反馈调节与生命系统的稳态

试析“反馈调节与生命系统的稳态”细胞、个体、种群、群落、生态系统都是不同层次的生命系统。由于生命系统属于开放系统，它们与外界环境之间不断进行着物质交流、能量转换和信息传递，这就决定了生命系统时刻处于动态变化过程中。生命系统的动态变化都是在一定的范围内进行的，否则就会解体，导致系统的崩溃。换言之，稳态是生命系统能够独立存在的必要条件。稳态的实现离不开系统内各组分间的相互作用，即自我调节，这种自我调节机制主要依靠反馈。所谓反馈，简单地说，就是一个系统本身工作产生的效果反过来又作为信息进入这一系统，指导这一系统的工作（见图 1 所示） 。（图 1 反馈调节的工作原理）反馈分为负反馈和正反馈两种方式。负反馈的结果是抑制或减弱最初所发生的变化，使生命系统趋于稳态；正反馈的结果则与负反馈相反，即不是抑制而是加速最初所发生的变化，使生命系统远离稳态。系统、稳态、调节是现代生物学的核心概念。本文以生物课程标准为依据，将细胞、个体、群体等不同层次生命系统的结构与功能的知识纳入“反馈调节与生命系统的稳态”这一主题下，以凸显“系统” 、 “稳态” 、 “调节”等核心概念对生物学知识的统领作用，深入理解生命活动的本质和规律，并有助于提升学生的分析综合能力和解决现实问题的能力。1细胞水平的稳态与反馈调节细胞是最基本的生命系统。该系统的基本组分是细胞膜、细胞质和细胞核；细胞外液即机体的内环境是该系统所处的环境。细胞膜作为系统的边界不仅能够将细胞与外界环境分割开，保持细胞内部环境的相对稳定，而且能够通过它的选择透性有效地控制物质进出细胞，并通过膜上的糖蛋白分子进行细胞间的环境系统输入反馈输出酶可逆性反馈抑制信息交流；细胞质作为系统的重要组分，通过细胞质基质和各种细胞器的精细分化，体现出系统内部的分工协作，保障了细胞物质代谢和能量代谢高效、有序地进行；细胞核因其所储存的基因的功能活动而成为系统的控制中心。细胞膜、细胞质和细胞核三者相互依赖、紧密联系，其中任何一个组分缺失或功能受损，都将影响整个细胞的生命活动而导致细胞稳态的失衡。细胞的稳态表现为多个方面，如细胞内葡萄糖、水分、氧气、细胞代谢产物等物质含量的相对恒定；DNA 分子结构的相对稳定等。下面仅以高中生物学教材所涉及的两个实例对细胞水平的稳态及其调节作以简要分析。11 酶活性的调节氨基酸、核苷酸、维生素等初级代谢产物是微生物代谢活动所产生的、自身生长、繁殖所必需的物质。它们存在于细胞内，不会轻易排到细胞外，这是由细胞膜的选择透过性所决定的。初级代谢产物的合成在不停地进行着，任何一种产物的合成发生障碍都会影响微生物正常的生命活动，甚至导致死亡，但是却不会在细胞内大量积累，这是由于细胞内存在一种反馈调节机制酶活性的调节。当代谢产物浓度较高时，代谢产物就与酶分子结合，致使酶的分子结构发生变化，使活性中心不能再与底物结合，从而抑制酶的反应；当代谢产物因消耗而浓度下降时，代谢产物就与酶分子脱离，酶结构便会复原，从而恢复原有的活性（见图 2 所示） 。（ 图 2 酶活性的反馈抑制）事实上，上述可逆性抑制反馈调节不仅存在于微生物细胞内，也存在于动植物细胞内。许多重要的非竞争性抑制剂，都是细胞内的正常代谢产物，它们通过这种方式来调节细胞内的某些酶的活性。反馈抑制可防止细胞生成超过其需要的多余产物，达到节约反应物的目的，这也是维持细胞稳态的重要机制。人们正是基于对酶活性调节特点的认识，才可以采取一定的手段改变细胞膜的透性，使谷氨酸、维生素、核苷酸等代谢产物能迅速排放到细胞外，从而解除代谢产物对酶的抑制作用，提高代谢产物的产量。反应底物 代谢产物刺激呼吸中枢提供更多的氧气O2缺乏12 细胞呼吸的调节细胞呼吸的主要方式是有氧呼吸。在有氧呼吸过程中，氧是电子的最终受体，如果没有足够的氧，电子流就会停滞，线粒体内膜上的电子传递体系就会被堵塞，NADH 就不能传递它所携带的氢，因此也就不能捕获更多的氢。结果，柠檬酸循环（三羧酸循环）也就停止了，丙酮酸就不能进入线粒体，而是在细胞质基质中，把 NADH 上的 2 个氢原子转移到丙酮酸上，使丙酮酸变成一个 3碳分子的乳酸。这样就提供了 NAD ，去捕获更多的氢，从而使糖酵解得以继续下去。尽管糖酵解只产生为数有限的 ATP，却是对缺氧条件的一种应激。同时，肌细胞剧烈运到产生的乳酸使血液变酸，从而刺激了呼吸，使呼吸加快以供应更多的氧气。将细胞呼吸的调节过程整理如图 3 所示：CO2H 2OATPO2 充足 剧烈运动肌细胞缺氧丙酮酸 乳酸ATP应激 （图 3 细胞中氧气含量稳态的负反馈调节）乳酸在肌肉中积累，最终会减弱肌肉纤维的收缩能力，并导致肌肉疲劳。因此，现在提倡慢跑等有氧运动的原因之一，是不致因剧烈运动导致氧的不足，而使肌细胞因无氧呼吸产生大量乳酸，导致肌肉酸胀无力。2个体水平的稳态与反馈调节个体代谢是以细胞代谢为基础的，而细胞正常代谢的前提是细胞所生活的外界环境细胞外液的化学成分以及理化性质保持相对稳定，即内环境稳态是机体进行正常生命活动的必要条件。这是因为细胞作为一个开放系统，直接与内环境进行物质交换：不断地获取进行生命活动所需要的物质，同时又不断排出代谢产生的废物，从而维持细胞正常的生命活动。细胞代谢的过程是由细胞内众多复杂的化学反应组成的，完成这些反应需要各种物质和条件。例如，只有血糖浓度和血液中的含氧量保持在正常范围内，才能为这一反应提供充足的反应物；细胞代谢的进行离不开酶，酶的活性又受温度、pH 等因素的影响。只有当温度、pH 等都在适宜的范围内，酶才能正常地发挥作用。假若将个体看作一个生命系统，那么，在神经系统、内分泌系统和免疫系统的调节下，以循环系统为枢纽，通过呼吸系统、消化系统、泌尿系统等系统相互协调、密切配进餐禁食合，共同维持内环境成分和理化性质的相对稳定状态，从而维持细胞正常的生命活动。可见，各个不同层次的生命系统是层层相依，紧密联系的，细胞的稳态以个体的稳态为前提。下面以血糖平衡调节为例，阐明反馈调节机制对维持内环境稳态所起的作用。当进餐时，高水平的血糖给胰腺一种反馈，使胰岛 B 细胞分泌胰岛素，促进血糖进入肝脏、肌肉、脂肪等组织细胞，并在这些细胞中合成糖元、氧化分解或转变成脂肪；另一方面又能够抑制肝糖元的分解和非糖物质转化为葡萄糖，从而使血糖含量降低到平均水平，而血糖含量的降低又会给胰腺一种反馈，以抑制胰岛素的分泌。当禁食时，低水平的血糖给胰腺一种反馈，使胰岛 A 细胞分泌胰高血糖素，促进肝糖元的分解和非糖物质转化为葡萄糖，从而使血糖含量升高到平均水平，而血糖含量的升高又会给胰腺一种反馈，以抑制胰高血糖素的分泌。由此可见，胰岛素和胰高血糖素的相互拮抗，共同维持血糖含量的稳定。同时，在血糖调节的过程中，胰岛素的作用结果会反过来影响胰岛素的分泌，胰高血糖素也是如此。图 4 概括了血糖稳态的负反馈调节机制。 （ 图 4 血糖稳态的负反馈调节）血糖的稳态除了激素直接感受血糖含量的变化而发挥调节作用外，还可以接受神经系统的控制，间接发挥调节作用；除了肝脏、肌肉、胰岛参与血糖稳态的维持外，还有肾脏、小肠等器官的参与。事实上，内环境的渗透压、温度等理化性质的稳态，都是通过神经系统和内分泌系统的反馈调节作用，使各个器官、系统协调活动，共同维持实现的。正常血糖水平胰岛 B 细胞胰岛 A 细胞胰岛素 抑制血糖来源加速血糖利用 血糖降低胰高血糖素 加速肝糖元生成加速肝糖元水解 血糖升高食物、领土等紧张天敌数量增多3群体水平的稳态与反馈调节从个体水平看，生物能够通过自身的调节作用维持稳态，完成生长、发育和繁殖等生命活动。而在自然界，人和生物都不是孤立存在的。在一定自然区域内，同种生物的全部个体形成种群；同一时间内聚集在一定区域中各种生物种群的集合，构成生物群落；由生物群落与它的无机环境相互作用而构成了生态系统。群体水平的生命系统仍然以其内部的负反馈调节机制维持稳态。31 种群数量的稳态与反馈调节在一个资源、空间有限的环境中，种群增长呈现“S”型曲线，即种群经过一定时间的增长后，数量趋于相对稳定，并在 K 值上下波动。环境对一个物种的承受容量取决于这个物种对环境的需求和该物种繁衍的各种决定因素：营养、食物、领土、天敌（捕食者和竞争者）等都属于密度制约因素，即种群密度越大，环境因子的限制就越强。高密度群体能够迫使生育或繁殖速度下降。高密度也能造成个体移居，并且限制外来个体迁入。另外，高密度还能增加天敌的作用。 (图 5 种群数量稳态的负反馈调节)根据种群密度的反馈调节机制，对家鼠等有害动物的控制，可以采取器械捕杀、药物捕杀等措施。从环境容纳量的角度思考，可以采取措施降低有害动物种群的环境容纳量，如将食物储藏在安全处，断绝或减少它们的食物来源；室内采取硬化地面等措施，减少它们挖造巢穴的场所；养殖或释放它们的天敌，等等。灭鼠时，如果我们只采取杀死老鼠这一办法，效果往往不好。因为如果我们杀死了一半老鼠，存活的老鼠反而降到指数生长期，因而老鼠将按指数增长，很快就恢复到原来数量。更有效的灭鼠办法是既杀死老鼠，又清除垃圾，严密储存食物，使环境容纳量降低，这就从根本上限制了老鼠的种群数量。同理，合理确定捕捞量，既可以充分利用鱼类资源，又不会导致鱼类资源枯竭。种群数量超过 K 值时种内斗争加强种间斗争加强出生率下降死亡率升高迁入率下降迁出率升高 食 虫 鸟 吃 少 量 害 虫 32 生态系统的稳态与反馈调节自然生态系统几乎都属于开放系统。开放系统必须依赖于外界环境的物质和能量的输入，如果一旦输入停止，系统就失去了原有的功能。当能量和物质的输入大于输出时，生态系统正处在不断发展阶段，表现为种群数量、种类增加，营养结构不断完善；当能量和物质的输入等于输出时，标志着生态系统已经成熟，达到稳态，其种群的数量比例、种类组成相对稳定，具有典型、完善的食物链。 生态系统的稳态与稳定性是既有区别又有联系的两个概念。区别在于：生态系统的稳态是生态系统发展到一定阶段时，它的结构与功能保持相对稳定的状态。其特点是系统内部的所有成分彼此相互协调，保持相对稳定；其标志是物种多样化、结构复杂化和功能完善化。生态系统的稳定性则是当达到稳态时系统所具有的保持或恢复自身结构和功能相对稳定的能力。联系在于：只有当生态系统达到稳态时，才能形成完善的营养结构，从而使生态系统具有一定的稳定性；生态系统的稳定性是系统内部的综合调控能力，其作用恰是为了保持或恢复生态系统的稳态。教学时可以提出几个实例，例如，为什么森林中害虫数量不会持续大幅度增长？让学生讨论生态系统是如何通过自我调节达到稳定状态的？这种自我调节的基础是什么？画出实例的调节图解（见图 6） ，以深刻理解负反馈调节的过程和原理；通过比较天然林与人工林的害虫发生程度，得出“多样性导致稳定性的生态学原理” （见图 7） ，并从中深刻认识保护生物多样性的重要性，进一步增强生态学意识。林木减少害虫数量增加林木增加害虫