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柠檬酸循环一、柠檬酸循环简介1. 概念 柠檬酸循环 :（ citrate cycle，三羧酸循环tricarboxylic acid cycle， TCA循环， Krebs循环）在有氧条件下，丙酮酸通过柠檬酸循环被氧化分解为CO2和水，同时释放能量。 由英国生化学家 Hans Krebs发现柠檬酸合酶2. 柠檬酸循环的全貌二、丙酮酸进入柠檬酸循环的准备阶段 形成乙酰 -CoA 在线粒体内，不可逆反应丙酮酸脱氢酶复合体 丙酮酸脱氢酶复合体 的组成 ：丙酮酸脱氢酶（ E1）二氢硫辛酸转乙酰酶（ E2）二氢硫辛酸脱氢酶 （ E3） 酶的辅助因子 :NAD+VPPFAD VB 2辅酶 A（ CoA） 泛酸硫胺素焦磷酸（ TPP） VB 1硫辛酰胺 硫辛酸Mg2+缩写 辅基 催化反应丙酮酸脱氢酶 E1 TPP 丙酮酸氧化脱羧丙酮酸氧化脱羧二氢硫辛酰胺 乙酰转移酶 E2 硫辛酰胺硫辛酰胺 将乙酰基转移到 CoA二氢硫辛酰胺 脱氢酶 3 FAD 将还原型 硫辛酰胺转变硫辛酰胺转变为氧化型为氧化型大肠杆菌的丙酮酸脱氢酶复合体组成 二氢硫辛酸转乙酰酶： 24个亚基（ 3个 8聚体） (Science,1992)4个亚基反应过程反应过程1.脱羧，生成 羟乙基 TPP，由 E1催化。丙酮酸脱氢酶羟乙基 -TPP2.羟乙基被氧化成乙酰基，转移给 硫辛酰胺 。由 E2催化。E2 E2乙酰 -二氢硫辛酰胺羟乙基 -TPP3.乙酰基转给 CoA形成 乙酰 -CoA。由 E2催化。E2 E2乙酰 -CoA二氢硫辛酰胺乙酰转移酶Mg2+4.氧化硫辛酰胺，生成 FADH2。由 E3催化。E2 E2二氢硫辛酰胺脱氢酶5.氧化 FADH2，生成 NADH。FADH2-E3 + NAD+ FAD-E3 + NADH + H+ 反 应过 程 丙酮酸脱氢酶复合体的调节a.变构调节 ：乙酰 -CoA抑制 E2, NADH抑制 E3磷酸化失活；胰岛素和 Ca2+促进其失去磷酸化，使其活性增加。b.共价修饰调节： 丙酮酸脱氢酶激酶三、柠檬酸循环的各个反应步骤 线粒体基质 由 8种酶催化完成。 由乙酰辅酶 A和草酰乙酸缩合开始 ，经过一连串反应使一分子乙酰基完全氧化 ,再生成草酰乙酸而完成一个循环 。 每循环一次，经历 两次脱羧 ，使乙酰辅酶 A氧化生成 CO2和水。柠檬酸合酶 柠檬酸的合成 反应不可逆 ,第一个调节酶。柠檬酸合酶二聚体草酰乙酸乙酰 -CoA构象 改变 异柠檬酸的生成： 两步均为可逆反应反应不可逆，第二个调节酶。第一个氧化脱羧 异柠檬酸被 氧化脱羧 生成 -酮戊二酸 -酮戊二酸 氧化脱羧 生成琥珀酰 -CoA 反应不可逆 第二个氧化脱羧 - 酮戊二酸 脱氢酶复合体 的组成 ：- 酮戊二酸 脱氢酶（ E1）转琥珀酰酶 （ E2） 核心二氢硫辛酸脱氢酶 （ E3） 酶的辅
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