第三章植物的光合作用3

第七节 影响光合作用的因素 植物的光合作用受内外因素的影响，而衡量内外因素对光合作用影响程度的常用指标是 光合速率 。 一、 光合速率及表示单位 光合速率 通常是 指单位时间单位叶面积的 CO2吸收量或 O2的释放量，也可用单位时间单位叶面积上的干物质积累量来表示 。 CO + H O 光 叶绿体 (CH O) O CO2吸收量 干物质积累量 O2释放量 红外线 CO2气体分析仪 改良半叶法 氧电极法 mol CO2m -2s -、 mgDWdm -2h -1 molO 2dm -2h -1 1molm -2s -1=1.58mgdm -2h -1 通常测定光合速率时没有把呼吸作用 (光、暗呼吸 )以及呼吸释放的 CO2被光合作用再固定等因素考虑在内，因而所测结果实际上是 表观光合速率或净光合速率 ，如把表观光合速率加上光、暗呼吸速率，便得到 总光合速率或真光合速率 。这些仪器能单人提着携带到野外工作，能测定 光合速率、呼吸速率、蒸腾速率、气孔导度 等植物的生理参数，同时还能测定环境中 光强、温度、湿度 等参数，操作十分方便，用叶室夹一片叶，在操作面板上 按一下键 ，在 数分钟内 就能把上述参数测完并储存好。 LI-6400光合作用分析系 统 LCA-4光合作用分析系 统测定光合速率的方法测定光合速率的方法二、内部因素 (一 )叶的 发 育和 结 构 1.叶 龄 新长出的嫩叶，光合速率很低。其主要原因有： (1)叶组织发育未健全，气孔尚未完全形成或开度小，细胞间隙小，叶肉细胞与外界气体交换速率低； (2)叶绿体小，片层结构不发达，光合色素含量低，捕光能力弱； (3)光合酶，尤其是 Rubisco的含量与活性低； (4)幼叶的呼吸作用旺盛，因而使表观光合速率降低。2.叶的 结 构 叶的结构如 叶厚度、栅栏组织与海绵组织的比例、叶绿体和类囊体的数目等都对光合速率有影响 。 叶的结构一方面受遗传因素控制，另一方面还受环境影响。 C4植物的叶片光合速率通常要大于 C3植物 ，这与 C4植物叶片具有花环结构等特性有关。图 不同光环境条件下豆类叶片的解剖结构电镜扫描图 阳光下的叶片（ A）厚度明显超过阴暗下的叶片（ B），并且阳光条件下的叶片栅栏细胞中生长的较长，海绵叶肉细胞层位于栅栏细胞下面。生长在光照条件下的阳生植物叶栅栏组织要比阴生植物叶发达，叶绿体的光合特性好，因而 阳生叶有较高的光合速率。(二 )光合 产 物的 输 出 光合产物 (蔗糖 )从叶片中输出的速率会影响叶片的光合速率。 例如，摘去花、果、顶芽等都会暂时阻碍光合产物输出，降低叶片特别是邻近叶的光合速率；反之，摘除其他叶片，只留一张叶片与所有花果，留下叶的光合速率会急剧增加，但易早衰。对苹果等果树枝条环割，由于光合产物不能外运，会使环割上方枝条上的叶片光合速率明显下降。 光合产物积累到一定的水平后会影响光合速率的原因 ： (1)反 馈 抑制 。例如蔗糖的积累会反馈抑制合成蔗糖的磷酸蔗糖合成酶的活性，使 F6P增加。而 F6P的积累，又反馈抑制果糖 1， 6-二磷酸酯酶活性，使细胞质以及叶绿体中磷酸丙糖含量增加，从而影响 CO2的固定； (2)淀粉粒的影响 。叶肉细胞中蔗糖的积累会促进叶绿体基质中淀粉的合成与淀粉粒的形成，过多的淀粉粒一方面会压迫并损伤类囊体，另一方面，由于淀粉粒对光有遮挡，从而直接阻碍光合膜对光的吸收。三、外部因素 (一 )光照 光是光合作用的动力，也是形成叶绿素、叶绿体以及正常叶片的必要条件，光还显著地调节光合酶的活性与气孔的开度，因此光直接制约着光合速率的高低。 光照因素中有光强、光质与光照时间，这些对光合作用都有深刻的影响。拍摄气孔开启的装置和实例拍摄气孔开启的装置和实例光诱导的气孔开启 (每隔 5分钟拍 1张 )1.光 强 图 26是光强 -光合速率关系的模式图。 暗中叶片不进行光合作用，只有呼吸作用释放 CO2 (图 26中的 OD为呼吸速率 )。 随着光强的增高，光合速率相应提高，当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，即 CO2吸收量等于CO2释放量， 表观光合速率为零 ，这时的光强称为 光补偿点 。 图 26 光强 -光合曲线图解 A.比例 阶 段； B.比例向 饱 和 过渡 阶 段； C.饱 和 阶 段(1)光 强 -光合曲线 在低光强区，光合速率随光强的增强而呈比例地增加 (比例阶段 )；当超过一定光强，光合速率增加就会转慢；当达到某一光强时，光合速率就不再增加，而呈现 光饱和现象 。开始达到光合速率最大值时的光强称为 光饱和点 ，此点以后的阶段称饱和阶段。图 C3植物光合作用对光的反应 。 在黑暗条件下，植物体的呼吸作用产生释放净 CO2气体，光补偿点是光合作用吸收的 CO2时的状态。在光补偿点以上光的增加和光合作用的增加是成比例的，这表明了光合作用受电子传递体速率限制，同样也受到可利用光数量的限制。曲线部分可看出受光的限制，进一步增加光合作用最终受到核酮酸的羧化能力和磷酸丙糖代谢的限制。曲线中的这一部分看作为 CO2的限制。限制因素比例阶段 光强 限制饱和阶段 CO2限制(2)强光伤害 光抑制 当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合速率的降低， 这个现象就叫光合作用的 光抑制光抑制 (强光对光合作用的抑制 )。 晴天中午的光强常超过植物的光饱和点，很多 C 植物，如水稻、小麦、棉花、大豆、毛竹、茶花等都会出现光抑制，轻者使植物光合速率暂时降低，重者叶片变黄，光合活性丧失。当强光与高温、低温、干旱等其他环境胁迫同时存在时，光抑制现象尤为严重。 通常 光饱和点低的阴生植物更易受到光抑制危害 ，若把人参苗移到露地栽培，在直射光下，叶片很快失绿，并出现红褐色灼伤斑，使参苗不能正常生长；大田作物由光抑制而降低的产量可达 15%以上。图 9.15光抑制造成光合作用光反应变化的曲线。处于适度的光过量可以降低量子效率（曲线效率减少）而并不减少最大光合速率，这个状态称为动力光抑制，处于高度的光过量状态会导致慢性光抑制，此时会对叶绿体产生伤害，减少量子效率和最大光合速率。保护机理 植物有多种保护防御机理，用以避免或减少光抑制的破坏。如： (1)通过叶片运动，叶绿体运动或叶表面覆盖蜡质层、积累盐或着生毛等来 减少对光的吸收 ； (2)通过增加光合电子传递和光合关键酶的含量及活化程度，提高光合能力等来 增加对光能的利用 ； (3)加强非光合的耗能代谢过程 ，如光呼吸 。图 9.5浮萍光合细胞中叶绿体的分布 从表面可以看同一细胞在三个不同条件下：（ A）黑暗，（ B）弱蓝光，（ C）强蓝光。在（ A）和（ B）中叶绿体位于细胞上表面附近，在那里它们可以最大程度吸收光。细胞外强蓝光辐射时（ C），叶绿体移动到侧壁，以减少过度强光的吸收。(4)加强热耗散过程 ，如蒸腾作用； (5)增加活性氧的清除系统 ，如超氧物歧化酶 (SOD)、谷胱甘肽还原酶等的量和活性； (6)加强 PS 的修复循环 等。图 太阳能在叶片中的吸收和损耗 超强度的热作用必须散发热能以免叶片受到伤害。超热量的饿负载通过长波辐射的散发，通过对叶片周围空气的发热耗散，通过蒸腾作用造成的蒸汽冷却来实现多余热量的卸出的。图 28表示的是在比例阶段弱光下光质与光合速率的关系，在这种情况下光质对光合的影响实际上是通过光化学反应起作用的。 近年来采用强的单色光研究光质对植物叶片光合速率的影响，发现蓝光下的光合速率要比红光下的高，这可能与蓝光促进气孔开启有关。也有报道蓝光下生长的植物，其 PEPC的活性高。 图 28 不同光波下光合速率 在 600 680nm红光区，光合速率有一大的峰值，在 435nm左右的蓝光区又有一小的峰值。可见， 光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合 。放氧速率2.光 质 在太阳幅射中，只有 可见光 部分才能被光合作用利用。3.光照 时间 对放置于暗中一段时间的材料 (叶片或细胞 )照光，起初光合速率很低或为负值，要光照一段时间后，光合速率才逐渐上升并趋于稳定。 从照光开始至光合速率达到稳定水平的这段时间，称为“ 光合滞后期光合滞后期 ” 或称 光合光合诱导期。诱导期。 一般整体叶片的光合滞后期约 30 60min，而排除气孔影响的去表皮叶片，细胞、原生质体等光合组织的滞后期约 10min。 将植物从弱光下移至强光下，也有类似情况出现。另外，植物的光呼吸也有滞后现象，在光呼吸的滞后期中光呼吸速率与光合速率会按比例上升 (图29)。 光照小结光 强 光补偿点 当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，表观光合速率为零时的光强。 光饱和点 开始达到光合速率最大值时的光强。 C4植物 C3植物 光抑制 当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合速率的降低的现象。光 质 光合作用的 作用光谱 与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合。在 600680nm红光区，光合速率有一大的峰值，在 435nm左右的蓝光区又有一小的峰值。发现蓝光下的光合速率要比红光下的高，这可能与 蓝光促进气孔开启有关光照时间光合滞后期（光合诱导期） 从照光开始至光合速率达到稳定水平的这段时间。 一般整体叶片的光合滞后期约 30 60min，而排除气孔影响的去表皮叶片，细胞、原生质体等光合组织的滞后期约 10min。 光合速率随 CO2浓度增高而增加， 当光合速率与呼吸速率相等时，环境中的CO2浓度 即为 CO2补偿点 (图中 C点 )；当达到某一浓度 (S)时，光合速率便达最大值 (Pm)，开始达到光合最大速率时的 CO2浓度被称为 CO2饱和点。图 30 光合速率对细胞间隙 CO2浓度响应示意 曲线上四个点对应浓度分别为 CO2补偿点(C)，空气 浓 度下 细 胞 间 隙的 CO2浓度(n)，与空气 浓 度相同的 细 胞 间 隙 CO2浓度 (350 lL -1左右 )和 CO2饱和点 (S)。Pm为最大光合速率； CE为比例阶段曲线斜率，代表羧化效率； OA光下叶片向无CO2气体中的释放速率，可代表光呼吸速率。 (二 )CO2 CO2-光合曲线有比例阶段与饱和阶段。光下 CO2浓度为零时叶片只有光、暗呼吸,释放 CO2。图中的 OA部分为光下叶片向无 CO2气体中的CO2释放速率 ,通常用它来代表光呼吸速率。C4植物的 CO2饱和点比 C3植物低，在大气 CO2浓度下就能达到饱和；而 C3植物 CO2饱和点不明显，光合速率在较高CO2浓度下还会随浓度上升而提高。C4植物 CO2饱和点低的原因，可能与 C4植物的气孔对 CO2浓度敏感有关，即 CO2浓度超过空气水平后， C4植物气孔开度就变小。另外， C4植物 PEPC的 Km低，对 CO2亲和力高，有浓缩 CO2机制，这些也是 C4植物 CO2饱和点低的原因。 C4植物的 CO2补偿点低 ，在低 CO2浓度下光合速率的增加比 C3快， CO2的利用率高。图 31 C3植物与 C4植物的 CO2-光合曲线比较 A .光合速率与外界 CO2浓度； B.光合速率与细胞间隙 CO2浓度 (计算值 )； C4植物为玉米； C3 植物为水稻(三 )温度 光合过程中的暗反应是由酶所催化的化学反应，因而受温度影响。 在强光、高 CO2浓度时温度对光合速率的影响要比弱光、低 CO2浓度时影响大 (图)，这是因为在强光和高 CO2条件下，温度成了光合作用的主要限制因素。图 不同 CO2浓度下温度对光合速率的影响 a.在 饱 和 CO2浓度下； b.在大气CO2浓度下 光合作用的温度范围和三基点光合作用的温度范围和三基点三基点三基点 定 义 抑制光合的原因或范 围最低温度(冷限 )该低温下表观光合速率为零 (0) )低温时膜脂呈凝胶相， 叶绿体超微结构受到破坏，酶促反应缓慢，气孔开闭失调。最高温度(热 限 )该高温下表观光合速率为零 (45) 膜脂与酶蛋白热变性，使光合器官损伤，叶绿体中的酶钝化； 高温刺激了光暗呼吸，使表观光合速率下降。 最适温度 能使光合速率达到最高的温度 C3阴生植物 10 20 一般 C3植物 20 30 C4植物 35 45 (四 )水分 水分亏缺会使光合速率下降。在水分轻度亏缺时，供水后能使光合能力恢复，若水分亏缺严重，供水后叶片水势虽可恢复至原来水平，但光合速率却难以恢复至原有程度 (图 33)。 因而在水稻烤田，棉花、花生蹲苗时，要控制烤田或蹲苗程度，不能过头。 图 33 向日葵在严重水分亏缺时以及在复水过程中 叶水势、光合速率、气孔阻力、蒸腾速度的变化 水分对光合作用的影响有直接的也有间接的原因 。直接的原因是水为光合作用的原料，没有水不能进行光合作用。但是用于光合作用的水不到蒸腾失水的 1%，因此缺水影响光合作用主要是间接的原因水分亏缺降低光合的主要原因有：水分亏缺降低光合的主要原因有： (1)气孔 导 度下降 当水分亏缺时，叶片中脱落酸含量增加，从而引起气孔关闭，导度下降，进入叶片的 CO2减少 。 (2)光合 产 物 输 出 变 慢 水分亏缺会使光合产物输出变慢，加之缺水时叶片中淀粉水解加强，糖类积累，结果引起光合速率下降。 (3)光合机构受 损 缺水时叶绿体的电子传递速率降低且与光合磷酸化解偶联，影响同化力形成。严重缺水还会使叶绿体变形，片层结构破坏，这些不仅使光合速率下降，而且使光合能力不能恢复。 (4)光合面 积扩 展受抑 在缺水条件下，生长受抑，叶面积扩展受到限制。有的叶面被盐结晶、被绒毛或蜡质覆盖，这样虽然减少了水分的消耗，减少光抑制，但同时也因对光的吸收减少而使得光合速率降低。 水分过多也会影响光合作用。土壤水分太多，通气不良妨碍根系活动，从而间接影响光合；雨水淋在叶片上，一方面遮挡气孔，影响气体交换，另一方面使叶肉细胞处于低渗状态，这些都会使光合速率降低。 小结水分亏缺直接 影响水为光合作用的原料，没有水不能进行光合作用。但是用于光合作用的水不到蒸腾失水的 1%，因此往往不成为缺水影响光合作用的主要原因。间接 影响 (1)气孔 导 度下降， 进入叶片的 CO2减少 (2)光合 产 物 输 出慢 糖类积累，光合速率下降 (3)光合机构受 损 叶绿体结构破坏 (4)光合面 积扩 展受抑 生长受抑水分轻度亏缺时，供水后尚能使光合能力恢复，倘若水分亏缺严重，供水后叶片水势虽可恢复至原来水平，但光合速率却难以恢复至原有程度。水过多土壤水分太多，通气不良妨碍根系活动，间接影响光合；雨水淋在叶片上，遮挡气孔，影响气体交换，另一方面使叶肉细胞处于低渗状态，这些都会使光合速率降低。（五）矿质营养 矿质营养在光合作用中的功能： 1.叶 绿 体 结 构的 组 成成分 如 N、 P、 S、 Mg是叶绿体中构成叶绿素、蛋白质、核酸以及片层膜不可缺少的成分。 2.电 子 传递 体的重要成分 如 PC中含 Cu， Fe-S中心、Cytb、 Cytf和 Fd中都含 Fe，放氧复合体不可缺少 Mn2+和 Cl-。3.磷酸基 团 的重要作用 构成同化力的 ATP和 NADPH，光合碳还原循环中所有的中间产物，合成淀粉的前体 ADPG，以及合成蔗糖的前体 UDPG，这些化合物中都含有磷酸基团。 4.活化或 调节 因子 如 Rubisco， FBPase等酶的活化需要 Mg2+； Fe、 Cu、 Mn、 Zn参与叶绿素的合成； K+和 Ca2+调节气孔开闭； K和 P促进光合产物的转化与运输等。 (六 )光合速率的日 变 化 一天中，外界的光强、温度、土壤和大气的水分状况、空气中的 CO2浓度以及植物体的水分与光合中间产物含量、气孔开度等都在不断地变化，这些变化会使光合速率发生日变化，其中光强日变化对光合速率日变化的影响最大。 在温暖、水分