现代植物生理学(李合生)课后题答案.doc

绪论一、教学大纲基本要求 通过绪论学习，了解什么是植物生理学以及它主要研究的内容、了解绿色植物代谢活动的主要特点；了解植物生理学的发展历史；了解植物生理学对农业生产的指导作用和发展趋势；为认识和学好植物生理学打下基础。 二、本章知识要点 三、单元自测题 1与其他生物相比较，绿色植物代谢活动有哪些显著的特点？ 答：植物的基本组成物质如蛋白质、糖、脂肪和核酸以及它们的代谢都与其他生物（动物、微生物）大同小异。但是，植物本身的代谢活动有一些独特的地方，如：绿色植物代谢活动的一个最大特点，是它的“自养性”，绿色植物不需要摄取现成的有机物作为食物来源，而能以太阳光能作动力，用来自空气中的C02和主要来自土壤中的水及矿物质合成有机物，因而是现代地球上几乎一切有机物的原初生产者；植物扎根在土中营固定式生活，趋利避害的余地很小，必须能适应当地环境条件并演化出对不良环境的耐性与抗性；植物的生长没有定限,虽然部分组织或细胞死亡，仍可以再生或更新，不断地生长；植物的体细胞具全能性，在适宜的条件下，一个体细胞经过生长和分化，就可成为一棵完整的植株。 因此作为研究植物生命活动规律以及与环境相互关系的科学-植物生理学在实践上、理论上都具有重要的意义，是大有可为的。 2请简述植物生理学在中国的发展情况。答：在科学的植物生理学诞生之前，我国劳动人民在生产劳动中已积累并记载下了丰富的有关植物生命活动方面的知识，其中有些方法至今仍在民间应用。 比较系统的实验性植物生理学是20世纪初开始从国外引进的。20世纪2030年代钱崇澍、李继侗、罗宗洛、汤佩松等先后留学回国，在南开大学、清华大学、中央大学等开设了植物生理学课程、建立植物生理实验室，为中国植物生理学的发展奠定了基础。1949年以后，植物生理的研究和教学工作发展很快,设有中国科学院上海植物生理研究所(现改名为中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所)；各大地区的植物研究所及各高等院校中，设有植物生理学研究室（组）或教研室(组)；农林等部门设立了作物生理研究室（组）。中国植物生理学会自1963年成立后,已召开过多次全国性的代表大会，许多省、市、自治区陆续成立了地方性植物生理学会。中国植物生理学会主办了植物生理学报(现改名植物生理与分子生物学学报)和植物生理学通讯两刊物，北京植物生理学会主办有不定期刊物植物生理生化进展。 中国植物生理学会会员现在已发展到5000余人，植物生理学的研究队伍在不断壮大，在有关植物生理学的各个领域里,都开展了工作，有些工作在国际植物生理学领域中已经占有一席之地。目前在中国植物生理学主要研究方向有： 功能基因组学研究：水稻及拟南芥的突变群体构建，基因表达谱和DNA芯片，转录因子，细胞分化和形态建成。 分子生理与生物化学研究：光合作用，植物和微生物次生代谢，植物激素作用机理，光信号传导和生物钟，植物蛋白质组学研究。 环境生物学和分子生态学研究：植物-昆虫相互作用，植物微生物相互作用，共生固氮，植物和昆虫抗逆及对环境的适应机制，现代农业，空间生物学。 基因工程与生物技术：植物遗传转化技术，优质高抗农作物基因工程，植物生物反应器等。 为了更好地适应当今植物生理学领域的发展趋势，中国植物生理学界的广大科技工作者将继承和发扬老一辈的爱祖国、爱科学的优良传统，将分子、生化、生物物理、遗传学等学科结合起来，在植物的细胞、组织、器官和整体水平，研究结构与功能的联系及其与环境因素的相互作用等，以期在掌握植物生理过程的分子机理，促进农业生产、改善生态环境、促进人与自然和谐发展的过程中发挥更大的作用。 第一章植物细胞的结构和功能一、教学大纲基本要求 了解高等植物细胞的特点与主要结构；了解植物细胞原生质的主要特性；熟悉植物细胞壁的组成、结构和功能以及胞间丝的结构和功能；了解生物膜的化学组成、结构和主要功能；了解植物细胞主要的细胞器如细胞核、叶绿体和线粒体、细胞骨架、内质网、高尔基体、液泡以及微体、圆球体、核糖体等的结构和功能；熟悉植物细胞周期与细胞的阶段性和全能性，了解植物细胞的基因组和基因表达的特点。 二、本章知识要点 （一）名词解释1原核细胞(prokaryotic-cell) 无典型细胞核的细胞，其核质外面无核膜，细胞质中缺少复杂的内膜系统和细胞器。由原核细胞构成的生物称原核生物（prokaryote）。细菌、蓝藻等低等生物属原核生物。2真核细胞(eukaryotic-cell) 具有真正细胞核的细胞，其核质被两层核膜包裹，细胞内有结构与功能不同的细胞器，多种细胞器之间有内膜系统联络。由真核细胞构成的生物称为真核生物（eukayote）。高等动物与植物属真核生物。3原生质体(protoplast) 除细胞壁以外的细胞部分。包括细胞核、细胞器、细胞质基质以及其外围的细胞质膜。原生质体失去了细胞的固有形态，通常呈球状。4细胞壁(cell-wall) 细胞外围的一层壁，是植物细胞所特有的，具有一定弹性和硬度，界定细胞的形状和大小。典型的细胞壁由胞间层、初生壁以及次生壁组成。5生物膜(biomembrane) 即构成细胞的所有膜的总称，它由脂类和蛋白质等组成，具有特定的结构和生理功能。按其所处的位置可分为质膜和内膜。6共质体(symplast) 由胞间连丝把原生质（不含液泡）连成一体的体系，包含质膜。7质外体(apoplast) 由细胞壁及细胞间隙等空间（包含导管与管胞）组成的体系。8内膜系统(endomembrane-system) 是那些处在细胞质中，在结构上连续、功能上关联的，由膜组成的细胞器总称。主要指核膜、内质网、高尔基体以及高尔基体小泡和液泡等。9细胞骨架(cytoskeleton) 指真核细胞中的蛋白质纤维网架体系，包括微管、微丝和中间纤维等，它们都由蛋白质组成，没有膜的结构，互相联结成立体的网络，也称为细胞内的微梁系统(microtrabecular system)。10细胞器(cell-organelle) 细胞质中具有一定形态结构和特定生理功能的细微结构。依被膜的多少可把细胞器分为：双层膜细胞器如细胞核、线粒体、质体等；单层膜细胞器如内质网、液泡、高尔基体、蛋白体等；无膜细胞器如核糖体、微管、微丝等。11质体(plastid) 植物细胞所特有的细胞器，具有双层被膜，由前质体分化发育而成，包括淀粉体、叶绿体和杂色体等。12线粒体(mitochondria) 真核细胞的一种半自主的细胞器。呈球状、棒状或细丝状等，由双层膜组成的囊状结构；其内膜向腔内突起形成许多嵴，主要功能进行三羧循环和氧化磷酸化作用，将有机物中贮存的能量逐步释放出来，供应细胞各项生命活动的需要，故有“细胞动力站”之称。线粒体能自行分裂，并含有DNA、RNA和核糖体，能进行遗传信息的复制、转录与翻译，但由于遗传信息量不足，大部分蛋白质仍需由细胞核遗传系统提供，故其只具半自主性。13微管(microtubule) 存在于动植物细胞质内的由微管蛋白组成的中空的管状结构。其主要功能除起细胞的支架作用和参与细胞器与细胞运动外，还与细胞壁、纺缍丝、中心粒的形成有关。14微丝(microfilament) 由丝状收缩蛋白所组成的纤维状结构，类似于肌肉中的肌动蛋白，可以聚集成束状，参与胞质运动、物质运输，并与细胞感应有关。15内质网(endoplasmic-reticulum) 交织分布于细胞质中的膜层系统，内与细胞核外被膜相连，外与质膜相连，并通过胞间连丝与邻近细胞的内质网相连。内质网是物质合成的场所，参与细胞器和细胞间物质和信息的传递。16高尔基体(Golgi-body) 由若干个由膜包围的扁平盘状的液囊垛叠而成的细胞器，它能向细胞质中分泌囊泡（高尔基体小泡），与物质集运和分泌、细胞壁形成、大分子装配等有关。17核小体(nucleosome) 构成染色质的基本单位，每个核小体包括200bp的DNA片断和8个组蛋白分子。18液泡(vacuole) 植物细胞特有的，由单层膜包裹的囊泡。它起源于内质网或高尔基体小泡。在分生组织细胞中液泡较小且分散，而在成熟植物细胞中小液泡被融合成大液泡。在转运物质、调节细胞水势、吸收与积累物质方面有重要作用。19溶酶体(lysosome) 是由单层膜包围，内含多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器，具有消化生物大分子，溶解细胞器等作用。如溶酶体破裂，酸性水解酶进入细胞质，会引起细胞的自溶。20核糖体(ribosome) 细胞内参与合成蛋白质的颗粒状结构，亦称核糖核蛋白体。无膜包裹，大致由等量的RNA和蛋白质组成，大多分布于胞基质中，呈游离状态或附于粗糙型内质网上，少数存在于叶绿体、线粒体及细胞核中。核糖体是蛋白质合成的场所，游离于胞基质的核糖体往往成串排列在mRNA上，组成多聚核糖体(polysome)，这样一条mRNA链上的信息可以同时用来合成多条同样的多肽链。21核糖核酸(ribose-nucleic-acid) 即含核糖的核酸。它由多个核苷酸通过磷酸二酯键连接而成，细胞内的核糖核酸因其功能和性质的不同，分为三种：转移核糖核酸(tRNA)，在蛋白质生物合成过程中，起着携带和转移活化氨基酸的作用；信使核糖核酸(mRNA)，是合成蛋白质的模板；核糖体核糖核酸(rRNA)，同蛋白质一起构成核糖体，后者是蛋白质合成的场所。22胞间连丝(plasmodesma) 穿越细胞壁，连接相邻细胞原生质（体）的管状通道，其通道可由质膜或内质网膜或连丝微管所构成。23流动镶嵌模型(fluid-mosaic-model) 由辛格尔和尼柯尔森提出的解释生物膜结构的模型，认为液态的脂质双分子层中镶嵌着可移动的蛋白质，使膜具有不对称性和流动性。24细胞全能性(totipotency) 指每一个细胞中都包含着产生一个完整机体的全套基因，在适宜条件下，能形成一个新的个体。细胞的全能性是组织培养的理论基础。25细胞周期(cell-cycle) 从一次细胞分裂结束形成子细胞到下一次分裂结束形成新的子细胞所经历的时期。可以分为G1期、S期、G2期、M期四个时期。26G1期：第1间隙期(gap1),又称DNA合成前期(pre-synthetic phase)，从有丝分裂完成到DNA复制之前的时期，进行rRNA、mRNA、tRNA与蛋白质的合成，为DNA复制作准备。27S期 DNA复制期(synthetic phase)。主要进行DNA及有关组蛋白的合成。28G2期：第2间隙期(gap2),又称DNA合成后期(post-synthetic phase)，指DNA复制完到有丝分裂开始的一段间隙，主要进行染色体的精确复制，为有丝分裂作准备。29M期 有丝分裂期(mitosis)，按前期(prophase)、中期(metaphase)、后期(anaphase)和末期(telophase)的次序进行细胞分裂。30周期时间(time of cycle) 完成一个细胞周期所需的时间。31细胞程序化死亡(programmed cell death) 为了自身发育及抵抗不良环境的需要而主动地结束细胞生命。 （二）缩写符号1ER 内质网2RER 粗糙型内质网3SER 光滑型内质网4RNA 核糖核酸5mtDNA 线粒体DNA6cpDNA 叶绿体DNA7TAG 甘油三酯8HRGP 富含羟脯氨酸的糖蛋白9PCD 细胞程序化死亡10G1期 第1间隙期，又称DNA合成前期11S期 DNA复制期12G2期 第2间隙期，又称DNA合成后期13M期 有丝分裂期 （三）知识要点细胞是生物体结构和功能的基本单位，可分为原核细胞(如细菌、蓝藻)和真核细胞(其他单细胞和多细胞生物)两大类。原核细胞简单，没有细胞核和高度分化的细胞器。真核细胞结构复杂。植物细胞的细胞壁、质体(包括叶绿体)和液泡是其区别于动物细胞的三大结构特征，细胞是由多糖、脂类、蛋白质、核酸等生物大分子和其他小分子等成分所组成的。原生质的物理特性、胶体性质和液晶性质与细胞的生命活动密切相关。细胞壁由胞间层、初生壁、次生壁所构成，其化学成分主要是纤维素、半纤维素、果胶、蛋白质等物质。细胞壁不仅是细胞的骨架与屏障，而且在物质运输、抗病抗逆、细胞识别等方面起积极作用。胞间连丝充当了细胞间物质运输与信息传递的通道。磷脂双分子层是组成生物膜的基本结构，其中镶嵌的各种膜蛋白决定了膜的大部分功能。“流动镶嵌模型”是最流行的生物膜结构模型。生物膜是细胞实现区域化的屏障，也是细胞同外界、细胞器间以及细胞器同细胞基质间进行物质交换的通道。此外，生物膜还是生化反应的场所，并具有细胞识别、传递信息等功能。细胞核是细胞遗传与代谢的调控中心。染色体由核酸与蛋白构成，它是核内最重要的结构物质。叶绿体和线粒体是植物细胞内能量转换的细胞器，并有环状DNA及自身转录RNA与翻译蛋白质的体系，被称为第二遗传信息系统。它们与细胞核都具有双层被膜。微管、微丝、中间纤维等构成了细胞骨架，是植物细胞的蛋白质纤维网架体系，它们在维持细胞形态、保持细胞内部结构的有序性、推动细胞器的运动和物质运输等方面起重要的作用。内膜系统是在结构、功能或发生上有联系的一类亚细胞结构。内质网内接核膜、外连质膜，甚至经胞间连丝与相邻细胞相连，参与细胞间物质运输、交换和信息传递。高尔基体则与质网密切配合，参与多种生物大分子的合成以及膜结构、壁物质与细胞器的组建。溶酶体与液泡内都富含水解酶，参与细胞内物质的分解和细胞的自溶反应。此外，液泡还具有物质贮藏、调控细胞水分平衡以及参与多种代谢的作用。过氧化物体是光呼吸的场所，而乙醛酸循环体则为脂肪酸代谢所不可少，圆球体为油脂积累和代谢所必需。核糖体是蛋白质合成场所。在看似无稳定结构的细胞质基质里，进行着一系列复杂而有序的生理生化反应。细胞质基质、细胞器和生物膜系统协调配合，使细胞的结构和功能达到高度的统一。细胞代谢有其固有的周期性、阶段性。衰老和死亡是细胞生命活动的必然结果，但程序化死亡却是细胞自身基因调控的主动方式，在细胞分化、过敏性反应和抗病抗逆中有特殊作用。高等植物细胞具有核、叶绿体、线粒体三个基因组，后两组称为核外基因。基因表达包括转录与翻译两个步骤。转录是RNA的生物合成，翻译是蛋白质的生物合成，这两个过程受到严格的调节控制。 三、重点、难点 （一）重点1植物细胞原生质的物理特性、胶体特性和液晶性质。2植物细胞壁的结构、组成与功能。胞间连丝的结构和功能。3生物膜的流动镶嵌模型、板块镶嵌模型和生物膜的主要功能。4细胞核的结构和功能；细胞骨架的结构和功能；细胞内膜系统的结构和功能。5植物细胞周期。细胞的全能性。植物细胞的核基因与核外基因。植物细胞基因表达的特点。（二）难点1植物细胞原生质物理与胶体特性。2细胞壁的化学组成及壁的形成过程。3生物膜的结构与功能的关系。植物细胞基因表达的特点。 四、典型例题解析 例1 保持植物细胞原生质胶体稳定性的因素是 。A双电层与疏水基因 B双电层与水合膜C胶粒直径与双电层 D疏水基团与胶粒直径解析：植物细胞原生质胶体主要由蛋白质组成，蛋白质表面的氨基与羧基发生电离时可使蛋白质分子表面形成一层带电荷的吸附层。在吸附层外又有一层带电量相等而符号相反的扩散层。这样就在原生质胶体颗粒外面形成一个双电层。双电层的存在对于维持胶体的稳定性起了重要作用。由于所有颗粒最外层都带有相同的电荷，使它们彼此之间不致相互凝聚而沉淀。另外，蛋白质是亲水化合物，在其表面可以吸附一层很厚的水合膜，由于水合膜的存在，使原生质胶体系统更加稳定。答案：B例2 叶绿体基质中的可溶性蛋白质大部分是 。AATPase B淀粉合成酶 CRubisco D脱氢酶解析：叶绿体基质是进行碳同化的场所，它含有还原C02与合成淀粉的全部酶系，其中1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(Rubisco)占基质总蛋白的一半以上。此外，基质中含有氨基酸、蛋白质、DNA、RNA、脂类(糖脂、磷脂、硫脂)、四吡咯(叶绿素类、细胞色素类)和萜类(类胡萝卜素、叶醇)等物质及其合成和降解的酶类，还含有还原亚硝酸盐和硫酸盐的酶类以及参与这些反应的底物与产物，因而在基质中能进行多种多样复杂的生化反应。答案：C例3 植物细胞原生质具有弹性和粘性，一般原生质弹性 ，粘性 的植物，对干旱、低温等不良环境的抗性比较强。解析：原生质的粘性与弹性随植物生育期或外界环境条件的改变而发生变化。当粘性增加，代谢活动降低时，植物与外界的物质交换减少，抗逆性增强；反之植株生长旺盛，抗逆性减弱。原生质的弹性与植物抗逆性也有密切关系。弹性越大，则植物对机械压力的忍受力也越大，对不良环境的适应性也增强。因此，凡原生质粘性高、弹性大的植物，它对干旱、低温等不良环境的抗性强。答案：大，高例4 从细胞壁中的蛋白质和酶的发现，谈谈对细胞壁的功能的认识。解析：长期以来细胞壁被认为是界定原生质体的僵死的“木头盒子”，起被动的防御作用。随着研究的深入，大量蛋白质尤其是几十种酶蛋白在细胞壁中被发现，使人们改变了传统观念，认识到细胞壁是植物进行生命活动不可缺少的部分。它至少具有以下生理功能：维持细胞形状，控制细胞生长。细胞壁增加了细胞的机械强度，这不仅有保护原生质体的作用，而且维持了器官与植株的固有形态。物质运输与信息传递。细胞壁涉及了物质运输，参与植物水势调节，另外细胞壁也是化学信号（激素等）、物理信号（电波、压力等）传递的介质与通路。代谢功能。细胞壁中的酶类广泛参与细胞壁高分子的合成、转移与水解等生化反应。防御与抗性。细胞壁中的寡糖素能诱导植物抗毒素的形成；伸展蛋白除了作为结构成分外，还有防御和抗病抗逆的功能。识别反应。如花粉的外壁蛋白和柱头表面的亲水蛋白质膜参与了授粉受精过程中的识别反应；豆科植物根细胞与根瘤菌之间的识别反应等。例5 你怎样看待细胞质基质与其功能的关系？解析：细胞质基质也称为细胞浆，是富含蛋白质（酶），具有一定粘度，能流动的透明物质，是细胞重要的结构成分。很多代谢反应都在细胞质基质中进行，如糖酵解、磷酸戊糖途径、脂肪酸合成、光合细胞内蔗糖的合成等。细胞质基质还为细胞器的实体完整性提供所需要的离子环境，供给细胞器行使功能所必需的底物与能量。另外细胞基质是流动的，能进行环流或穿梭运动，这样有利于各细胞器与基质间进行物质、能量交换与信息传递。 第二章 植物的水分生理一、教学大纲基本要求了解水的物理化学性质和水分在植物生命活动中的作用；了解水的化学势、水势的基本概念、植物生理学中引入水势的意义；了解植物细胞的水势的组成、溶质势、衬质势、压力势等的概念及其在植物细胞水势组成中的作用，了解并初步学会植物组织水势的测定方法；了解植物根系对水分吸收的部位、途径、吸水的机理以及影响根系吸水的土壤条件；了解植物的蒸腾作用的生理意义和气孔蒸腾是蒸腾的主要方式、蒸腾作用的指标、测定方法以及适当降低蒸腾速率的途径；了解植物体内水分从地下向地上部分运输的途径和速度、水分沿导管上升的机制；作物的需水规律、合理灌溉指标及灌溉方法以及发展节水农业促进水资源持续利用的重要性。二、本章知识要点(一)名词解释1水分代谢(water metabolism) 植物对水分的吸收、运输、利用和水分散失的过程。2自由水(free water) 细胞组分之间吸附力较弱，可以自由移动的水。3束缚水(bound water) 与细胞组分紧密结合不能自由移动、不易蒸发散失的水。4表面张力(surface tension) 处于界面的水分子均受着垂直向内的拉力，这种作用于单位长度表面上的力，称为表面张力。5化学势(chemical potential，) 每偏摩尔物质所具有的自由能。用希腊字母表示。可用来描述体系中组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力。如果物质带电荷或电势不为零时的化学势称为电化学势（electrochemical potential）。物质总是从化学势高的地方自发地转移到化学势低的地方，而化学势相等时，则呈现动态平衡。6水的化学势(water chemical potential，W)，水的化学势的热力学含义是：当温度、压力及物质数量（水分以外）一定时，由水（摩尔）量变化引起的体系自由能的改变量。水的化学势之差，可用来判断水分参加化学反应的本领或两相间移动的方向和限度。7水势（water potential） 每偏摩尔体积水的化学势差。用w表示。w(W-oW)/Vw,m，即水势为体系中水的化学势与处于等温、等压条件下纯水的化学势之差，再除以水的偏摩尔体积的商。用两地间的水势差可判别它们间水流的方向和限度，即水分总是从水势高处流向水势低处，直到两处水势差为O为止。8偏摩尔体积（partial molal volume） 在一定温度、压力和浓度下，1 摩尔某组分在混合物中所体现出来的体积，称为该组分在该条件下的偏摩尔体积。偏摩尔体积的单位是m3mol-1。9帕斯卡(pascal，Pa) 亦称帕，法定压强单位，也是表示水势的单位。1帕斯卡相当于每平方米一牛顿10兆帕斯卡(megapascal，Mpa) 兆帕，1MPa106Pa10bar9.87atm 。11巴(bar) 压强单位，1 bar 0.987atm 106达因/厘米2，1毫巴等于0.75毫米水银柱的压力，由于bar不是法定的计量单位，已废弃不用。12水的摩尔分数(molar numeric of water，NW) 表示水在水溶液中的含量，NW水的摩尔数/（水的摩尔数 溶质的摩尔数），NW大表示水溶液中水分含量高，溶质含量少，水势高。纯水的NW55.1mol/dm3。13渗透作用（osmosis）溶液中的溶剂分子通过半透膜扩散的现象。对于水溶液而言，就是指水分子从水势高处通过半透膜向水势低处扩散的现象。渗透作用所形成的流体静压叫渗透压。14半透膜(semipermeable membrane)也叫选择透性膜，是只容许混合物(溶液、混合气体)中的一些物质透过，而不容许另一些物质透过的薄膜。15溶质势s(solute potential，s) 由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值。溶质势表示溶液中水分潜在的渗透能力的大小，因此，溶质势又可称为渗透势(osmotic potential，)。溶质势可用sRTlnNW/Vw.m公式计算，也可按范特霍夫公式-iCRT计算。16，衬质势(matrix potential，m) 由于衬质(表面能吸附水分的物质，如纤维素、蛋白质、淀粉等)的存在而使体系水势降低的数值。17压力势(pressure potential，p) 由于压力的存在而使体系水势改变的数值。若加正压力，使体系水势增加，加负压力，使体系水势下降。18重力势(gravity potential，g) 由于重力的存在而使体系水势增加的数值。19膨压(turgor pressure) 有液泡的活细胞吸水时，由于液泡吸水体积增加而产生的对细胞壁的压力叫膨压。20集流(mass flow或bulk flow) 液体中成群的原子或分子(例如组成水溶液的各种物质的分子)在压力梯度(水势梯度)作用下共同移动的现象。21质壁分离(plasmolysis) 如果把具有液泡的细胞置于水势较低的溶液中，液泡失水，细胞收缩，体积变小。由于细胞壁的伸缩性有限，而原生质体的伸缩性较大，随着细胞继续失水，原生质层便和细胞壁分离开来，这种现象被称为质壁分离。22质壁分离复原(deplasmolysis) 如果把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高的稀溶液或清水中，外液中的水分又会进入细胞，液泡变大，整个原生质层很快会恢复原来的状态，重新与细胞壁相贴，这种现象称为质壁分离复原(deplasmolysis)。23水通道蛋白(water channel protein) 存在生物膜上的具有通透水分功能的内在蛋白。其多肽链穿越膜并形成孔道，特异地允许水分子通过。水通道蛋白亦称水孔蛋白(aquaporin，AQP)。24吸胀吸水(imbibing absorption of water) 依赖于低的衬质势而引起的吸水。干种子的吸水为典型的吸胀吸水。25吸胀作用（imbibition） 亲水胶体物质吸水膨胀的现象称为吸胀作用。胶体物质吸引水分子的力量称为吸胀力。蛋白质类物质吸胀力最大，淀粉次之，纤维素较小。26根压(root pressure) 由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力。它是根系与外液水势差的表现和量度。根系活力强、土壤供水力高、叶的蒸腾量低时，根压较大。伤流和吐水现象是根压存在的证据。27伤流(bleeding) 从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象。伤流是由根压引起的，是从伤口的输导组织中溢出的。伤流液的数量和成分可作为根系生理活性高低的指标。28吐水(guttation) 从未受伤的叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象。吐水也是由根压引起的。作物生长健壮，根系活动较强，吐水量也较多，所以，吐水现象可以作为根系生理活动的指标，并能用以判断苗长势的好坏。29萎蔫(wilting) 植物在水分亏缺严重时，细胞失去膨压，茎叶下垂的现象。30暂时萎蔫(temporary wilting) 萎蔫植株若在蒸腾速率降低后能恢复正常，这种萎蔫称为暂时萎蔫。暂时萎蔫是由于蒸腾失水量一时大于根系吸水量引起的。31永久萎蔫(permanent wilting) 萎蔫植物若在蒸腾降低以后仍不能恢复正常，这样的萎蔫就称为永久萎蔫。永久萎蔫是由于土壤缺乏可利用的水分引起的，只有向土壤供水才能消除植株的萎蔫现象。32永久萎蔫系数(permanent wilting coefficient) 指植物发生永久萎蔫时，土壤中尚存留的水分占土壤干重的百分率，是反映土壤中不可利用水的指标。永久萎蔫系数因土壤质地而异，粗砂为1%左右，砂壤为6%左右，粘土为15%左右。同一种质地的土壤上，不同作物的永久萎蔫系数变化幅度很小。33田间持水量(field capacity，field moisture capacity) 是指当土壤中重力水全部排除，而保留全部毛管水和束缚水时的土壤含水量。通常以水分占土壤干重的百分比表示。当土壤含水量为田间持水量的70%左右时，最适宜耕作。土壤砂性越强，田间持水量越小，而土壤粘性越大，田间持水量就越大。34蒸腾作用(transpiration) 植物体内的水分以气态方式散失到大气中去的过程。蒸腾作用可以促进水分的吸收和运转，降低植物体的温度，促进盐类的运转和分布。35蒸腾拉力(transpirational pull) 由于蒸腾作用而产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。36小孔扩散律(small opening diffusion law) 指气体通过多孔表面扩散的速率，不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长或直径成正比的规律。气孔蒸腾速率符合小孔扩散律。37蒸腾速率(transpiration rate) 又称蒸腾强度或蒸腾率，指植物在单位时间内、单位面积上通过蒸腾作用散失的水量（gm-2h-1）。38蒸腾效率（transpiration ratio） 植物每蒸腾1kg水时所形成的干物质的g数（gkg-1H2O）。39蒸腾系数(transpiration coefficient) 植物每制造1g干物质所消耗水分的g数，它是蒸腾效率的倒数，又称需水量(water requirement)。40内聚力(cohesion) 分子的凝聚力，使物体各部分聚合在一起的分子间相互的吸引力。41内聚力学说(cohesion theory) 由狄克逊(HHDixon)和伦尼尔(ORenner)在20世纪初提出，是以水分的内聚力来解释水分在木质部中上升的原因的学说。也称蒸腾流内聚力张力学说。42水分临界期(critical period of water) 植物在生命周期中，对缺水最敏感、最易受害的时期。一般而言，植物的水分临界期多处于花粉母细胞四分体形成期，这个时期一旦缺水，就使性器官发育不正常。作物的水分临界期可作为合理灌溉的一种依据。43相对湿度(relative humidity，RH) 在特定温度下空气中的水气相对于在这个温度下空气所能包含的最大水气量的比率，用百分比表示，RH高表示气相中的水分含量高，水势高。44土壤植物大气连续体(soil-plant-atmosphere continuum，SPAC) 土壤的水分由根吸收，经过植物，然后蒸发到大气，这样水分在土壤、植物和大气间的运动就构成一个连续体。一般情况下，土壤的水势根水势茎水势叶水势大气水势，因此，土壤植物大气连续体就成为土壤中水分经植物体散失到大气的途径。45调亏灌溉（regulated deficit irrigation，RDI）一种新型节水技术，在作物营养生长旺期适度亏水，在作物需水临界期充分供水，促控结合提高水的利用效率，增加作物产量。46节水农业（economize water agriculture） 是指充分利用水资源，采取水利和农业措施，提高水的利用率和生产效率，并创造出有利于农业持续发展的生态环境的农业。（二）缩写符号翻译1W 水的化学势2w 水势3m 衬质势4s 溶质势5 渗透势6g 重力势7p 压力势8atm 大气压9AQP 水孔蛋白10bar 巴11MPa 兆帕12Pa 帕，亦称帕斯卡13NW 水的摩尔分数14RH 相对湿度15SPAC 土壤植物大气连续体16RDI 调亏灌溉（三）本章知识要点水是生命的“先天”环境，没有水就没有植物。水是植物体的主要组成成分。水除了直接或间接地参与生理生化反应之外，还调节植物的生态环境。植物体内的水分以自由水和束缚水两种形态存在，两者的比例与植物的代谢强度和抗逆性强弱有着密切关系。每偏摩尔水的自由能就是水的化学势。每偏摩尔体积水的化学势差就是水势。植物细胞的水势由渗透势（溶质势）、压力势和衬质势组成，wspm。水势单位采用压力单位（MPa）。水分从水势高处通过半透膜移向水势低处，就是渗透作用。细胞吸水有渗透吸水、吸胀吸水以及降压吸水之分。具有液泡的植物细胞以渗透吸水为主。未形成液泡的嫩细胞和干燥种子的吸水主要靠吸胀吸水。细胞与细胞之间的水分移动方向，决定于两处的水势差，水分总是从水势高处流向水势低处，直至两处水势差为零。土壤中只有可利用水才能被植物根系吸收。根系吸收水分最活跃的部位是根毛区。根系吸水可分为主动吸水和被动吸水，通常被动吸水是主要的。凡是影响根压形成和影响蒸腾速率的内外条件，都影响根的吸水。蒸腾作用在植物生活中具有重要的作用。气孔蒸腾是蒸腾作用的主要方式。气孔关闭机理可以用无机离子吸收学说和苹果酸生成学说来解释。开孔的关键问题是保卫细胞中的溶质增加和水势的下降，当保卫细胞水势下降后它周围细胞吸水，气孔就张开，反之气孔则关闭。影响气孔蒸腾的外界因素主要有光照、温度和湿度，而内部因素则以气孔开度为主。水分在植物体内可经质外体和共质体途径运输。运输的途径是：土壤根毛皮层内皮层中柱鞘根的导管或管胞茎的导管叶柄导管叶脉导管叶肉细胞叶细胞间隙气孔下腔气孔大气。水分在导管或管胞上升的动力是根压与蒸腾拉力，并以蒸腾拉力为主。由于水分子之间的内聚力和水分子与导管壁之间的吸附力远大于水柱张力，因而导管中的水柱连续不中断，这是水分源源不断上升的保证灌溉的基本原则是用少量的水取得最大的效果。要进一步发挥灌溉的作用，就需要掌握作物的需水规律。作物需水量（蒸腾系数）因作物种类、生长发育时期不同而有差异。合理灌溉则要以作物需水量和水分临界期为依据，参照生理指标制定灌溉方案，采用先进的灌溉方法及时地进行灌溉。合理灌溉可取得良好的生理效应和生态效应，增产效果显著。三、重点、难点(一)重点1水分在植物生命活动中的作用。2植物细胞水势的组成，水分移动的方向。3细胞对水分的吸收。4植物根系对水分的吸收。5气孔蒸腾的机理和影响因素。6植物体内水分运输的途径。7作物需水规律和合理灌溉。(二)难点1植物细胞的水势的基本概念。2组成和有关计算。3气孔开闭的机理。四、典型例题解析例1 下列情况会发生渗透作用吸水的是 。A干种子萌发时的吸水 B水从气孔进入外界环境C萎蔫的青菜放进清水中 D玫瑰枝条插入盛有清水的花瓶中解析:渗透作用是水分子通过半透膜的扩散。干种子的细胞没有液泡，它的吸水属于吸胀吸水；水从气孔进入外界环境这种失水方式属于蒸腾作用；枝条插入水中的吸水主要是通过枝条中的导管的毛细管吸水。而萎蔫的青菜放进清水中，青菜细胞和周围水环境构成渗透系统，青菜细胞吸水为渗透作用吸水。答案：C例2 能发生质壁分离的细胞是 。A干种子细胞 B根毛细胞 C红细胞 D腌萝卜干的细胞解析: 活的成熟的植物细胞是一个渗透系统，能与外界中的溶液发生渗透作用。只有能够发生渗透作用的植物细胞才能发生质壁分离。本题中符合上述条件的只有根毛细胞。因为干种子细胞靠吸胀作用吸水，红细胞无细胞壁，谈不上什么质壁分离，腌萝卜干的细胞已经死亡，不会发生质壁分离。答案：B例3 以下论点是否正确，为什么？(1)一个细胞的溶质势与所处外界溶液的溶质势相等，则细胞体积不变。(2)若细胞的p-s，将其放入某一溶液中时，则体积不变。(3)若细胞的ws，将其放入纯水中，则体积不变。解析：(1)论点不完全正确：因为一个成熟细胞的水势由溶质势和压力势两部分组成，只有在初始质壁分离p0时，上述论点才能成立。通常一个细胞的溶质势与所处外界溶液的溶质势相等时，由于压力势（常为正值）的存在，使细胞水势高于外界溶液的水势（也即它的溶质势），因而细胞失水，体积变小。(2)该论点不正确：因为当细胞的p-s时，该细胞的w0。把这样的细胞放入任一溶液中，细胞都会失水，体积变小。(3)该论点不正确：因为当细胞的ws时，该细胞的p0，而s为负值，即其w0，把这样的细胞放入纯水中，细胞吸水，体积变大。例4 根据图2.1所示阐述细胞水势w、压力势p、溶质势s和细胞相对体积间的关系。请指出在细胞相对体积分别为和时，细胞所处的状态以及p、s和w各为多少MPa？图2.1 细胞水势w、压力势p、溶质势s和细胞体积间的关系解析：图中垂直于横轴的虚线及其与三条曲线相交点的数值()，表示一个常态下细胞的体积和与之相应的w、p、s。如果把细胞放到高水势的溶液中，细胞吸水，体积增大，虚线向右移动，随着细胞含水量的增加，细胞液浓度降低，s增高，w也随着升高，细胞吸水能力下降。当细胞吸水达充分饱和状态（）时，细胞体积最大， 相对体积为1.5， ps-1.5MPa，w0。如果把细胞放到低水势溶液中，细胞失水，体积缩小，虚线向左移动，w、p、s也相应降低。达到初始质壁分离时()，细胞相对体积为1，p0，ws-1.9 MPa。第三章 植物的矿质与氮素营养一、教学大纲基本要求了解高等植物矿质营养的概念、研究历史、植物必需元素的名称及其在植物体内的生理作用、植物缺乏必需元素所出现的特有症状；理解营养离子跨膜运输的机理、植物根系吸收养分的过程、特点以及根外营养的意义；了解NO3-、NH4+ 在植物体内的同化过程、同化部位，以及营养物质在体内的运输方式；了解影响植物吸收矿质养分的环境因素、作物生产与矿质营养的密切关系并理解合理施肥的生理基础，能够提出合理施肥的措施。二、本章知识要点(一)名词解释1矿质营养（mineral nutrition） 植物对矿物质的吸收、转运和同化，通称为植物的矿质营养。2灰分元素（ash element） 干物质充分燃烧后，剩余下一些不能挥发的灰白色残渣，称为灰分。构成灰分的元素称为灰分元素。灰分元素直接或间接来自土壤矿质，所以又称为矿质元素。3必需元素（essential element） 在植物生长发育中起着不可替代的、直接的、必不可少的作用的元素。4大量元素（major element，macroelement） 植物生命活动必需的、且需要量较多的一些元素。它们约占植物体干重的0.01%10%，有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S等九种元素。5微量元素（minor element，microelement，trace element） 植物生命活动必需的、而需要量很少的一类元素。它们约占植物体干重的10-5%10-3%，有Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl等。6有益元素（beneficial element） 并非植物生命活动必需，但能促进某些植物的生长发育的元素。如Na、Si、Co、Se、V等。7稀土元素（Rare earth element） 又称稀土金属，是元素周期表中原子序数由5771的镧系元素及其化学性质与La系相近的钪(Sc)和钇(Y)共17种元素的统称。稀土微肥就是含有稀土元素的肥料的简称。8水培法（water culture method） 亦称溶液培养法(solution culture method) ，是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。9砂培法（sand culture method） 全称砂基培养法，在洗净的石英砂或玻璃球等基质中，加入营养液培养植物的方法。10气栽法（aeroponics） 将植物根系置于营养液气雾中栽培植物的方法。11营养膜技术(nutrientfilmtechnique，NFT) 是一种营养液循环的液体栽培系统，该系统通过流动的薄层营养液流经栽培槽中的根系来栽培植物。流动的薄层营养液除了可均衡供应植物所需的营养元素和水分外，还能充分供应根系呼吸所需的氧气。12离子的主动吸收（ionic active absorption） 细胞利用呼吸释放的能量逆电化学势梯度吸收矿质的过程。13离子的被动吸收（ionic passive absorption） 细胞不需要由代谢直接提供能量的顺电化学势梯度吸收矿质的过程。14膜片钳技术（patch clamp technique，PCT） 指使用微电极从一小片细胞膜上获取电子信息，测量通过膜的离子电流大小的技术。PC技术可用来分析膜上的离子通道，借此可用来研究细胞器间的离子运输、气孔运动、光受体、激素受体以及信号分子等的作用机理。15转运蛋白(transport protein) 具有转运物质功能的膜内在蛋白，包括通道蛋白和载体蛋白。16离子通道运输(ionchannel transport) 细胞质膜上有内在蛋白构成的圆形孔道，横跨膜的两侧，其可由化学方式及电化学方式激活，控制离子顺着浓度梯度和膜电位差，即电化学势梯度，被动地和单方向地跨质膜运输。17载体运输(carriertransport) 质膜上的载体蛋白有选择地与质膜一侧的分子或离子结合，形成载体物质复合物，通过载体蛋白构象的变化，透过质膜，把分子或离子释放到质膜的另一侧。18单向传递体(uniportcarrier) 能催化分子或离子单方向地跨质膜运输的载体。质膜上已知的单向运输载体有Fe2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+等载体。19同向传递器(symporter) 载体在与H+结合的同时又与另一分子或离子(如C1-、NO3-、NH4+、PO43-、SO42-、氨基酸、肽、蔗糖、己糖) 结合，二者向同一方向运输。20反向运输器(antiporter) 载体在与H+结合后再与其他分子或离子(如Na+)结合，两者朝相反方向运输。21离子泵运输(ionpump transport) 质膜上存在着ATP酶，它催化ATP水解释放能量，驱动离子的转运。植物细胞质膜上的离子泵主要有质子泵和钙泵。22初级共运转（primarycotransport） 质膜H+-ATPase把细胞质的H+向膜外“泵”出的过程。又称为原初主动运转。原初主动运转在能量形式的转化上是把化学能转为渗透能。23次级共运转（secondarycotransport） 以H+作为驱动力的离子运转称为次级共运转。离子的次级运转是使质膜两边的渗透能增减，而这种渗透能是离子或中性分子跨膜运输的动力。24钙泵(calciumpump) 亦称为Ca2+-ATP酶，它催化质膜内侧的ATP水解，释放出能量，驱动细胞内的钙离子泵出细胞。由于其活性依赖于ATP与Mg2+的结合，所以又称为(Ca2+，Mg2+)-ATP酶。25钙调素（calmodulin，CaM） 一种能与钙离子结合，可以根据钙离子浓度的变化来控制细胞内多种生化反应的蛋白质。钙离子被称为细胞内的第二信使，细胞内钙离子通常维持一定水平，当外来的刺激使钙离子浓度升高，钙调素即与钙离子结合，形成Ca2+-CaM复合体，进而调控相关的酶，引起生理反应。26胞饮作用(pinocytosis) 物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到