代谢能对微生物生长和维持支撑

代谢能对微生物生长和维持支撑代谢能对微生物生长和维持支撑第1页2024/4/19张星元：发酵原理2包括微生物细胞生长和繁殖每一个“动作”，包含细胞内有机化合物降解开启、生物合成开启和继续、主动输送、细胞内pH自动动态平衡等都需要代谢能支撑，一样维持细胞生命也需要代谢能支撑。代谢能对微生物生长和维持支撑第2页2024/4/19张星元：发酵原理3

没有生命活动就没有代谢能。没有代谢能就没有生命，没有代谢能就没有微生物生命活动，就没有工业发酵。代谢能对微生物生长和维持支撑第3页2024/4/19张星元：发酵原理42.6.1微生物细胞生长能学

2.6.2用于维持ATP消耗

2.6.3微生物能量储存代谢能对微生物生长和维持支撑第4页2024/4/19张星元：发酵原理52.6.1微生物细胞生长能学

生长能学（growthenergetics）描述了通常以ATP形式出现代谢能产生与消耗关系，所以包括到主动输送（包含输入和输出）、供能反应（fuelingreactions）、生物合成反应、大分子合成反应和细胞组装反应。代谢能对微生物生长和维持支撑第5页2024/4/19张星元：发酵原理62.6.1.1前体代谢物代谢成本

2.6.1.2分子模块等代谢成本

2.6.1.3生物大分子代谢成本

2.6.1.4整个细胞代谢成本

代谢能对微生物生长和维持支撑第6页2024/4/19张星元：发酵原理72.6.1.1前体代谢物代谢成本

依据运输、生物合成和聚合代谢成本预计值，有可能计算出细胞合成所需ATP总量和NADPH总量。这种计算是以碳源（通常是葡萄糖）为基础，首先计算12种前体代谢物（将在第三章讲述）。这12种前体代谢物是微生物经过能量供给反应从碳源生成。代谢能对微生物生长和维持支撑第7页2024/4/19张星元：发酵原理82.6.1.2模块分子等代谢成本

研究细胞经济运行，当然要研究代谢成本，包含多肽和蛋白质结构单元氨基酸生物合成代谢成本，核酸结构单元核苷酸生物合成代谢成本，以及脂类和糖类结构单元生物合成代谢成本。这些分子模块都是从前体代谢物出发合成。代谢能对微生物生长和维持支撑第8页2024/4/19张星元：发酵原理92.6.1.3生物大分子代谢成本

在细胞经济运行中，既要讨论全局通用代谢物作用，也要讨论细胞物质合成成本。这里将讨论合成生物大分子代谢成本。代谢能对微生物生长和维持支撑第9页2024/4/19张星元：发酵原理10组成细胞生物大分子可分成以下几类：①RNA；②DNA；③蛋白质；④碳水化合物（糖类）；⑤氨基碳水化合物（氨基糖类）；⑥脂类。生物大分子组成随生物种类不一样而不一样，对于一个给定生物物种，其大分子组成随比生长速率和环境条件改变而改变。代谢能对微生物生长和维持支撑第10页2024/4/19张星元：发酵原理11⑴蛋白质合成成本

在延伸肽链上添加1个氨基酸需要利用4个高能磷酸键，相当于4个ATP。另外，在从mRNA合成与校对等过程中还需要一些自由能，总计每结合1个氨基酸约需0.3个ATP。所以在多肽生成过程中，在延伸肽链上每添加1个氨基酸一共要消耗4.3个ATP。代谢能对微生物生长和维持支撑第11页2024/4/19张星元：发酵原理12⑵核糖核酸（RNA）合成成本

收编1个核苷酸（以单磷酸核苷酸计）代谢能成本为2.4个ATP。

⑶脱氧核糖核酸（DNA）合成成本

结合1个脱氧核糖核苷酸（以单磷酸核苷酸计）总能耗为3.4个ATP。

⑷磷脂等生物合成成本（略）

代谢能对微生物生长和维持支撑第12页2024/4/19张星元：发酵原理132.6.1.4整个细胞代谢成本

假如用于形成前体代谢物、模块分子和生物大分子代谢成本已知，那么就能够计算出合成整个细胞所需ATP。代谢能对微生物生长和维持支撑第13页2024/4/19张星元：发酵原理142.6.2用于维持ATP消耗

代谢能对微生物生长和维持支撑第14页2024/4/19张星元：发酵原理15许多细胞反应需要消耗ATP，但这些反应对菌体净合成并没有贡献，通常把这些反应称为维持反应或维持过程。其中有一些维持反应与生长相关，比如用于维持细胞质膜跨膜电化学梯度反应，而其它维持反应（如生物大分子周转和更新）与细胞比生长速率是无关。代谢能对微生物生长和维持支撑第15页2024/4/19张星元：发酵原理162.6.2.1浓度梯度和电位梯度

维持

2.6.2.2无效循环

2.6.2.3大分子周转和更新

代谢能对微生物生长和维持支撑第16页2024/4/19张星元：发酵原理172.6.2.1浓度梯度和电位梯度维持

为确保适当功效，细胞要维持各种跨膜浓度梯度和电化学梯度，包含跨质膜浓度梯度和电化学梯度，跨真核细胞线粒体膜浓度梯度和电化学梯度。这些过程需要代谢能，但不会造成新菌体量合成，所以是维持过程经典例子。代谢能对微生物生长和维持支撑第17页2024/4/19张星元：发酵原理18

这些过程中有一个别是与生长相关，比如细胞膨胀变大时，增大面积（或体积）上电位梯度要得到维持；但也有一个别是与生长无关，即当细胞不生长时梯度也需要维持。维持梯度ATP消耗预计可达生成ATP总量50%。代谢能对微生物生长和维持支撑第18页2024/4/19张星元：发酵原理192.6.2.2无效循环

细胞内有些反应序列，其净结果是ATP水解。比如6-磷酸果糖在磷酸果糖激酶作用下生成1,6-二磷酸果糖，1,6-二磷酸果糖在二磷酸果糖磷酸酯酶作用下，又被降解成6-磷酸果糖。这两步反应造成ATP净消耗。代谢能对微生物生长和维持支撑第19页2024/4/19张星元：发酵原理20这类循环最初被看成是代谢控制一个缺点（所以被称为无效循环），但当前这种循环被认为是一个主要代谢控制机制。当两种酶都存在时，这种循环能使细胞快速地进行自我调整以适应新环境条件。代谢能对微生物生长和维持支撑第20页2024/4/19张星元：发酵原理212.6.2.3大分子周转和更新

细胞需要不停降解和合成许多分子，以维持其对代谢功效控制能力。所以mRNA半衰期只有几分钟。大分子这种连续降解和再聚合，造成了ATP净消耗，而没有新生物量产生，所以，也被认为是一个维持过程。代谢能对微生物生长和维持支撑第21页2024/4/19张星元：发酵原理222.6.3微生物能量贮存

代谢能对微生物生长和维持支撑第22页2024/4/19张星元：发酵原理23当有多出营养物质存在时，微生物经常改变它们一些代谢方向，合成一些化合物，作为能量贮存。当氮源或其它必需离子限量而碳和能量物质依然能够被利用时，也生成大量贮备化合物。饥饿时能够降解这些化合物，以释放能量，维持生存。普通情况下，不到细胞内氨基酸和核苷酸库不能再维持下去时候，这些贮藏物是不动用。这些化合物大致能够分成以下几类。代谢能对微生物生长和维持支撑第23页2024/4/19张星元：发酵原理242.6.3.1碳水化合物贮藏

2.6.3.2脂类贮藏

2.6.3.3多聚偏磷酸

代谢能对微生物生长和维持支撑第24页2024/4/19张星元：发酵原理252.6.3.1碳水化合物贮藏

在真菌及细菌中，包含一些蓝细菌中，发觉贮存化合物是海藻糖（trehalose），一个非还原性双糖。

在酵母及黏菌（slimemoulds）中碳水化合物则以糖原方式存在。糖原在营养生长阶段堆积起来，到生长发育阶段，造成孢子形成时，这些贮备物就用来提供能量。代谢能对微生物生长和维持支撑第25页2024/4/19张星元：发酵原理26在许多微生物中发觉糖原存在，尤其是在能量丰富营养不平衡时候，就有相当大量糖原堆积。糖原合成机制在原核生物和真核生物中是不一样。在原核细胞中，葡糖基（glycosyl）供体是ADP-葡萄糖，而不是UDP-葡萄糖（原核细胞中UDP-葡萄糖用来合成细胞壁）。代谢能对微生物生长和维持支撑第26页2024/4/19张星元：发酵原理272.6.3.2脂类贮藏

在原核细胞中，多聚-β-羟基丁酸（poly-β-hydroxybutyrate，PHB）是最普通脂类贮存化合物，在光合细菌、蓝细菌和许多其它原核细胞中都有大量堆积。

在有较大芽孢芽孢杆菌中，包含蜡状芽孢杆菌（B.cereus）及巨大芽孢杆菌（B.megaterium），PHB是生孢子主要贮存化合物。代谢能对微生物生长和维持支撑第27页2024/4/19张星元：发酵原理28PHB是一个线形多聚体（可达菌体干重60%），它降解需要蛋白水解酶使PHB颗粒活化，随即被PHB解聚酶（depolymerase）水解成二聚体，最终切成单体。

真核细胞中没有发觉PHB，却有中性脂类堆积。代谢能对微生物生长和维持支撑第28页2024/4/19张星元：发酵原理292.6.3.3多聚偏磷酸

在许多微生物中，包含真核及原核生物，在异染粒（volutin）颗粒中发觉有多聚偏磷酸（polymetaphosphate），这种多聚体同时起磷酸贮存及能量贮存作用，因为磷酸酐键水解时含有很高自由能。代谢能对微生物生长和维持支撑第29页2024/4/19张星元：发酵原理30

代谢能连续供给是微生物生命活动前提，代谢能支撑是工业发酵运行立足点。

代谢能支撑假说揭示了化能异养型微生物细胞能量代谢氧化还原本质，确定了工业发酵生物学属性。确立了微生物活细胞在发酵生产中关键地位。代谢能对微生物生长和维持支撑第30页2024/4/19张星元：发酵原理31复习题

1.试述代谢能支撑假说关键点。

2.试比较真核细胞与原核细胞细胞内部空间分隔，讨论真核细胞跨膜输送复杂性。

3.试比较微生物细胞进行有氧呼吸与发酵时，还原剂分子释放电子转移到最终电子受体过程。

4.为何说“无氧发酵