发育和进化PPT课件

发育和进化发育和进化 1 n 生物的进化和发育是两个密切联系的生物生物的进化和发育是两个密切联系的生物 学概念，生物的系统发育实际上就是某一学概念，生物的系统发育实际上就是某一 类群生物的进化。科学家从个体胚胎发育类群生物的进化。科学家从个体胚胎发育 中发现了许多系统发育留下的痕迹，为生中发现了许多系统发育留下的痕迹，为生 物进化学说提供了重要的证据。物进化学说提供了重要的证据。 n 生物进化论的诞生离不开生物发育的研究生物进化论的诞生离不开生物发育的研究 ，现代生物进化理论的发展更需要发育生，现代生物进化理论的发展更需要发育生 物学的深入研究。物学的深入研究。 2 第一第一 节节 胚胎发育胚胎发育 与动物进化与动物进化 n 所有脊椎动物的早期胚胎发育都是很相似所有脊椎动物的早期胚胎发育都是很相似 的。胚胎发育都是开始于受精卵，经过卵的。胚胎发育都是开始于受精卵，经过卵 裂、囊胚、原肠胚、神经胚，随后三胚层裂、囊胚、原肠胚、神经胚，随后三胚层 奠定的相应的器官原基在发育中才逐渐出奠定的相应的器官原基在发育中才逐渐出 现大的现大的 差别。差别。 n 对相近种类的胚胎进行比较就会发现，所对相近种类的胚胎进行比较就会发现，所 有成员都具有的共同特征，在胚胎发育时有成员都具有的共同特征，在胚胎发育时 出现的要早于某些特殊的特征，并且在进出现的要早于某些特殊的特征，并且在进 化过程中出现的时间也较早。化过程中出现的时间也较早。 3 Baer定律： 脊椎动物早期胚胎先形成亚门共有特征，随着发育 进行，胚胎逐渐出现纲、目和科的特征，最终出现种的特征。 4 n 动物胚胎发育的相似性说明它们彼此有亲动物胚胎发育的相似性说明它们彼此有亲 缘关系，起源于共同的祖先，个体发育的缘关系，起源于共同的祖先，个体发育的 渐进性是系统发展中渐进性的表现渐进性是系统发展中渐进性的表现 。 n 德国胚胎学家海克尔（德国胚胎学家海克尔（ E.H.Haeckel）于）于 1866年提出了生物重演律：个体发育史是年提出了生物重演律：个体发育史是 系统发展史的简单而迅速的重演。对了解系统发展史的简单而迅速的重演。对了解 各动物类群的亲缘关系及其发展线索极为各动物类群的亲缘关系及其发展线索极为 重要。重要。 5 第二第二 节节 同源器官同源器官 与动物进化与动物进化 n 同源器官（同源器官（ homologous organ）指不同生物）指不同生物 的某些器官在基本结构、各部分和生物体的某些器官在基本结构、各部分和生物体 的相互关系以及胚胎发育的过程彼此相同的相互关系以及胚胎发育的过程彼此相同 ，但在外形上有时并不相似，功能上也有，但在外形上有时并不相似，功能上也有 差别差别 。 n 动物动物 在不同的环境中生活，向着不同的方在不同的环境中生活，向着不同的方 向进化发展，为了适应于不同的功能，因向进化发展，为了适应于不同的功能，因 而产生而产生 了同源器官表面了同源器官表面 形态上的形态上的 差异差异 。 6 人的上肢、蝙蝠的翼手和马前肢具有相同的基本结构 7 n 进化很少产生原来未存在的结构，解剖学进化很少产生原来未存在的结构，解剖学 上新的结构通常是在已有结构的基础上演上新的结构通常是在已有结构的基础上演 变而来的。同源器官可以看作是生物在长变而来的。同源器官可以看作是生物在长 期进化过程中对已有结构不断进行改造的期进化过程中对已有结构不断进行改造的 结果结果 。 n 哺乳类动物中耳的进化就是对现有结构进哺乳类动物中耳的进化就是对现有结构进 行改造的一个很好的例子。行改造的一个很好的例子。 8 哺乳动物中耳骨的进化： （ A） 爬行类祖先的关节骨和方骨是下颌连接的一 部分，声音经两者以及它们与镫骨的连接传至内耳；（ B） 哺乳动物的下颌骨合并成 一块（齿骨）以后，关节骨和方骨分别形成中耳的锤骨和砧骨，将声音由鼓膜传至内 耳，两者也获得了新的功能。第一和第二鳃弓之间的部分形成咽鼓管。 9 n 另一个对已存在器官进行改造的例子就是另一个对已存在器官进行改造的例子就是 脊椎动物肾脏的进化。在鸟和哺乳类中，脊椎动物肾脏的进化。在鸟和哺乳类中， 在发育过程中出现了三种类似于肾的结构在发育过程中出现了三种类似于肾的结构 前肾前肾 、中肾和后肾。前肾和中肾是暂时、中肾和后肾。前肾和中肾是暂时 的，只有后肾是具有功能的肾的，只有后肾是具有功能的肾 。 n 鸟类鸟类 和和 哺乳类动物祖先胚胎哺乳类动物祖先胚胎 中中 的肾的肾 作为胚作为胚 胎结构保留下来，但是已被修饰，进一步胎结构保留下来，但是已被修饰，进一步 发育为性腺。发育为性腺。 10 n 同源器官同源器官 在进化中获得了新的功能。鳃弓在进化中获得了新的功能。鳃弓 和鳃裂存在于所有脊椎动物的胚胎中，也和鳃裂存在于所有脊椎动物的胚胎中，也 包括人类。在进化的过程中，鳃弓演化为包括人类。在进化的过程中，鳃弓演化为 原始的无颌鱼的鳃，再进一步演化为原始的无颌鱼的鳃，再进一步演化为 下颌下颌 。 当陆生脊椎动物的祖先离开大海，鳃就当陆生脊椎动物的祖先离开大海，鳃就 不再需要了。随着时间的流逝，它们演变不再需要了。随着时间的流逝，它们演变 成了哺乳类包括人类面部和颈部不同的成了哺乳类包括人类面部和颈部不同的 结结 构。构。 11 脊椎动物上下颌的进 化过程中鳃弓的变化 （上图） 古老的无颌类有 一系列（至少 7个）的鳃 裂，并由软骨或骨性的鳃 弓支持。（下图） 颌骨由 第一对鳃弓进化而来，并 形成了下颌弓，下颌弓的 后面有软骨和舌弓生成。 12 n 痕迹器官也是生物进化中最有价值的证据痕迹器官也是生物进化中最有价值的证据 。痕迹器官是指动物或人体上已经失去用。痕迹器官是指动物或人体上已经失去用 处、但仍然残存着的一些器官处、但仍然残存着的一些器官 。 n 次生次生 性转变为水栖的哺乳动物性转变为水栖的哺乳动物 鲸和海鲸和海 牛，虽然后肢已退化，但还保留着腰带骨牛，虽然后肢已退化，但还保留着腰带骨 和股骨的痕迹，这些痕迹器官证明鲸和海和股骨的痕迹，这些痕迹器官证明鲸和海 牛是起源于陆生动物的。蛇是没有四肢的牛是起源于陆生动物的。蛇是没有四肢的 ，但蟒蛇在泄殖腔孔两侧就有一对角质的，但蟒蛇在泄殖腔孔两侧就有一对角质的 爪状物，即退化的后肢遗迹，解剖后可以爪状物，即退化的后肢遗迹，解剖后可以 看到看到 还有退化还有退化 的腰带和的腰带和 股骨。股骨。 13 人类鳃弓软骨的发育命运： 人胚胎中的软骨形成鳃弓，后者形 成了三对听小骨、舌骨以及咽骨中的某些成分。 14 第三节同源异型框基因与动物进化第三节同源异型框基因与动物进化 n 不同生物间的分子调控机制极为相似。在不同生物间的分子调控机制极为相似。在 一种生物中的发现，对了解其他生物的发一种生物中的发现，对了解其他生物的发 育也具有重要的意义育也具有重要的意义 。 n 同源异型框基因（同源异型框基因（ homeobox gene）是在研）是在研 究黑腹果蝇发育时发现的，它与果蝇胚胎究黑腹果蝇发育时发现的，它与果蝇胚胎 分节特异性有关，其突变可使身体的一部分节特异性有关，其突变可使身体的一部 分结构转变为相似的另一部分结构，产生分结构转变为相似的另一部分结构，产生 同源异型现象。同源异型现象。 15 n 同源异型框基因中有一个保守的核苷酸序同源异型框基因中有一个保守的核苷酸序 列，称为同源框（列，称为同源框（ homeobox）。同源框含）。同源框含 有有 180个碱基对，编码个碱基对，编码 60个氨基酸，在蛋白个氨基酸，在蛋白 质中的这段氨基酸序列叫做同源域。现在质中的这段氨基酸序列叫做同源域。现在 已知同源域的功能是识别所调节的基因中已知同源域的功能是识别所调节的基因中 特定的特定的 DNA序列并与之结合，当同源域与序列并与之结合，当同源域与 靶基因结合时，同源域蛋白能激活或抑制靶基因结合时，同源域蛋白能激活或抑制 靶基因的表达。靶基因的表达。 16 一一 、 Hox基因倍增与基因倍增与 动动 物物 进进 化化 在在 分子水平上，生物进化的重要机制之一就分子水平上，生物进化的重要机制之一就 是基因倍增是基因倍增 。 对对 动物发育起着重要调节作用的同源异型框动物发育起着重要调节作用的同源异型框 基因家族成员基因家族成员 Hox基因出现倍增现象，并且基因出现倍增现象，并且 Hox基因表达的调节系统也相应地表现出复杂基因表达的调节系统也相应地表现出复杂 化的趋势化的趋势 。 17 n 所有种类的所有种类的 Hox基因都是从一个共同祖先的基因都是从一个共同祖先的 一个简单的由一个简单的由 7个基因组成的基因组演化而个基因组成的基因组演化而 来的（图来的（图 115）。祖先基因（）。祖先基因（ Hox）的倍增产）的倍增产 生了果蝇和文昌鱼中额外的基因。脊椎动物生了果蝇和文昌鱼中额外的基因。脊椎动物 的脊索动物祖先整个的脊索动物祖先整个 Hox基因簇的两轮倍增基因簇的两轮倍增 形成了脊椎动物形成了脊椎动物 4个分离的个分离的 Hox基因簇。基因簇。 18 基因倍增与 Hox基因的进化 19 二、二、 Hox基因与附肢的基因与附肢的 进化进化 基因拷贝数的增加意味着发育基因拷贝数的增加意味着发育 “设计设计 ”和控制和控制 能力的急速提高，不同的能力的急速提高，不同的 Hox基因形成了复杂基因形成了复杂 表达图案表达图案 ，对下游基因的调控提供了更多的，对下游基因的调控提供了更多的 可能性。可能性。 鳍和肢体的形态发生都与鳍和肢体的形态发生都与 Hox基因有着密切的基因有着密切的 关系。在四足动物的肢芽中，肢体发育的远关系。在四足动物的肢芽中，肢体发育的远 端又出现了一次端又出现了一次 Hox基因的额外表达峰，延伸基因的额外表达峰，延伸 并诱导了新的远端结构的建立，由此形成了并诱导了新的远端结构的建立，由此形成了 四足动物的肢体。四足动物的肢体。 20 鳍向四肢的转变 21 鸡后肢和斑马鱼胸鳍中 Hox基因的表达区域 左图： 斑马鱼鳍芽中，顶外胚层褶从下面的中胚层突出。 Hox12 基因持续在中胚层表达，中胚层形成近端的软骨成分。右图： 鸡后肢中胚层向外突起生长， Hox11基因在早期的肢芽中表达， 在以后的发育阶段中在远端表达 22 三、 Hox基因与躯体发育模式的进化 n 脊椎动物前后体轴具有明显的模式特征，脊椎动物前后体轴具有明显的模式特征， 如颈部、胸部、腰部和尾部。构成每一部如颈部、胸部、腰部和尾部。构成每一部 分的骨骼数目也不尽相同，哺乳类有分的骨骼数目也不尽相同，哺乳类有 7块颈块颈 椎，而鸟则有椎，而鸟则有 13 15块。块。 n 比较发现，比较发现， Hox基因功能区表达的差异同脊基因功能区表达的差异同脊 椎骨的数目是一致的。椎骨的数目是一致的。 Hoxc6在小鼠胚胎中在小鼠胚胎中 胚层的第胚层的第 12/13体节和鸡胚胎的第体节和鸡胚胎的第 19/20体节体节 中表达，这正好与它们的颈部和胸部体节中表达，这正好与它们的颈部和胸部体节 分化相一致分化相一致 。 23 鸡和小鼠 Hox基因在中胚层中的表达图式及其与椎体 区域特化的关系 24 n Hox基因表达模式的改变也同样有助于解释基因表达模式的改变也同样有助于