课件：子囊菌亚门.ppt

五、 真菌的主要类群及其所致植物病害,（一）子囊菌门真菌及其所致病害 特征： 子囊菌门（Ascomycota）是真菌中种类最多的一个类群，它们的形态、生活史和生活习性差别很大，但它们都具有一个共同的特征，就是有性生殖形成子囊(ascus)和子囊孢子(ascospore)。 有腐生、寄生和共生。腐生的，可引起木材、食品、皮革的霉烂以及动植物残体的分解，用于生产抗生素（青霉素）、有机酸、维生素和酿造工业，有的是食用菌（如羊肚菌块菌）。少数共生的，和藻类形成地衣。寄生的，少数可寄生人、家禽和昆虫，许多寄生植物，引起腐烂、白粉、斑点、炭疽、溃疡等症状。,2019,-,1,子囊菌亚门真菌的主要形态特点： 营养体：大多数为发达有隔菌丝，少数低等类型为单细胞（如酵母菌）。有些种类营养体可以形成子座、菌核等菌组织体。细胞壁以几丁质为主。 无性繁殖：无性繁殖能力很强，绝大多数种类在菌丝分化的分生孢子梗上产生各种类型的分生孢子。分生孢子的形状（圆形、卵形、棒状、丝状、镰刀形、蜡肠形等，单孢、双孢、多孢）、 颜色(有或无色)不同。 分生孢子梗也不同，有的分枝，有的不分枝、有的则散生、有的丛生、有的束生、而有的则聚生在分生孢子器、分生孢子盘内或分生孢子痤上。 。,2019,-,2,有性生殖：产生子囊和子囊孢子。 （1）质配方式：主要是配子囊（雄器和产囊体）接触交配，另外，还有配子囊直接结合、授精作用和体细胞结合。,2019,-,3,（2）子囊与与子囊孢子的形成过程 产囊体 产囊丝 产囊丝钩 双核分裂 子囊母细胞 核配（2N） 幼子囊 减数分裂 有丝分裂 子囊孢子（N）,2019,-,4,雄器 antheridium 产囊体 ascogonium 子囊母细胞 ascogonoushypha 子囊钩 ascus hook croziers,2019,-,5,（3）子囊（ascus）：子囊形状有圆形、椭圆形或棒状。子囊壁单层壁、双层壁，囊壁成熟后溶解或不溶，子囊顶有孔口或无孔口。子囊有单生、丛生或层生（子实层）。子囊之间有的有侧丝。,2019,-,6,子囊的类型： 原壁子囊(prototunicate)：具有一层很薄的囊膜，子囊孢子通过囊壁的破裂或消解释放。 单壁子囊（unitunicate）：囊膜单层，子囊孢子通过囊顶部小孔、狭缝或囊盖而主动释放。 双壁子囊(bitunicate)：囊壁双层，外层称为子囊外壁，内层称为子囊内壁。释放孢子时外壁因无弹弹性而保持原位，内壁因有较大的弹性而常超出外壁顶端。,2019,-,7,（4）子囊孢子(ascospore)：形态多种多样，圆形、椭圆形、丝状，单胞、双胞、多胞，无色或有色。在子囊内有散生、单列、双列、并列、螺旋形排列。 （5）子囊果(ascocarp)：子囊被包在有菌丝组成的包被内，形成具有一定结构的子实体。子囊果的类型：包被没有固定孔口的闭囊壳，包被有固定孔口的子囊壳，包被开口呈盘状的子囊盘，包被为子座组织的子囊座。,2019,-,8,闭囊壳（cleistothecium）: 无孔口，子囊通常为近球形，散生或束生在闭囊壳内。,2019,-,9,子囊壳（perithecium） 由疏松的菌丝体或从子座产生，具明确的子囊壳壁。球形、梨形至烧瓶形，有颈部和孔口，有的肉质、革质或炭质，鲜色或黑色，表生或埋生。子囊单层壁，顶端有不同结构，棍棒形或圆柱形，束生、周生或平行排列于子囊壳内，有侧丝或侧丝早期消解。,2019,-,10,子囊座(ascostroma) 子囊周围无真正的子囊果壁，而是单独或成束地生长在单腔或多腔的子座内。子囊座呈子囊壳状或子囊盘状，有些含单腔的子囊座顶端有溶化的假孔口，外形很像子囊壳称为假囊壳(pseudothecium)。假囊壳通常暗色，少数鲜色。子囊座内的子囊双层壁，有假侧丝或无，子囊孢子通常有隔膜。,2019,-,11,子囊盘(apothecium) 典型的呈盘状或杯状，上部敞开，子囊排列成子实层。,2019,-,12,子囊盘结构,2019,-,13,（6）不孕丝状体：在子囊果内除了子囊外，还包含有一至几种不孕丝状体： 侧丝：一种从子囊果基部向上生长，夹生于子囊之间，顶端游离的丝状体。通常无隔、不分枝，吸水膨胀，有助于子囊孢子于释放。有一些盘菌的侧丝在子囊上方相互融合形成紧密的菌丝层，称为囊层被。 顶侧丝：一种从子囊壳中心的顶部向下生长，顶端游离的丝状体，穿插在子囊之间。 拟侧丝：形成在子囊座性质的子囊果中，自子囊座中心顶部向下生长，与基部细胞融合，顶端不是游离的。 类似拟侧丝：指子囊在子囊座中发育形成子囊腔时，子座组织在子囊间残留下的幕状残留物。 缘丝：子囊壳孔口或子囊座溶口内侧周围的毛发状丝状体，引到子囊或子囊孢子释放。 拟缘丝：指沿着全部子囊果内壁生长的侧生缘丝。这些丝状体有的在子囊形成后消解，有的仍然保存。,2019,-,14,2.分类 依据有性阶段子囊果的有无、子囊果的类型、子囊的特点等，将子囊菌门分6个纲： 半子囊菌纲：无子囊果，子囊裸生 不整囊菌纲：闭囊壳，子囊散生，子囊孢子成熟 后子囊壁消解 核菌纲：子囊生在有孔口子囊壳内或整齐排列在无空口的闭囊壳基部 腔菌纲：子囊座，子囊双层壁 盘菌纲：子囊盘 虫囊菌纲：子囊壳，无菌丝体，均为节肢动物的外寄生菌。,2019,-,15,3. 子囊菌亚门真菌所致植物病害种类,（1）半子囊菌纲分原囊菌目(Protomycetales)、内孢霉目(Endomycetales)、外囊菌目(Taphrinales) 3个目。与植病有关的仅外囊菌目，其中只有一个外囊菌属（Taphrina）。,2019,-,16,外囊菌属（Taphrina） 子囊长圆筒形，平行排列在寄主表面，不形成子囊果。,2019,-,17,营养体均为双核菌丝体。在寄主的细胞间隙扩展，但不产生吸器，这在子囊菌中很独特。,无性繁殖为子囊孢子芽殖产生芽孢子（分生孢子），芽孢子可以继续芽殖。,有性繁殖直接在寄主表面产生子囊。子囊多数由寄主表皮或角质层下双核菌丝体形成的一层厚壁的产囊细胞发育而来。子囊孢子8个，圆形，单胞,2019,-,18,该菌为植物专性寄生菌。以芽孢子在植物芽鳞越冬，有的可以菌丝在枝条上越冬。主要危害蔷薇科和葇荑花序的植物，引起瘤凸、缩叶、袋果和丛枝等畸形症状，后期病部出现白色粉层即子实层。常见病害有桃树缩叶病、李袋果病、樱桃丛枝病、梨叶泡病、杨叶肿病等。,2019,-,19,2019,-,20,（2）不整囊菌纲(Plectomycetes),主要特点是子囊散生在闭囊壳中央。 营养体：是发达的菌丝体。 无性世代：很发达，产生大量的分生孢子，如青霉、曲霉。 有性世代：自然界很少发生，是产生子囊果中最低等的类型。子囊不规则地散布在闭囊壳内，圆或椭圆形，子囊壁薄，在子囊孢子成熟前溶解、消失。 分类：仅包括一目，散囊菌目（Eutotiales）约49属、135种。以腐生为主，不少类群是工业和医药的主要菌种，有些在贮运期引起粮食、果品等霉烂和腐烂，如柑桔、苹果、梨等果实的青霉病。 ,2019,-,21,散囊菌属（Eurotium）闭囊壳,青霉病,2019,-,22,（3）核菌纲（Pyrenomycetes）,主要特征：有性的子囊果为子囊壳或闭囊壳，闭囊壳内子囊成束或整齐排列成层。 生态：本纲是子囊菌中最大一个纲，多腐生，也有兼性寄生或专性寄生，包括很多重要植物病原菌。 营养体：是发达的菌丝体，有的可以产生子座和菌核。 无性繁殖：大都很发达，产生大量分生孢子。,2019,-,23,分类：根据菌丝寄生特点、子囊果类型、子囊果核心组织和子囊顶端特点，分为4个目，下有640属，6000余种。4个目特点为： 白粉菌目：闭囊壳，菌丝表生、无色，专性寄生，子囊孢子单胞、无色。 小煤炱目：闭囊壳，菌丝表生、暗色，专性寄生，子囊孢子多胞、暗色。 球壳菌目：子囊壳，菌丝内生。 冠囊菌目：闭囊壳，顶部有一层胶质细胞，消解后形成孔口，腐生，与植病无关。,2019,-,24,白粉菌目(Erysiphales),基本特征：闭囊壳表面多附属丝，菌丝多表生、无色，子囊孢子单胞、无色，专性寄生。 1.营养体 菌丝体发达，无色，少数色淡。多数为表生，产生吸器从植物表皮细胞吸取营养，少数部分或全部内生。,2019,-,25,2.无性繁殖 非常发达，大多数菌丝表生的，在短柱状、不分枝的分生孢子梗顶端形成串生的分生孢子；少数菌丝内生的，在梗顶端单生分生孢子。分生孢子单胞，短柱状、椭圆形、腰鼓形等。,2019,-,26,3.有性生殖 寄生后期在菌丝的上部形成球形、暗色的闭囊壳(小黑点)。闭囊壳外壁上可产生一种厚壁菌丝称为附属丝，便于传播。子囊一个或多个，卵形，在闭囊壳基部成束或整齐排列成层。子囊孢子在子囊内，28个，单胞、无色。,2019,-,27,4.寄生 白粉菌专性寄生，寄主非常广泛。主要寄生在植物叶片上，有的发生在新梢或芽上。病部表面由菌丝、分生孢子梗和分生孢子形成白粉层，引致各种植物白粉病(Powderymildew)，后期产生小黑点的闭囊壳。,白粉菌对湿度要求不严格，干旱、潮湿的地区均可发生，这是因为分生孢子内含有大量液泡，孢子含水量高，渗透压大，很易吸收周围的空气中的水分，在水中反而不易发芽或破裂。,2019,-,28,单丝壳属(Sphaerotheca) 附属丝菌丝状，闭囊壳内一个子囊。 引起瓜类植物白粉病。,5.分类 本目只有一个白粉菌科，根据附属丝的形态、闭囊壳内子囊的数目分为不同的属。 重要属有：,2019,-,29,瓜类白粉病,2019,-,30,附属丝刚直、顶端多轮二叉状分枝，闭囊壳内仅有一个子囊。 苹果白粉病 、桃树白粉病 、山楂白粉病。,叉丝单囊壳属（Podosphaera）,2019,-,31,苹果白粉病,2019,-,32,球针壳属（Phyllactinia） 附属丝球针状，基部半球形。闭囊壳内子囊多个。 引起梨、桑、柿、核桃、臭椿、杨树、泡桐、榛、栗树等白粉病。,2019,-,33,附属丝菌丝状，闭囊壳内含多个子囊。 引起豆类、十字花科、伞形花科、毛茛科、紫草科和烟草、番茄、芝麻、向日葵、马铃薯、枸杞、野菊花、车前草等多种植物白粉病。,白粉菌属（Erysiphe）,2019,-,34,豆类白粉病,2019,-,35,豆类白粉病,2019,-,36,叉丝壳属（Microsphaera） 附属丝刚直，顶端多轮二叉状分枝，闭囊壳内多个子囊。 引起核桃、丁香、榛、洋槐、板栗、胡桃、栎属植物白粉病 。,2019,-,37,钩丝壳属（Unicinula） 附属丝顶端卷曲呈钩状，闭囊壳内子囊多个。 引起葡萄、榆、杨、柳等白粉病。,2019,-,38,葡萄白粉病 （U. necator）。,2019,-,39,附属丝不发达，短菌丝状或退化，闭囊壳内含多个子囊。分生孢子梗基部膨大。 禾本科植物白粉病(禾布氏白粉菌B. graminis)。,布氏白粉属（Blumeria）,2019,-,40,小麦白粉病,2019,-,41,(二)小煤炱目（Meliolales）,形态与白粉菌相似，基本特征是闭囊壳表面光滑，菌丝表生、暗色，子囊孢子多胞、暗色，专性寄生。 菌丝体：表生，有附着枝固定，以吸器进入寄主表皮细胞。 无性世代：未发现。 有性世代:子囊果是闭囊壳，菌丝表面光滑或有瘤状突起，有些属外壁上有刚毛。壳内含多个子囊。 子囊内多含24个子囊孢子，子囊孢子椭圆形，大都5个细胞，暗色。 生态：植物体外专性寄生菌，多分布在热带或亚热带的温暖潮湿地区，在叶表面形成一层煤烟，影响光合作用和美观。 本目分1个科，1800余种，小煤炱属（Meliola）重要。,2019,-,42,小煤炱属（Meliola）,子囊果是闭囊壳,表面光滑。 菌丝褐色，有头状、瓶状附着枝和刚毛。 子囊较少，28个，子囊孢子褐色，多胞，具34个隔，隔处缢缩。 不产生无性世代。 引起煤污病。,1、菌丝具有头状或瓶状附着枝 2、菌丝刚毛 3、子囊壳 4、子囊孢子,2019,-,43,（三）球壳目(Sphaeriales),区别其他目的基本特征是子囊果为典型的子囊壳。 1.营养体 为发达菌丝体，可形成子座、菌核等，如冬虫夏草、麦角菌、竹黄等。 2.无性繁殖 大都由分生孢子梗的产孢细胞产生各种分生孢子，有的形成厚垣孢子，无性阶段多属于半知菌的丛梗孢目。,2019,-,44,3.有性繁殖 产生子囊壳。子囊壳形状通常为球形或烧瓶形，孔口乳突状或长筒形，有缘丝或孔口毛；壳壁鲜色肉质、暗色膜质或炭质；着生方式单生或群生，表生、半埋生或埋生。 子囊多为棍棒状或圆筒形，束生子囊壳基部或平行排列壳的内壁上，侧丝、顶侧丝有或无；子囊单层壁。 子囊孢子形状、大小、细胞数目、颜色等多样。,2019,-,45,依据子囊和子囊孢子的形态和构造，子囊果形态、质地和颜色，子座的构造和分生孢子阶段的特点，该目分15个科，300余属，4000多种。,5.分类,2019,-,46,长喙壳属（Ceratocystis） 长喙壳菌科 子囊壳有长颈，子囊壁早期溶解，孔口裂成须状，子囊孢子单胞无色，多为钢盔形，成熟随粘液从孔口流出，由昆虫传播。 代表：甘薯长喙壳（C. fimbriata）:引起甘薯的黑斑病。,重要属：,2019,-,47,2019,-,48,疔座菌属（Polystigma） 疔座菌科 子囊壳壁很薄，膜质，无色，埋生在假子座内。子座很大，平铺在叶片上，黄色或桔红色。子囊棍棒状。子囊孢子椭圆形，单胞无色。无性世代产生分生孢子器，分生孢子钩状，为多点菌属(Polystigmina)。 引起杏疔病（P. deformans）、李红点病（P. rubrum）。,杏疔病菌,2019,-,49,2019,-,50,绒座壳属（Gibellina） 子座不发达；子囊壳埋生于寄主组织内的子座中；子囊圆筒形；子囊孢子双胞，褐色，两端钝圆。 引起小麦杆枯病G. cerealis 。,2019,-,51,黑腐皮壳属（Valsa） 间座壳科 子座非常发达，为假子座；子囊壳深埋生子座基部，深褐色，孔口细长外露，有长颈伸出子座；子囊孢子腊肠状，单胞无色或暗色。无性世代是壳囊孢属(Cytospora)。 只能为害树皮，引起苹果树腐烂病（V. mali）。,2019,-,52,2019,-,53,间座壳科 子囊壳埋生在寄主组织内，初期内生，以后外露，梨形或球形，黑色，顶端有短喙状突起。子囊圆柱形，有顶环。子囊孢子线形多胞，平行排列。无性世代不发生。 引起麦类、玉米全蚀病(G. graminis)。,顶囊壳属（Gaeumannomyces）,2019,-,54,2019,-,55,2019,-,56,赤霉属（Gibberella） 肉座菌科 子囊壳单生或群生在肉质的子座上，壳壁蓝色或紫色。子囊棒状有柄。子囊孢子多胞纺缍形，23个隔膜，无色。无性世代为镰刀菌属 Fusarium。 水稻恶苗病，玉米、大麦、小麦赤霉病（G. zeae）。,2019,-,57,2019,-,58,小丛壳属（Glomerella）,疔座菌科 子囊壳小，球形，半埋生在子座内；子囊棍棒状，无侧丝；子囊孢子单胞无色，长椭圆形，稍弯曲。有性世代在自然界很少发生，无性世代为炭疽菌属(Colletotrichum)。 引起棉花炭疽病（G. gossypii），苹果、梨、葡萄炭疽病（G. cingulata）。,2019,-,59,丛赤壳属（Nectria） 子囊壳圆形至卵圆形，无子座，或生于色泽和质地相同的垫状子座上。子囊棍棒状或圆柱状。子囊孢子双胞无色。 树木红癌病菌（N. cinnabarina）,侵染多种林木，引起溃疡和枯枝。,2019,-,60,2019,-,61,麦角菌属（Claviceps） 寄生于禾本科植物的子房或小穗，形成圆柱状至香蕉形、黑色或白色菌核。菌核休眠后形成多个头状子座，鲜艳。在子座头部周围浅层形成一圈子囊壳。子囊壳瓶状，仅孔口露出。子囊细长。子囊孢子丝状，单胞无色。 麦角菌（C. purpurea）,引起禾本科植物麦角病，对人畜有毒，也有药用价值。,2019,-,62,2019,-,63,2019,-,64,虫草属（Cordyceps） 寄生于昆虫体内。先形成菌核，从菌核上产生子座，子囊壳埋生或半埋生在子座内。子囊孢子丝状，多隔膜，常断裂。,2019,-,65,2019,-,66,球壳目常见属检索表,1.无子座组织 2.子囊壳瓶形，有长颈，子囊壁易溶解-长喙壳属 2.子囊壳球形，孔口稍突出，埋生在寄主体内，子囊壁不溶解-囊孢壳菌属 1.有子座组织 2.子囊壳壁黑色 3.子座不发达，子囊壳丛生在菌丝层或子座上，壳壁有毛-小丛壳属 3.子座发达，子囊壳生于子座内 4.子座生于基物内 5.子座黑色，碳质，子囊孢子线形-顶囊壳属 5.子座黑色，碳质，子囊孢子腊肠状-黑腐皮壳属 4.子座生在基物外，直立，头状，子囊孢子线形-麦角菌属 2.子囊壳壁通常鲜色，质地较薄 3.子囊壳散生在子座上，壳壁兰色或紫色，子囊孢子多胞-赤霉属 3.子囊壳埋生在子座内，有的外露，子座肉质，鲜色，子囊孢子单胞-疔座菌属,2019,-,67,五、腔菌纲(Loculoascomycetes),主要特征：子囊果是子囊座或假囊壳，子囊双层壁。 形态特点：子囊座是含子囊腔的子座。子囊座形状有垫状、块状、子囊壳状和子囊盘状等。子囊腔多是由产囊丝伸入正在发育过程的子座组织中，子座组织溶解形成，一个子囊座含一个或多个子囊腔；含一个子囊腔、外形似子囊壳的子囊座称为假囊壳；子囊腔的顶端子座组织溶化而形成的孔口称为假孔口。子囊双层壁，一个子囊腔通常含多个子囊，有的则只含一个子囊，子囊成束或平行排列于子囊腔基部，有的子囊之间有拟侧丝，子囊孢子多数为多胞，有横隔或砖隔。,2019,-,68,分类：依据子囊座的形态结构，腔菌纲分为半球腔菌目、多腔菌目、座囊菌目、格抱腔目、缝裂菌目5个目： 半球腔菌目：子囊座半球形。与植物病害关系不大。 多腔菌目：子囊座内多个子囊腔，每个腔内仅有一个子囊。主要分布在热带和亚热带，多为腐生、少数寄生在植物体或昆虫(介壳虫)上。 座囊菌目：子囊座为垫状或球形，子囊间无拟侧丝。成熟时子囊座顶溶解形成孔口，子囊长形、棒状或圆筒状，子囊束生。 格孢腔目：假子囊壳,有拟侧丝。 缝裂菌目：假囊壳非子囊壳状，常呈船形或贝壳状，有拟侧丝。与植物病害关系不大。,2019,-,69,（一）多腔菌目(Myriangiales),主要特征是子囊座内有多个子囊腔，每个腔内仅有一个子囊。 子囊座表生或半埋生。形态多种多样，垫状、块状、球形。 子囊圆形或近圆形，子囊孢子多胞。 本目有100种左右，主要分布在热带和亚热带，多为腐生，少数寄生，可寄生在植物体上，有的寄生昆虫(介壳虫)。 只介绍一个属：痂囊腔菌属,2019,-,70,子囊在子囊腔中不规则散生，每个子囊腔只有一个球形子囊，子囊孢子长圆筒形，3隔4胞、无色。为害植物主要是无性世代，在分生孢子盘上产生分生孢子 (痂圆孢属Sphaceloma) 。我国有性世代未发现。 代表：痂囊腔菌（E. ampelina）引起葡萄黑痘病。,痂囊腔菌属（Elsinoe）,2019,-,71,2019,-,72,多腔菌属（Myriangium） 1、着生子座组织内的子囊 2、子囊 3、吸水后膨胀的子囊,2019,-,73, 子囊束生在具有多个子囊腔的子囊座或假囊壳内；子囊倒棍棒形或短圆筒形，没有拟侧丝。 多为腐生，少数为植物病原菌，引致叶斑、腐烂，产生霉状物或小黑点。 共8个科，与植病有关仅座囊菌科。重要属有：,（二）座囊菌目(Dothideales),2019,-,74,子囊座着生在寄主叶片表皮层下；假囊壳为埋生、球形，或扁圆形，孔口扁平或呈乳头状突起。子囊孢子椭圆形、无色，双胞大小相等。无性世代包括许多属，如叶点菌属Phyllosticta，茎点菌属Phoma，尾孢属Cercospora。 引起禾本科植物黑霉病。,1.球腔菌属（Mycosphaerella）,2019,-,75,2.球座菌属（Guignardia） 本属与上属形态基本一致，本属子囊孢子单胞。无性世代很发达，包括在叶点菌属和茎点菌属。 葡萄球座菌（G. bidwellii）引起葡萄黑腐病；浆果球座菌（G.baccae）引起葡萄房枯病。,2019,-,76,2019,-,77,子囊座内为单个子囊腔（假囊壳）；子囊之间有拟侧丝，子囊长圆柱形，子囊孢子常见的为多隔或砖隔。 腐生或寄生，寄生在茎或叶片上，有些是重要的植物病原菌。,（三）格抱腔目(Pleosporales),2019,-,78,1.黑星菌属（Venturia）,子囊座上部有少数刚毛，子囊孢子双胞。假子囊壳很小，表面生有刚毛，埋生或表生。子囊长圆形，有拟侧丝或后期消解，子囊孢子椭圆形，双胞大小不等，淡色，个别褐色，可为害植物叶片和果实。无性黑星孢Fusicladium。,代表病害：梨黑星菌（V. pyrina），引起梨黑星病；苹果黑星菌（V. inaequalis），引起苹果黑星病。,2019,-,79,苹果黑星病,2019,-,80,2.旋孢腔菌属（Cochliobolus）,子囊圆筒形，子囊孢子丝状多胞，表面光滑无膨大细胞或溢缩部。子囊孢子在子囊中呈螺旋状排列。无性世代平脐蠕孢属。,禾旋孢腔菌（C. sativus）引起麦类根腐病，异旋孢腔菌 （C.heterost