第8章微生物的能量代谢2014

第八章 微生物能量代谢产物有机物（化能异养菌）最初能源 日 光（光能自养菌） 通用能源无机物（化能自养菌） 中心任务：一切生命活动都是耗能反应，因此，能量代谢是一切生物代谢的 核心问题 。多糖类化合物多糖类化合物寡糖、单糖类寡糖、单糖类果糖、葡萄糖果糖、葡萄糖 丙酮酸丙酮酸发酵呼吸有氧呼吸厌氧呼吸EMP途径途径糖糖 酵酵 解解 过过 程程HMP途径途径 ED途径途径糖酵解的主要途径糖酵解的主要途径u 底物脱氢作用底物脱氢作用u 氢的传递氢的传递u 最后氢受体接受氢最后氢受体接受氢微生物的生物氧化的三个阶段微生物能量的来源主要依靠其对糖类、脂类等有机物质的 氧化作用 ，一切代谢物在细胞内进行的氧化作用称为 生物氧化1.底物脱氢的四条主要途径多糖类化合物多糖类化合物寡糖、单糖类寡糖、单糖类果糖、葡萄糖果糖、葡萄糖 丙酮酸丙酮酸发酵呼吸有氧呼吸厌氧呼吸EMP途径途径糖糖 酵酵 解解 过过 程程HMP途径途径 ED途径途径糖酵解的主要途径糖酵解的主要途径1） EMP途径EMP途径：己糖二磷酸途径。是以 1分子葡萄糖 为底物，经过 10步 反应而产生 2分子丙酮酸 和 2分子 ATP的过程。u2NADH、 2ATPu2 丙酮酸EMP途径可提供：EMP过程：第一阶段生成丙糖 ：包括 5个反应步骤，磷酸化、异构化、再磷酸化、裂解及异构化。第二阶段生成丙酮酸 ：包括 5个反应步骤第一阶段第二阶段底物水平磷酸化： ATP的生成直接与底物上磷酸基团相偶联的 ADP磷酸化作用第二次水平磷酸化1. 葡萄糖磷酸 1.6二磷酸果糖 (耗能 )2. 1.6二磷酸果糖 2分子 3-磷酸甘油醛3. 3-磷酸甘油醛 丙酮酸耗能阶段 产能阶段 2NADH+H+2丙酮酸4ATP 2ATPC6 2C32ATP总反应式： C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2CH3COCOOH + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H2O反应简式：EMP途径关键步骤：EMP途径的意义：u是多种微生物所共有的是多种微生物所共有的 基本代谢途径，产能效率低基本代谢途径，产能效率低 ；u是连接其他几个重要代谢途径的桥梁，包括是连接其他几个重要代谢途径的桥梁，包括 TCA循环、循环、HMP途径、途径、 ED途径等；途径等；u提供多种中间代谢产物作为合成代谢原料提供多种中间代谢产物作为合成代谢原料 ，有氧时与，有氧时与 TCA循环相连接，无氧时丙酮酸及其进一步代谢产物乙醛被还原循环相连接，无氧时丙酮酸及其进一步代谢产物乙醛被还原成各种发酵产物，如成各种发酵产物，如 乙醇、乳酸、甘油乙醇、乳酸、甘油 等。等。 ，与发酵工业有，与发酵工业有密切关系密切关系多糖类化合物多糖类化合物寡糖、单糖类寡糖、单糖类果糖、葡萄糖果糖、葡萄糖 丙酮酸丙酮酸发酵呼吸有氧呼吸厌氧呼吸EMP途径途径糖糖 酵酵 解解 过过 程程HMP途径途径 ED途径途径糖酵解的主要途径糖酵解的主要途径2） HMP途径 (Hexose Monophophate Pathway)己糖单磷酸途径。己糖单磷酸途径。 HMP是一条葡萄糖不经是一条葡萄糖不经 EMP途径和途径和 TCA循循环途径而得到彻底氧化，并能产生大量环途径而得到彻底氧化，并能产生大量 NADPH+H+形式的还形式的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径。原力和多种中间代谢产物的代谢途径。1. 葡萄糖经过几步氧化反应产生五碳糖葡萄糖经过几步氧化反应产生五碳糖 核酮糖核酮糖 -5-磷酸磷酸 和和 CO2；2. 核酮糖核酮糖 -5-磷酸发生异构化分别产生磷酸发生异构化分别产生 核糖核糖 -5-磷酸和木酮糖磷酸和木酮糖 -5-磷酸磷酸 ；3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排，产生上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸己糖磷酸和丙糖磷酸 。HMP途径降解葡萄糖的三个阶段反应简式：6C6ATP 35ATP36ATP12NADPH+H+6CO25C66C5经呼吸链经一系列复杂反应后重新合成己糖总反应式：6 葡萄糖 -6-磷酸 + 12NADP+ + 6H2O5 葡萄糖 -6-磷酸 + 12NADPH + 12H+ + 6CO2 + Piu为为 核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖 -磷酸磷酸 ；HMP途径的重要意义u产生大量产生大量 NADPH2，为脂肪酸、固醇等物质的合成提供还，为脂肪酸、固醇等物质的合成提供还原力，并可通过呼吸链产生大量的能量；原力，并可通过呼吸链产生大量的能量；u途径中存在途径中存在 37碳碳 的糖，使具有该途径微生物所能利用的碳的糖，使具有该途径微生物所能利用的碳源谱更为广泛；源谱更为广泛；u通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、若通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、若干氨基酸、辅酶和干氨基酸、辅酶和 乳酸乳酸 等。等。多糖类化合物多糖类化合物寡糖、单糖类寡糖、单糖类果糖、葡萄糖果糖、葡萄糖 丙酮酸丙酮酸发酵呼吸有氧呼吸厌氧呼吸EMP途径途径糖糖 酵酵 解解 过过 程程HMP途径途径 ED途径途径糖酵解的主要途径糖酵解的主要途径又称 2-酮 -3-脱氧 -6-磷酸葡糖酸 （ KDPG）裂解途径。 1952年在嗜糖假单孢菌中发现，后来证明存在于多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较广）。 ED途径可不依赖于 EMP和 HMP途径而单独存在，是少数缺乏完整 EMP途径的微生物的一种替代途径 ，未发现存在于其它生物中。3) ED途径 (Enener-Doudoroff pathway)葡萄糖只经过 4步反应即可快速获得 EMP途径经 10步才能获得的丙酮酸 。产能效率低，反应步骤简单，有一关键中间代谢产物 KDPG 。总反应式：C6H12O6 + ADP + Pi + NADP+ + NAD+2CH3COCOOH + ATP + NADPH + H+ + NADH + H+ ATP有氧时经呼吸链6ATP无氧时进行发酵2乙醇2ATPNADH+H+NADPH+H+2丙酮酸ATP C6H12O6KDPG反应简式：u葡萄糖转化为 2-酮 -3-脱氧 -6-磷酸葡萄糖酸（ KDPG）后， 经 KDPG醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和 3-磷酸甘油醛 ， 3-磷酸甘油醛再经 EMP途径转化为丙酮酸。结果是 1分子葡萄糖产生 2分子丙酮酸， 1分子 ATP。ED途径的主要特点u是少数 EMP途径不完整的细菌所特有的利用葡萄糖的替代途径。此途径可与 EMP途径、 HMP途径和 TCA循环相连接， 可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。 好氧时与 TCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵。4） TCA循环又称三羧酸循环、 Krebs循环或柠檬酸循环。在绝大多数异养微生物的呼吸代谢中起关键作用。其中大多数酶在真核生物中存在于线粒体基质中，在细菌中存在于细胞质中。丙酮酸在进入三羧酸循环之 前要脱羧生成乙酰 CoA，乙酰 CoA和草酰乙酸缩合成柠檬酸再进入 三羧酸循环。循环的结果是 乙酰 CoA被彻底氧化成 CO2和 H2O，每氧化 1分子的乙酰 CoA可产生 12分子的 ATP，草酰乙酸参与反应而本身并不消耗。主要产物：C3 CH3COCoA4NADH+4H+ 12ATPFADH2 2ATPGTP ATP3CO2呼吸链呼吸链在物质代谢中的地位： 枢纽位置工业发酵产物：柠檬酸、苹果酸、延胡索酸、琥珀酸和谷氨酸TCA循环的重要作用u经上述脱氢途径生成的 NADH、 NADPH、 FAD等还原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。2. 递氢和受氢u根据