)的幂函数负相关关系(图2)。前者表明,生殖构件的数量是随着分株总生物量的增加而增加,即在生产上,要想提高生殖构件的数量,同样要考虑如何提高分株的总生物量;后者则表明,生殖构件数量的增加,是以减少分株其他组分生物量分配为代价。从图2拟合方程的R2值可以看出,生殖构件数量与分株总生物量的协同变异占总变异的96.15%～96.95%,而与叶和豆秸2个组分生物量分配的协同变异仅占总变异的58.91%～61.09%。由此表明,在预测甘草种群豆荚和种子2个层次的生殖构件数量时,仍均以采用分株总生物量估计较为精确。2.4不同生殖分配的拟合方程经统计分析,在30个样本中,甘草种群豆荚和种子2个层次的生殖分配与分株总生物量均呈极显著(P<0.01)的幂函数正相关关系,而与叶生物量分配和豆秸生物量分配均呈极显著(P<0.01)的幂函数负相关关系(图3)。前者表明,生殖分配是随着分株总生物量的增加而增加,即在生产上,要想提高生殖分配,仍需考虑如何提高分株的总生物量;后者则表明,生殖分配的增加,也是以减少分株其他组分生物量分配为代价。从图3拟合方程的R2值可以看出,生殖分配Ⅰ和生殖分配Ⅱ均以与叶生物量分配的协同变异占总变异的比例最大,均以与豆秸生物量分配的协同变异占总变异的比例最小,但6个方程的R2值大体在相同的水平,其协同变异仅占总变异的62.22%～70.69%。可见,在预测甘草种群豆荚和种子2个层次的生殖分配时,仍可采用分株总生物量来加以估计。3甘草种群生殖植株分布及生物量分配的特征3.1植物的表型是基因型与环境共同作用的结果,相同基因型控制的性状,因环境条件的差异而存在着可塑性。在理论上,同质环境不存在表型可塑性,但天然群落即使在极小范围的样地内,表观植被组成与分布已大体一致,也存在微地形、土壤质地的均匀性、土壤小动物的干扰、不同植株返青的时间等差异。所以,天然植物在异质群落内存在表型可塑性,在相对同质的群落内也存在表型可塑性。3.2在松嫩平原羊草草甸杂类草群落内,籽实完熟期的甘草种群单个生殖分株的生物量为23.99±12.99g,最大观测值比最小观测值高7.9倍;豆荚生物量和豆荚数分别为13.55±10.03g和67.10±48.83个,最大观测值比最小观测值均高21.1倍;种子生物量和种子数分别为3.55±2.61g和265.00±194.50粒,最大观测值比最小观测值分别高20.6倍和19.6倍;生殖分配Ⅰ和生殖分配Ⅱ分别为51.19%±13.21%和13.44%±3.65%,最大观测值比最小观测值均高2.1倍。由此充分表现出在相对同质环境下,甘草种群分株生殖构件各数量性状均具有较大的表型可塑性。3.3植物的生长和物质分配总是遵循着某种规律,无论在分株、无性系,还是在种群水平的研究中,常见的有线性规律、幂函数规律和指数规律。在统计学上,尤其是对大样本取样,往往几种规律同时有效,即相关性均达到了显著或极显著水平,它们都可以用来刻画研究对象之间的关系。如何取舍,应该坚持一个原则。以相关系数的大小来选择有其合理性,因为相关系数的值越大,其确定系数(相关系数的平方)越大,所做的估计就越准确。以此为标准,对于资料的比较和综合性研究,不仅可以发现物种之间有差异,也许同种在不同环境下也会有差异,由此体现出植物在分株、无性系或种群的不同调节问题。3.4以往对直线拟合方程只解释b值的生物学或生态学意义,很少对a值加以具体解释。如果a是正值,又没有比较对象时,确实没有解释的必要。但a为负值时则富含内容,并有解释的必要。图1中6个方程的参数a均为负值,其生物学意义是豆荚与种子的形成需要不同组分生物量积累为基础。这个基础生物量的理论值可以通过各方程的a和b两个参数算出,即让BP=0(或BS=0)时,a/b值可视为各组分对于生殖构件形成的基础生物量。进一步计算的结果表明,形成豆荚需要分株积累6.192g以上的生物量,以及至少保证1.521g叶生物量和1.338g豆秸生物量;形成种子需要分株积累6.152g以上的生物量,以及至少保证1.731g叶生物量和1.319g豆秸生物量。事实上,至籽实完熟期,甘草生殖分株的下部叶片多少都有脱落。所以,叶基础生物量的实际值要比理论值大。3.5在松嫩平原羊草草甸杂类草群落中,甘草种群生殖分株豆荚生物量、豆荚数、种子生物量、种子数分别与分株总生物量呈极显著(P<0.01)的线性正相关关系,而豆荚数、种子数、生殖分配Ⅰ、生殖分配Ⅱ分别与叶生物量分配和豆秸生物量分配呈极显著(P<0.01)的幂函数负相关关系。前者的规律性对甘草种子生产具有实践意义,即要想提高甘草生殖构件生物量和数量,需考虑如何提高分株的总生物量;后者的规律性具