发育生物学11-原始生殖细胞

第十一章 原始生殖细胞 ( PGCs )1885年魏斯曼提出了 “种质继续学说 ”即 种质论 , 认为生物体由两种物质构成 : “种质和体质 ”. 种质即 “生殖质 ”. 生殖质是一种特殊的细胞质 ,能被特定染料着色 , 卵裂时被分配到一定的卵裂球中 , 含有这种生殖质的卵裂球即为 原始生殖细胞 ,它是生殖细胞的前身 .但目前并非在所有的动物卵内都找到了生殖质 .05级 14次在不同动物类别原生殖细胞的形成差异很大 .一、无脊椎动物的原生殖细胞研究发现许多无脊椎动物在胚胎发育过程中 , 大部分细胞中的部分染色质 (体 )发生了不同程度的消失或减少的现象 .因而细胞中的染色体组不能保持在原来数目的水平 . 而只有一小部分细胞内染色质 (体 )的数目不变 .结果 :有 染色质消减 的细胞发育成 -体细胞 ;无染色质消减的细胞发育成 -生殖细胞 .1. 马蛔虫早期卵裂中染色体消减例证正常分裂离心处理实验证明不同种蛔虫的染色体消减的量很不一致 .马蛔虫体细胞染色体消减中失去 80% 以上的 DNA.人蛔虫体细胞染色体消减中失去约 27% 的 DNA. 2.昆虫发育中的染色体消减例证卵室一端的 极细胞 在发育中因有 极质 (生殖质 ) 存在 ,而不发生染色体消减 , 极细胞则发育成生殖细胞 .其它细胞内无极质 ,发生染色体消减 , 发育成了体细胞 .极细胞（卵母细胞）06级 14次极细胞（卵母细胞）极质的作用 : (1)支持极细胞的形成 ;(2)阻止染色质消减 . 极质的成分是核酸或核酸蛋白复合体 ( 母体 mRNA ),在极细胞分裂时释放出来 ,参与特异蛋白质的合成 .总之 ,在无脊椎动物的原生殖细胞中存在特殊的物质 -生殖质 (极质 ), 它决定了原生殖细胞的性质 .原生殖细胞随胚胎发育而进入生殖腺中形成生殖细胞 .二、脊椎动物的原生殖细胞(一 ) 两栖类的原生殖细胞 细胞大 ,界限清晰 ; 核大 ,核膜明显 ,常偏于一侧 ; 核仁明显 ; 含卵黄颗粒 ,脂滴 ,色素颗粒 ; 迁移期呈变形运动 ,有伪足 .1.一般细胞学特征2.无尾两栖类原生殖细胞的起源、迁移生殖质成分的确定：利用组织化学技术 , 以 “焦宁 (派若宁 )” 染料 ( RNA特异染料 ),对受精卵或囊胚细胞染色 , 可见生殖质颗粒着色 . 如果利用RNA 酶处理后 , 再以焦宁染色 , 生殖质颗粒消失 .结论 :生殖质的成分是 RNA ;生殖质在卵母细胞发生的过程中合成 ;生殖质在卵母细胞中以颗粒的形式存在 (贮存 ) ;生殖质随胚胎发育分配到部分细胞中 ,并逐渐转译表达 ,指导合成特异性蛋白质 ,从而确定了其生殖细胞的性质 .原生殖细胞起源于卵母细胞植物极的特殊细胞质 -生殖质 ,并随胚胎发育逐渐迁移到生殖原基 , 形成生殖细胞 .(二 )鸟类的原生殖细胞1. 一般细胞学特征 细胞大 ; 细胞核大 ,常偏于一侧 ; 早期内含大量的卵黄和脂滴及少量糖原 ; 随胚胎发育 ,卵黄和脂滴减少 ,糖原增多 , 植入生殖原基后糖原逐渐减少 .在鸟类的原生殖细胞中始终没有找到类似生殖质的一类特殊细胞质物质及结构 .2. 鸟类原生殖细胞的起源和迁移 移植鹌鹑上胚层与鸡下胚层组成嵌合体胚 ,并使其发育至一定时期 ,而后检查。 (鹌鹑原生殖细胞 有特殊异染色质核 ,在观察中容易识别 ) 。在发育至一定时期的嵌合体胚下胚层中找到了鹌鹑的原生殖细胞 ,说明它来源于上胚层。(1) 起源 : 研究证明鸟类原生殖细胞来自上胚层 . 通过在体外分别培养早期鸡胚的上胚层或下胚层也可证明 .实验研究证明鸟类原生殖细胞来自上胚层PAS反应 ( 过碘酸 - Schiff 反应 )可以使糖原特异性着色 ,呈紫红色 . 过碘酸 Schiff 反应HIO4 Schiff 试剂（无色） 多糖 多醛 紫红色沉淀 （氧化） （无色碱性品红） （ PAS 阳性） 甲基绿复染(2)原生殖细胞的迁移孵化 48小时鸡胚血流中的 PGCs胚血涂片血流中的 PGCs生殖嵴中的 PGCs 生殖嵴中的 PGCs 微血管腔PGCPGCs 的迁移路径 : 上胚层 下胚层 下胚层生殖新月 中胚层生殖新月 胚外血岛 血管 血液循环 肠系膜小动脉管壁 肠系膜 生殖嵴 生殖腺 生殖细胞 .PGCs 的迁移形式 :(1)被动迁移 : 上胚层 下胚层生殖新月 ;(2)主动迁移