第七章细胞核

第七章 细胞核核 膜核 仁染色质核基质细胞核 (nucleus)是真核细胞内最大的细胞器，是遗传物质储存、复制和转录的场所，是细胞生命活动的控制中心。 核膜由 两层两层 单位膜构成第一节 核 膜面向细胞质，其外表面附着有核糖体，常见与糙面内质网相连，可看成是内质网在局部的特化。面向核基质，其内表面附着一层电子密度高的纤维状蛋白网 ， 称为核纤层 。 外表面无核糖体附着。又称核周间隙，是内外核膜之间的腔隙，宽 20-40nm，与糙面内质网腔相通，是细胞质与细胞核之间物质交流的重要通道之一，内含多种蛋白质和酶。 真核细胞的核膜上均分布有核孔，它是内外核膜融合产生的圆环状结构，是 “ 核 质 ” 物质交换 的通道。 核孔数目与细胞种类及生理状态有关。抽提后核孔胞质面的结构 抽提后核孔核质面的结构在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形“ 捕鱼笼 ” 模型 核孔复合体 (nuclear pore complex)定义功能 1. 允许水溶性物质通过 ；2.选择性运输大分子物质。结构核孔及其周围由一组蛋白颗粒以特定方式排列而形成的复杂结构。 朝向胞质面并与外核膜相连的 胞质环 。胞质环上有条细长的纤维； 朝向细胞核基质并与内核膜相连的 核质环，核质环上条纤维在末端形成小环，构成篮网状结构称为 核篮 。 位于核孔中央的颗粒状的 中央栓 。 位于核孔内把胞浆环、核内环和中央环连接在一起的 轮辐 。核膜的主要功能1、稳定细胞核形态和成分。2、区域化作用：将核物质与细胞质物质隔开，保证遗传物质的稳定、遗传信息的准确传递和高效表达。3、控制细胞核与细胞质的物质交换，无机离子和小分子物质可自由通过，大分子和颗粒物质通过核孔复合体以主动运输方式通过。4、在细胞分裂中参与染色体的定位与分离5、参与合成生物大分子，如抗体、膜蛋白、脂质等。是附着于内核膜的纤维状蛋白网 ， 在哺乳动物及鸟类细胞中由 4种蛋白质构成：核纤层为核膜和染色质提供结构支架。lamina A、 lamina B1、 lamina Clamina B2、第二节 核纤层与核骨架 定义 ： 间期细胞核中除 核膜 、 染色质 和 核仁 以外的由非组蛋白组成的纤维网架结构，在结构上与核孔复合体、核纤层、核仁等结构有密切联系，又称 核骨架 。化学成分蛋白质（ 90% ）：少量 RNA和 DNA主要为纤维蛋白，包括 核基质蛋白 和 核基质结合蛋白 。功能1 . 真核细胞染色体的空间构建；3 . 与 DNA的复制、损伤修复有关；2 . 核基质与基因表达调控有关；二、核基质 (nuclear matrix)4 . 与 RNA转录及转录后的加工运输有关。5 . 与 细胞分化有关。染色质 是指 间期细胞核内能被碱性染料着色的物质。细 网状，不规则形态 高度凝缩（ 间期）染色质(chromatin) 螺旋化 染色体(chromosome)（ 分裂期）去 螺旋染色质和染色体是同一种物质在不同细胞时相表现出的不同形态。第三节 染色质和染色体（一）染色质的化学组成一、染色质的化学组成及种类染色质 D N A 1少量 RNA 0.1组 蛋 白 1非组蛋白 0.61、 DNADNA是染色质中重要的化学成分，是遗传信息的携带者。真核细胞中每一条染色体都由一个线性的 DNA分子组成。染色体 DNA要完成复制，必须包含 3个特殊序列： 复制起始点序列 着丝粒序列 端粒序列2、组蛋白是真核细胞中特有的成分，属 碱性蛋白 ，分子内富含碱性氨基酸，大量的正电荷使其与带负电荷的 DNA分子紧密结合。核小体组蛋白（ H2A、 H2B、 H3、 H4）H1组蛋白进化上高度保守，作用是将 DNA盘绕形成核小体。进化上不保守，与染色质高级结构的构建有关。 组蛋白合成于细胞周期的 S期（合成期） ，与 DNA的合成同时进行。根据在组装形成染色质中的作用不同，可分为两大类：组蛋白乙酰化伴随着转录活性的增强， 甲基化伴随转录活性的减弱。3、非组蛋白酸性蛋白 ，富含天门冬氨酸、谷氨酸等酸性氨基酸。功能： 1.参与染色体的构建2.启动基因复制3.调控基因转录4、 RNA含量很低。（二）染色质的种类染色质异染色质常染色质高度螺旋和盘曲、染色深、功能不活跃，分为 结构异染色质 、 兼性异染色质 。解螺旋的细纤维丝、染色浅、功能活跃。异染色质 (heterochromatin) 结构异染色质 在所有细胞类型的全部发育阶段均处于永久凝集状态。 兼性异染色质在某些细胞类型或一定的发育阶段呈凝集状态的异染色质，如 X染色体随机失活 。异染色质化可能是关闭基因活性的一种途径 常 染色 质 异 染色 质细 胞核内的位置 细 胞核中央 间 期 细 胞核被膜的内表面附近螺旋化程度 解旋的 细纤维丝 ， 电镜 下呈浅亮区 螺旋 缠绕紧 密， 电镜 下呈粗大 颗 粒含 DNA序列和功能含 单 一和中度重复序列的 DNA， 可复制和 转录 ，功能活 跃与 组 蛋白 结 合 紧 密，很少 转录 ，功能静止复制 时间 S期早期、中期 S期晚期分裂期位置 染色体的两臂染色体的着 丝 粒、端粒或在染色体臂的常染色 质 之 间 不同点：X（ 常染色质）常染色质和异染色质的化学本质相同，只是染色质的不同存在状态而已。在一定条件下，两者可以相互转化。例如：哺乳类雌性动物性染色体 XX， 其中一条为常染色质，另一条为异染色质。巴氏小体相同点：X（ 异染色质） 染色质的四级结构 （多级螺旋模型）球状组蛋白核心H4DNA双螺旋 H3H4H3H2AH2AH2BH2BH4H3H3H4H2AH2AH2BH2B连接 DNA（5060bp）H1H1核小体 组蛋白核心：DNA双螺旋：2(H2A、 H2B、 H3、 H4) 八聚体140-160bp、 绕组蛋白核心 1.75圈核小体DNA分子绕在组蛋白核心外，其长度压缩了 7倍 。二、染色质的包装1.一级结构：核小体 (nucleosome)是染色质的基本结构单位，为染色质的一级结构， 11nm。核小体的性质及结构要点示意图2 .二级结构 螺线管 是染色质的二级结构。 每 6个 核小体缠绕一圈形成的中空管状结构。 外 30nm; 内 10nm, 组蛋白 H1位于螺旋管内侧。内 10nm外 30nm组蛋白从核小体串到螺线管， DNA分子长度被压缩了 6倍 。3 .三级结构4 .四级结构从螺线管到超螺线管， DNA分子长度被压缩了 40倍 左右。从超螺线管到染色单体， DNA分子长度被压缩了至少 5倍 。超螺线管 为染色质的三级结构，它是由螺线管进一步盘曲而形成。 400nm1160m的超螺线管进一步盘绕折叠至 210 m， 就形成了分裂中期的 染色单体 。 经过染色体的四级结构， DNA分子长度压缩了近 10000倍。染色质的骨架 -放射环结构模型实验结果：由非组蛋白构成的染色体骨架（ chromsomal scaffold） 和由骨架伸出的无数的 DNA侧环。 30nm的染色线折叠成环，沿染色体纵轴，由中央向四周伸出，构成放射环 理论描述：首先是直径 2nm的双螺旋 DNA 与组