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番茄颈腐根腐病病原菌及抗病育种研究进展 摘 要：由尖孢镰刀菌FORL引起的番茄颈腐根腐病是近年来最具破坏性的番茄土传病害之一，该病害严重威胁我国设施番茄的安全生产。综述了番茄颈腐根腐病病原菌生物学特性、发病规律、为害特征及抗病育种等相关研究进展，以期为我国番茄颈腐根腐病的抗病育种提供借鉴。 关键词：番茄；颈腐根腐病；尖孢镰刀菌；研究进展 中图分类号：S641 文献标识码：A 文章编号：1001-3547（2016）06-0035-03 番茄颈腐根腐病（Fusarium crown and root rot，FCRR）是由尖孢镰刀菌FORL（Fusarium oxysporum f. sp. radicis-lycopersici）引起的最具破坏性的番茄土传病害之一。该病害首先于1974年在日本发现，随后出现在美国南部。目前，该病害已对加拿大、墨西哥、以色列、美国、日本、韩国、南非及欧洲多数国家的番茄生产造成极大威胁14。我国该病害最早在2010年发现于山东寿光市，目前，在我国山东、河北、北京、黑龙江等地均有大面积发生，严重威胁我国设施番茄生产。结合国内外的相关研究，综述了国内外该病害的最新研究进展，以期为我国番茄颈腐根腐病的抗病育种提供借鉴。 1 番茄颈腐根腐病病原菌生物学特性及侵染发生规律 1.1 病原菌生物学特征 FORL是导致番茄FCRR的病原真菌。真菌主要产生3种类型的孢子：大分生孢子、小分生孢子和厚垣孢子。大分生孢子镰刀形，以3个隔膜为主；小分生孢子长椭圆形，通常无隔，是主要传播形态；厚垣孢子顶生或间生，圆形，多为单独生长，偶尔也对生或串生，厚垣孢子增厚的细胞壁能使真菌存活很长一段时间；分生孢子梗短、生于菌丝侧面，单生，无分枝。真菌菌落呈白色或粉红色。病菌生长发育适温 25、最高 63，最适 pH 值为8。FORL的寄主范围很广，番茄、辣椒、茄子、黄瓜等均可感染该病。 1.2 侵染及发生规律 真菌通过土壤、根、叶片直接接触传播811。在无根土壤中真菌的活动能力很微弱（2.5 cm）。病原菌喜干燥土壤，在腐生有机体聚集的土壤中几乎不能繁殖。真菌很易侵染高温或光谱灭菌剂灭菌的土壤，受感染的植物释放一种忍冬属植物的气味，并可被二次侵染。 FCRR极易受地点和季节影响，同时喜低温，在相对湿度高时发病率高，适宜生长温度1020 ，最适生长温度1824，病原菌可通过带菌的种子、土壤或堆肥等进一步扩散传播。病原菌通过伤口或新生根产生的自然孔洞侵染植株。该病侵染周期较长，如果定植后感染，病征一般在开始收获前才得以表现；如果在育苗期间感染，病征一般在开花时表现。低土壤pH值，高氮和高湿的土壤环境均会加剧该病害的发生。 2 番茄颈腐根腐病主要病征 在幼苗期和成熟期感染症状表现不同。在幼苗期感染，早期症状是萎缩黄化、子叶离层，晚期症状表现为茎基部萎缩倒塌，根腐烂，甚至导致死亡。成熟植株感染，主要症状表现为在第一果成熟或接近成熟时老叶边缘开始黄化，在土壤与植株茎基部交接处、环绕茎基部有明显的深褐色病斑，症状继续缓慢朝连接着的幼嫩叶片发展。萎蔫最早出现在一天最暖和的时候，晚上恢复。把染病的植物纵向截面后，可以在根和根茎的皮层看到广泛的褐变斑点和腐烂现象。此病的维管束褐变不会超过土壤线2530 cm，而镰刀菌枯萎病维管束的褐变超过土壤线1 m，根据这个特点可以区分这2种病害。 3 FCRR抗病基因的发现及与之紧密连锁的分子标记 3.1 FCRR抗病基因的发现 番茄颈腐根腐病抗源来自于野生番茄Solanum peruvianum（PI126944、PI128650和PI126926），现已将抗病基因转入栽培番茄中。有研究表明，番茄颈腐根腐病抗性遗传受显性单基因Frl控制。Laterrot等研究认为，上述3份抗源材料中的抗病基因相同。另有研究发现，该抗病基因Frl与Tm-2存在一定的连锁关系15，17。 3.2 抗病基因Frl的定位及与之紧密连锁的分子标记 自从番茄基因组测序完成之后，越来越多的分子辅助标记被应用到番茄育种中。目前已将抗病基因Frl定位到9号染色体的长臂上。Vakalounakis 等研究认为，在F3群体中Tm-2与Frl间的遗传距离为（5.11.07）cM，但是，Fazio等研究表明，在F5群体中两者间的遗传距离为10.6 cM。可见，Tm-2与Frl间的遗传距离还较远，与Tm-2紧密连锁的分子标记尚无法准确用于番茄颈腐根腐病抗病材料的筛选。 Fazio等研究证实，3个RAPD标记UBC#194、116、655与Frl基因紧密连锁，其中UBC#194、116为显性标记，UBC#655为共显性标记，这3个标记与Frl的遗传距离分别为5.0、7.0、8.5 cM。Truong等已成功将UBC#116转化为共显性的SCAR标记，并在番茄颈腐根腐病（FCRR）抗病材料的分子辅助选择中加以应用。Staniaszek等用1个新的CAPS标记C2-25 检测FORL抗性基因Frl是否存在。 4 展望 4.1 开展番茄颈腐根腐病综合防治技术的研究 番茄颈腐根腐病为土传病害，也是造成设施番茄连作障碍的重要因素之一。设施环境更有利于该病害病原菌的侵染与传播。鉴于目前尚无有效的防控方法，应从栽培措施、化学药剂防治、生物防治及农业综合防治等多方面开展相关研究，从而最大限度地降低该病害对设施番茄生产的不利影响。 4.2 加快抗病材料的筛选及抗病品种的选育 近年来，番茄颈腐根腐病已成为威胁我国设施番茄冬春生产的最重要的病害之一。目前，生产上尚没有综合农艺性状表现优良的抗性品种。因此，开展番茄颈腐根腐病抗病鉴定方法研究及抗病材料的筛选工作已刻不容缓。只有获得大量抗病材料，才有可能选育出抗病、优质、丰产的新品种。 4.3 推进抗病基因Frl的定位工作 在已有研究的基础上，进一步开展番茄颈腐根腐病抗病遗传规律的研究，利用分子标记技术开展番茄颈腐根腐病抗病基因Frl的初步定位及精细定位工作，从而为抗病基因的克隆及功能验证奠定基础，进而揭示番茄颈腐根腐病抗病遗传的分子机制。 参考文献 Roberts P D， McGovern R J， Datnoff L E. Fusarium crown and root rot of tomato in Floridao I， Komada H， Kuniyasu K， et al. A new race of Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici inducing root rot of tomato74， 16： 17-19. Sonoda R M. The occurrence of Fusarium root rot of tomatoes in South Florida Fusarium crown and root rot of tomatoes耿丽华，李常保，迟胜起，等.番茄颈腐根腐病病原鉴定及不同条件对其生长的影响J.植物病理学报，2012（5）：449-455. Ozbay N， Newman S E. Fusarium crown and root rot of tomato and control methodsk H. Targets for pathology research in protected cropsh Y， Shtienberg D， Katan J. Spatial distribution and temporal development of Fusarium crown and root rot of tomato and pathogen dissemination in field soil， Shtienberg D， Katan J. Disease development following infection of tomato and basil foliage by airborne conidia of the soilborne pathogens Fusarium oxysporum f. sp. radicis-lycopersici and F. oxysporum f. sp. basiliciekah Y， Shtienberg D， Katan J. Means of dissemination of Fusarium oxysporum f. sp. radicis-lycopersici， the causal agent of Fusarium crown and root rot in tomatoesrg D， Katan J. Role of the shrub Tamarix nilotica in dissemination of Fusarium oxysporum f. sp. radicis-lycopersici R J， Vavrina C S， Obreza T A， et al. Reduction of Fusarium crown and root rot of tomato by combining soil solarizati