第16章低等的无颌脊椎动物——圆口纲

第 16章 圆口纲圆口纲动物又称无颌类，因有一个圆形的口吸盘而得名为圆口类，是无颌、无成对附肢的低等脊椎动物，主要包括七鳃鳗和盲鳗 2大类。生活在海水或淡水中，外形象鱼，但比鱼类低等。由于营寄生或半寄生，成为危害渔业的动物。进化地位 :现存脊椎动物中最低等、最原始的一纲，是由原始有头类发展出的一支没有上下颌的无颌类。第一节 代表动物 -东北七鳃鳗一、外形体长 15cm至 1 m，分头、躯干和尾。皮肤裸露无鳞，皮肤中单细胞粘液腺发达。 头部： 单鼻孔：位于头背部中央，短管状。 松果眼：位于鼻孔后方皮下，有晶体和视网膜，感光。（脑上腺） 顶眼：在松果眼下方，感光。 眼： 1对，无眼睑，位于头侧，七鳃鳗眼大；过去有人误认为眼睛也是鳃裂，又有八目鳗之称。盲鳗眼萎缩埋在皮下，无晶体。 鳃裂：位于眼后部，七鳃鳗每侧 7个鳃裂；盲鳗每侧 1-15个鳃裂。 口漏斗：位于头腹面，周边生小穗状皮褶，内壁有角质齿；盲鳗无口漏斗。 2、躯干 ： 奇鳍：背中线上有 1-2个背鳍，雄性第 2背鳍高。雌性有一臀鳍，雄性无。 无偶鳍。 侧线：位于体侧、头腹面的排列成行的感觉小窝。 肛门：位于尾基部。 泄殖突：位于肛门之后。 3、尾： 尾鳍为原尾型。尾前部腹面有肛门和泄殖孔。营寄生或半寄生，以口漏斗吸附于寄主体表或钻入体。二 内部结构1、 皮肤： 皮肤裸露，皮肤中的表皮已由多层上皮细胞组成，内有发达的单细胞腺，分泌粘液使体表粘滑。真皮为有规则排列的结缔组织，有韧性。2、骨骼系统： 身体主要支持结构仍为脊索，但已出现了雏形的脊椎骨脊索背面的每 1个体节出现 2对极小的软骨弧片，无任何支持作用，但代表雏形脊椎骨 。 骨骼3、肌肉： 具有原始肌节，成 W形，角顶朝前。4、消化系统： 无主动捕食的可咬合的上下颌。 具有可吸附的口漏斗和具有角质齿的舌 口腔腺分泌抗凝血剂，使寄主血液不凝固。 无消化道各部的分化。5、呼吸系统：咽分背、腹两管，背部为消化管，腹部为呼吸管。通路：两条，外鳃孔周围具有肌肉，可控制水流的出入。水流 口腔 呼吸道 内鳃孔 鳃囊外鳃孔（ 7个）水流鳃囊（ gill pouch）是鳃裂的一部分膨大形成的，囊壁上由若干褶皱状鳃丝 (gill filament)。 此外，鳃囊两端有两小管，近呼吸道的叫内鳃管（入），近外鳃孔的叫外鳃管（出），两管内不具鳃丝，故圆口类又称囊鳃类。 6、循环系统： 已有心脏的分化，由 1心房、 1心室、 1静脉窦组成，血液中已有红细胞。单循环，循环路线与文昌鱼相似，有肝门静脉。7、神经系统： 神经： 背神经管分化为脑和脊髓，脑又进一步分化为大脑、间脑、中脑、小脑和延脑 5部分，但依次排列在一个平面上。 感官： 有集中的感觉器官。嗅觉器官为单个的外鼻孔；听觉器官仅有内耳的前、后半规管盲鳗仅具 1个半规管 )；视觉器官为 1对眼，眼已具有脊椎动物眼的基本模式，但由于生舌方式所限，眼不发达。具有原始的松果眼和顶眼，仅有感光作用。 8、排泄系统： 具有集中的肾脏和生殖腺。肾脏 1对，呈长条形。成体中肾，胚胎前肾。9、生殖系统： 雌雄异体，生殖腺单个，无生殖管道，成熟的精子和卵子进入体腔，经泄殖孔排出体外。三、构造特征总结（一） 原始特征 1无主动捕食的上、下颌。 2无成对的偶鳍，奇鳍内有不分节的辐鳍软骨支持。原尾型尾鳍：内部骨骼与外部均呈对称状。 3终生保留脊索，无椎体。 4肌肉为按体节排列的弓形肌节，成 “ W” 形，角顶朝前，肌节间有结缔组织肌隔。无水平隔，无轴上肌和轴下肌之分。鳃囊、口漏斗、舌、眼等处有肌肉分化。 5. 具有特殊的鳃囊和内鳃孔，由特化的软骨鳃篮支持。（二） 进步而又不完善的结构1、皮肤裸露，体表粘滑富有粘液腺。皮肤中的表皮已由多层上皮细胞组成，真皮为有规则排列的结缔组织构成，有韧性；2、身体主要支持结构仍为发达的脊索，外围脊索鞘。但已出现了雏形的脊椎骨（脊索背面的每 1个体节出现 2对极小的软骨弧片，代表雏形脊椎骨。） .3、头骨原始，脑颅主要由脑下的软骨底盘、嗅软骨囊、耳囊软骨及支持口漏斗和舌的一些软骨所构成。颅骨不完整。4、神经管分化为脑和脊髓，脑又进一步分化为 5部脑（大脑、间脑、中脑、小脑和延脑），但依次排列在一个平面上；无任何脑曲。中脑未形成二叠体，小脑还没有与延脑分离，仅为一狭窄的横带。5. 有集中的感觉器官（ 1个外鼻孔，内耳的前、后半规管， 1对眼，原始的松果眼和顶眼等）；6、已有心脏的分化（ 1心房、 1心室、 1静脉窦），血液中已有红细胞，单循环（循环路线与文昌鱼相似），有肝门静脉；7. 具集中的肾脏和生殖腺。成体肾脏为背肾，胚胎期为前肾。盲鳗成体仍保留前肾，雌雄异体（盲鳗为同体），生殖腺单个，无生殖导管。（三） 寄生及半寄生特征1口漏斗：吸附在鱼类身上，角质齿锉破鱼体，具有环肌、纵肌和角质齿的舌能活塞样运动刮取血肉并吸食之。2呼吸管：咽后部在消化管腹面有一条盲管叫呼吸管，管口有触手 5-7个相当于缘膜。管两侧各有 7个孔为内鳃孔，分别与鳃囊相通。鳃囊壁上有来源于内胚层的鳃丝（实为内壁折皱而成），鳃丝上有毛细血管，在此完成气体交换，鳃囊经外鳃孔与外界相通。 盲鳗的外鳃孔不直接与外界相通，而是经出鳃管通向一条总出鳃管，开口于头后方，体表只见一对外鳃孔。无呼吸管，内鳃孔开口于咽壁。 七鳃鳗吸附鱼体时，水经外鳃孔进入鳃囊，气体交换后再经外鳃孔排出，鳃孔处有括约肌控制鳃孔开闭。3七鳃鳗眼眶下方，口腔后侧有一对 “ 唾腺 ” 以细管直通舌下，分泌物为抗凝血剂，阻止动物创口血液凝固。第二节 圆口纲的生殖行为和变态 七鳃鳗的幼体为沙隐虫（ Ammocoete）， 与成体区别很大，但其有许多特征近似于文昌鱼。相似的特征如：（ 1）有连续的鳍褶沿背侧延伸绕过尾部；（ 2）口部具上下唇，上唇大而呈马鞍形，似文昌鱼的口笠；（ 3）咽部具围咽沟和内柱，内柱在变态后成为成体的甲状腺，内柱与甲状腺的同源关系在文昌鱼中也得到证实；（ 4）有与文昌鱼相同的呼吸和钻泥沙的被动取食方式；（ 5）具有似脊椎动物集中的心脏和感觉器官等。这种近似可能把沙隐虫看成是脊椎动物祖先的模式，也支持了原索动物与脊椎动物密切的亲缘关系、并可能具有共同祖先的观点。沙隐虫阶段将持续 37年，最终变态为成体。 第三节 圆口纲的分类现存圆口动物约有 75种， 可根据口的构造、鳃囊数目等特征而分为二目。 1七鳃鳗目（ Petromyzoniformes） 大约有 40多种。成体营半寄生生活，体制结构向寄生方向发展。 具吸附型口漏斗和角质齿 ;头部具 1对眼 ,鼻孔位于两眼之间稍前方。 鼻垂体囊不与口腔相通。 背鳍发达。鳃囊 7对。由于具有 7对外鳃孔和 1对眼 ,故俗称为八目鳗。卵小，幼体期长，发育经变态。海、淡水均产均，我国的七鳃鳗都分布在东北地区，包括有东北七鳃鳗 (Lampetra mori)、瑞氏七鳃鳗 (L. reissnei)和日本七鳃鳗(L. japonicus ) 。2.盲鳗目（ Myxiniformes） 大约有 30多种，是原口纲中较为低等的一类。成体营寄生生活，体制结构向寄生方面特化的程度更深，均为海产，是渔业大害。皮肤粘液腺极度发达。无口漏斗而围以软唇。身体前端有 4对口缘触须。眼退化， 埋于皮下。 耳仅有 1个半规管。鼻垂体囊向后开口于口腔。 鳃孔 1-16对。 雌雄同体 ,雄性先发育 。无变态，受精卵直接发育成幼鳗。体液与海水等渗。成体仍保留前肾。常见的种类为盲鳗等。 通常穴居海底泥沙中，常通过鱼鳃进入体内，咬食内脏和肌肉。如蒲氏粘盲鳗 (Eptatretus burgeri)，外鳃孔 6对 ,分布于我国东海、黄海。 第四节 圆口纲的起源和进化最早的脊椎动物的化石发现于寒武纪晚期，约 5 1亿年前，生活于淡水中，被称为甲胄鱼类 (Ostracoderms) ，在奥陶纪、志留纪和泥盆纪的地层中也发现了甲胄鱼类化石 如鳞甲鱼和半环鱼等。和现存圆口纲有许多共同特点，它们具有以下特征： 无上下颌 ，口位于前腹面，无牙齿。可能是在水底部利用肌肉收缩力量将水吸入口中，滤食水中小的食物颗粒。 身体前部、尤其在头部被坚硬的大块骨甲所覆盖 (缺甲类Anaspid无甲 )，身体被以骨板， 无中轴骨或脊椎骨 。 早期种类无成对的附肢 ，但在头甲类 (Cephalaspid)的头甲后两侧出现 1对扁平状突起，可能对运动方向起着一定的控制作用。 头顶部具单一外鼻孔，头部正中线两侧有 1对眼，眼中部有一松果孔，内耳仅有 2个半规管。在头甲和腹甲交界处有数对鳃孔。基于上述特征， 推测它们可能来自共同的无颌类祖先 。甲胄鱼类向底栖生活发展，经历了奥陶纪、志留纪、泥盆纪时期，繁盛了约 1 5亿年，最终在泥盆纪绝灭。现存圆口纲则适应半寄生或寄生生活，成为脊椎动物中特化的一群。 甲胄鱼：不具上下颌，身体前部大多覆盖有坚硬的大块骨甲。是目前已知的最古老的化石脊椎动物。骨甲 过去认为海洋是脊椎动物的起源地。甲胄鱼所在地层与同层无脊椎动物化石的综合研究表明， 5亿年前它们栖息于河、湖中，由淡水移居海洋是在泥盆纪中期之后的事。小 结 圆口纲动物是最原始的无颌脊椎动物，包括七鳃鳗和盲鳗。 主要特征 口为吸附型，没有上下颌；营寄生或半寄生生活方式。 脊索终生存