C6真核生物细胞器中的基因.ppt

第六节 真核生物细胞器中的基因 (Genes in Eukaryotic Organelles),宣劲松 北京科技大学,本节重点： 1、细胞质遗传与核遗传的差异； 2、细胞质遗传的特点； 3、母性影响。,一、细胞质遗传(cytoplasm inheritance),随着分子生物学研究的深入，现已知生物体的性状不仅受细胞核基因的控制，还受到细胞质基因的控制。,细胞质遗传(cytoplasm inheritance)： 由胞质遗传物质引起的遗传现象(又称非染色体遗传、非孟德尔遗传、染色体外遗传、核外遗传、母性遗传)。 细胞质基因组(cytoplasm genome)： 所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的统称。,二、细胞质遗传的特点,1、特点 正交和反交的遗传表现不同。 核遗传：表现相同，其遗传物质由雌核和雄核共同提供； 质遗传：表现不同，某些性状表现于母本时才能遗传给子代，故又称母性遗传(maternal inheritance)。, 连续回交，母本核基因可被全部置换掉，但由母本细胞质基因所控制的性状仍不会消失； 由细胞质中的附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染，即可传递给其它细胞。 基因定位困难： 遗传方式是非孟德尔遗传，杂交后代不表现有比例的分离。 带有胞质基因的细胞器在细胞分裂时分配是不均匀的。,2、母性遗传： 真核生物有性过程： 卵细胞：有细胞核、大量的细胞质和细胞器。 能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞质基因。 精细胞：只有细胞核，细胞质或细胞器极少或没有。 只能提供其核基因，不能或极少提供胞质基因。 一切受细胞质基因所决定的性状，其遗传信息一般只能通过卵细胞传给子代，而不能通过精细胞遗传给子代。,三、叶绿体遗传,(一) 叶绿体遗传的表现 1、紫茉莉花斑性状遗传： 紫茉莉花斑植株： 着生绿色、白色和花斑 三种枝条，且白色和绿色 组织间有明显的界限。,杂种植株所表现的性状完全由母本枝条所决定，与提供花粉的父本枝条无关。 控制紫茉莉花斑性状的遗传物质是通过母本传递的。, 原因 花斑枝条： 绿细胞中含有正常的绿色质体(叶绿体)； 白细胞中只含无叶绿体的白色质体(白色体)； 绿白组织交界区域：某些细胞内既有叶绿体、又有白色体。 紫茉莉的花斑现象是叶绿体的前体（质体）变异而引起的。,花粉中精细胞内不含质体，上述三种分别发育的卵细胞无论接受何种花粉，其子代只能与提供卵细胞的母本相似，分别发育成正常绿株、白化株、花斑株。,(二) 叶绿体遗传的分子基础 1、叶绿体DNA的分子特点: ct DNA与细菌DNA相似，裸露的DNA； 闭合双链环状结构； 多拷贝： 高等植物每个叶绿体中有3060个DNA，整个细胞约有几千个DNA子； 藻类中，叶绿体中有几十至上百个DNA分子，整个细胞中约有上千个DNA分子。 单细胞藻类中GC含量较核DNA小，高等植物差异不明显； 一般藻类ctDNA的浮力密度轻于核DNA，而高等植物两者的差异较小。,2、叶绿体基因组的构成： (1) 低等植物的叶绿体基因组： ct DNA仅能编码叶绿体本身结构和组成的一部分物质； 如各种RNA、核糖体(70S)蛋白质、光合作用膜蛋白和RuBp羧化酶8个大亚基。 特性：与抗药性、温度敏感性和某些营养缺陷有关。,衣藻(Chlamydomonas reinhardi)的叶绿体基因组图,(2) 高等植物的叶绿体基因组： 多数高等植物的ct DNA大约为150kbp： 烟草ct DNA为155844bp、水稻ct DNA为134525bp。 ctDNA能编码126个蛋白质：12%序列是专为叶绿体的组成进行编码； 叶绿体的半自主性：有一套完整的复制、转录和翻译系统，但又与核基因组紧密联系。 如：叶绿体中RuBp羧化酶的生物合成8个大亚基(由叶绿体基因组编码)8个小亚基(由核基因组编码),玉米叶绿体DNA,(3)叶绿体内遗传信息的复制、转录和翻译系统： ctDNA与核DNA复制相互独立，但都是半保留复制方式； 叶绿体核糖体为70S、而细胞质中核糖体为80S； 叶绿体中核糖体的rRNA碱基成分与细胞质和原核生物中rRNA不同； 叶绿体中蛋白质合成需要的20种氨基酸载体tRNA分别由核DNA和ct DNA共同编码。 其中脯氨酸、赖氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和半胱氨酸为核DNA所编码，其余10多种氨基酸为ctDNA所编码。,四、线粒体遗传,(一) 线粒体遗传的表现: 红色面包霉缓慢生长突变型的遗传： 两种接合型均可产生原子囊果(卵细胞)和分生孢子(精细胞)。, 缓慢生长突变型：在正常繁殖条件下能稳定地遗传下去，经过多次接种移植、其遗传方式和表现型都不会改变。 试验： 缓慢生长特性只能在通过母本传递给后代(其核遗传正常，呈11分离)。, 分析： 缓慢生长突变型在幼嫩培养阶段时无细胞色素氧化酶，酶是正常代谢所必需的。 由于细胞色素氧化酶的产生与线粒体有关，且观察到缓慢生长突变型中的线粒体结构不正常。 有关基因存在于线粒体之中，由母本传递。,(二) 线粒体的分子遗传： 1、线粒体DNA分子特点： mtDNA(如人类的线粒体)与核DNA的区别： mt DNA无重复序列； mt DNA 的浮力密度比较低； mt DNA的G、C含量比A、T少，如酵母mtDNA的GC含量为21%； mt DNA两条单链的密度不同，分别为重链(H)和轻链(L)； mt DNA非常小，仅为核DNA十万分之一。,2、线粒体遗传信息的复制、转录和翻译系统： 复制方式为半保留复制，由线粒体DNA聚合酶完成。, 有自身的核糖体，且不同的生物差异大： 人的Hela细胞线粒体核糖体为60S，由45S和35S两个亚基组成，而细胞质核糖体为74S； 酵母核糖体(75S)和各种RNA(rRNA、tRNA和mRNA)，而细胞质核糖体为80S。 线粒体的密码子与核基因密码子有差异： 红色氨基酸密码子为 人类线粒体与核基因不同 的密码子(右图)，其中有 22种tRNA基因，细胞质 中则有32种tRNA基因。, 半自主性的细胞器： 线粒体内100多种蛋白质中，约有10种是线粒体本身合成的，包括细胞色素氧化酶亚基、4种ATP酶亚基和1种细胞色素b亚基。 线粒体的蛋白是由线粒体本身和核基因共同编码的，是一种半自主性的细胞器。,五、 细胞质基因(包括叶绿体基因和线粒体基因)与细胞核基因的特性比较：,1、相同点： 均为DNA； 复制转录和翻译方式基本上都一致； DNA的畸变和基因突变均相似，如：用UV既可引起叶绿体的白化突变，也可引起细胞核基因的白化突变。,2、不同点：,六、细胞质基因与细胞核基因之间的关系, 细胞质是细胞核基因活动的场所，核基因的表达必须通过细胞质来完成； 细胞质基因和细胞核基因共同编码某种或某些蛋白质； 细胞质基因既可独立控制性状的发育，又可与细胞核基因共同起作用，两者能引起相似或相同的表型效应； 细胞核基因和细胞质基因共同建造细胞器； 核基因保证了细胞质基因的延续； 植物细胞中3套基因组(ctDNA、mtDNA、核DNA)中的基因可以相互转移。,五、母性影响 (Maternal effects),(一) 母性影响的概念： 母性影响：由核基因的产物积累在卵细胞中的物质所引起的一种遗传现象。它分为两类：短暂的仅影响子代个体的幼龄期的性状；持久的可影响子代个体的终身的性状。 母性影响不属于胞质遗传的范畴。 (二) 母性影响的特点： 下一代表现型受上一代母体基因的影响。,(三) 实例： 椎实螺的外壳旋转方向的遗传。椎实螺是一种、同体的软体动物，每一个体又能同时产生卵子和精子，但一般通过异体受精进行繁殖。 椎实螺即可进行异体杂交、又可单独进行个体的自体受精。 椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋之分，属于一对相对性状。,杂交试验： 过程：椎实螺进行正反交，F1旋转方向都与各自母本相似，即右旋或左旋，F2均为右旋，F3才出现右旋和左旋的分离。,正交 反交 (右旋)SS(左旋)ss (左旋)ss(右旋)SS 异体受精 异体受精 F1 全部为右旋(Ss) 全为左旋(Ss) 自体受精 自体受精 F2 1SS2Ss1ss(均右旋) 1SS2Ss1ss(均右旋) F3 右旋 右旋 左旋 右旋 右旋 左旋 3 1 3 1 如果试验只进行到F1，很可能被误认为细胞质遗传，因为 F1的旋转方向同母本一致。, 原因：椎实螺外壳旋转方向是由受精卵分裂时纺锤体分裂方向决定的，并由受精前的母体基因型决定。 右旋受精卵纺锤体向中线右侧分裂； 左旋受精卵纺锤体向中线左侧分裂。 母体基因型受精卵纺锤体分裂方向椎实螺外壳旋转方向。, 前定作用或延迟遗传： 由受精前母体卵细胞基因型决定子代性状表现的母性影响。,(四