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第 十 章 微 生 物 生 态,(二)微生物在物质循环中的作用 碳素循环 氮素循环 硫素循环 磷素及其它循环 (三)微生物之间的关系 中性、偏利、协同、共生、 竞争、拮抗、寄生、捕食 (四)土壤中的微生物 土壤是微生物良好的生活场所 土壤中的微生物的种类 微生物在土壤中的分布的影响因素 根圈微生物 微生物生态学的研究技术,一 生态学基础 生态学 微生物生态学 微生物生态系统的特点,二 微生物在自然界中的分布 大气中的微生物 水体中的微生物 岩石中的微生物 极端环境微生物,三 生物圈中的微生物 (一)微生物在生态系统中的地位和角色; 微生物是有机物的主要分解者 微生物是物质循环中的重要成员 微生物是生态系统中的初级生产者 微生物是物质和能量的贮存者 微生物是地球生物演化中的先行者a,地球环境:大气圈、水圈、岩石圈和生物圈 生态系统(ecosystem):在一定的空间内生物的成分和非生物的成分通过物质循环和能量流动互相作用、互相依存而构成的一个生态学功能单位,一 生态学基础,1. 生态学:研究生物与其周围生物和非生物环境之间相互关系的一门科学。,生态系统中生物的作用: a. 生产者(productor)植物为主体,从无机物合成有机物 b. 消费者(consumer)动物为主体,利用有机物进行生活,一般不能将有机物直接分解成有机物 c. 分解者(decomposer)微生物为主体,分解有机物成无机物 能量流和食物链 生态平衡: 角色的比例协调; 物质循环与能量流动通畅; 输入/输出接近相等.,2 微生物生态学: 研究微生物与其周围生物和非生物环境之间相互关系。 各种环境中的微生物的种类、分布; 微生物和其它生物的关系; 微生物与物质循环;,3 微生物生态系统的特点: 微环境:紧密围绕微生物细胞的环境; 稳定性:主要类群与次要类群;多样性; 适应性:通过改变群体结构以适应新的环境,二 微生物在自然界中的分布,1 ) 无原生的微生物区系,主要以气溶胶形式存在 2)来源于土壤、水体及人类的生产、生活活动; 3)种类主要为真菌和细菌,一般与其所在环境的微生物种类有关; 4)数量取决于尘埃数量; 5)停留时间和尘埃大小、空气流速、湿度、光照等因素有关; 6)与人类的关系:传播动、植物疾病;造成食品及发酵生产中的污染、,(一)空气中的微生物,(二)水体中的微生物,1)数量和种类与接触的土壤有密切关系; 2)静水中垂直分带分布 3)多是吸附在悬浮在水中的有机物上及水底; 4)多能运动,有些具有很异常的形态(例如柄细菌); 5)靠近城市或城市下游水中的微生物多,并且有很多对健康不利的细菌; 6)水体自身存在自我净化作用:,1、淡水生境,水的自净作用,污水中的微生物在污水环境中大量繁殖,逐渐把水中的有机物分解成简单的无机物,同时它们的数量随之减少,污水也就逐步净化变清。 在自然水体尤其是快速流动的水中,存在着对有机或无机污染物的自净作用。其原因是多方面的,有稀释、沉降、吸附等物理作用,更重要的是各种生物学和生物化学作用,这种作用称为水的自净作用。 水源的饮用价值:良好的饮用水细菌含量应在100个/ml以下,当超过500个/ml时,即不适合作为饮用水。更重要的是水中的微生物种类,一般用大肠菌群数(3/L)作为是否含有病原菌的指标。,2 海水中的微生物,平均含盐量:3.5%,密度大、渗透压高、冰点低。 微生物组成:多数为革兰氏阴性菌、多嗜盐、河口处有耐盐菌; 形态:多有鞭毛,常见多形性、可变为球形、弧形、丝状及螺旋状,个体小; 生理:兼性厌氧,生长慢,能在低营养下生活,常产色素,分解蛋白质能力强,解糖能力低,多嗜冷,对热敏感; 分布:不均匀,与水深成反比,010米少;1050米呈上升变化;50米以下数量减少;海底沉积物上多; 常见菌种:藻类,G-需氧性或兼性厌氧菌居多,如假单孢菌、弧菌,还有一些发光细菌、真菌和原生动物。,(三) 岩石圈中的微生物,地壳的岩石分为火成岩、沉积岩和变质岩。火成岩没有微生物生活。 在岩石的裂隙中和岩石同水份与空气相接触的表面有少数微生物的生境,常有细菌、藻类、真菌、地衣生长,称为岩生微生物。 它们中有些种类产生有机酸和螯合物,可以溶解硅酸盐和其它矿质而获得养料。 生活在某些岩石碎片层之下的为内岩生微生物,(四)极端环境下的微生物,1、嗜热微生物 嗜热微生物是一类生活在高温环境中的微生物,如火山口及其周围区域、温泉、工厂高温废水排放区等。,布氏热网菌 (Pyrodictium occultum) 深海热泉口,105110,嗜酸热硫化叶菌 (Sulfolobus acidocaldarius) 含硫热泉,70-90, pH1-4,水生嗜热杆菌 (Thermus aquaticus),2、嗜冷微生物 嗜冷菌:最适生长温度低于15 主要分布于极地、深海、高山、冰窖和冷藏库 3、嗜酸微生物 只能上生活在低pH(4)的条件下 主要分布在含硫热泉等地; 4、嗜碱微生物 专性生活在pH10-11的碱性条件下,多见于盐碱湖、盐碱地,5、嗜盐微生物 在高盐浓度下才能生长,如见于晒盐场 6、嗜压微生物 在高静水压环境中生长 7、抗辐射微生物,研究意义: (1)开发利用新的微生物资源,包括特异性的基因资源; (2)为微生物生理、遗传和分类乃至生命科学及相关学科许多领域,如:功能基因组学、生物电子器材等的研究提供新的课题和材料; (3)为生物进化、生命起源的研究提供新的材料。,三 生物圈中的微生物 (一)微生物在生态系统中的地位和角色; (二)微生物在物质循环中的作用; (三)微生物之间(或与其它生物)的关系; (四)土壤中的微生物,自然界的物质处于由无机物转化成有机物,再由有机物转化成无机物的往复循环之中。,无机物,有机物,光合作用,分解作用,生产者:从无机物合成有机物,如植物、微生物 消费者:利用有机物进行生活,如动物 分解者:分解有机物成无机物,如微生物,(一)微生物在生态系统中的地位和角色,1、微生物是有机物的主要分解者;,微生物最大的价值也在于其分解功能。它们分解生物圈内存在 的动物和植物残体等复杂有机物质,并最后将其转化成最简单 的无机物,再供初级生产者使用。,2、微生物是物质循环中的重要成员;,微生物参与所有的物质循环,大部分元素及其化合物都受到微 生物的作用。在一些物质的循环中,微生物是主要的成员,起 主要作用;而一些过程只有微生物才能进行,起独特作用;而 有的是循环中的关键过程,起关键作用。,3、微生物是生态系统中的初级生产者;,光能营养和化能营养微生物是生态系统的初级生产者,它们具 有初级生产者所具有的二个明显特征,即可直接利用太阳能、 无机物的化学能作为能量来源,另一方面其积累下来的能量又 可以在食物链、食物网中流动。,4、微生物是物质和能量的贮存者;,微生物和动物、植物一样也是由物质组成和由能量维持的生命 有机体。在土壤、水体中有大量的微生物生物量,贮存着大量 的物质和能量。,5、微生物在地球生物演化中的作用;,微生物是最早出现的生物体,并进化成后来的动、植物。藻类 的产氧作用,改变大气圈中的化学组成,为后来动、植物出现 打下基础。,微生物在生态系统中的角色,微生物是有机物的主要分解者,微生物是物质循环中的重要成员,微生物是生态系统中的初级生产者,微生物是物质和能量的贮存者,微生物是地球生物演化中的先行者,1 碳循环,碳在生物圈中的总体循环,微生物在碳循环中的作用,(二) 微生物与自然界物质循环,CO2+H2O,CO2+CH2O,醇、有机酸 CO2+H2,CH4,光合作用,发酵作用,呼吸作用,燃料、化石,碳在生物圈中的总体循环,A.自然界中的碳素循环包括 CO的固定: 绿色植物和微生物通过光合作用固定自然界中的CO ,合成有机物碳化物,CO的再生: 动物、植物和微生物进行呼吸作用获得能量,同时放了CO 动、植物和微生物尸体等有机碳化物被微生物分解 时,产生大量CO,B.微生物在碳素循环中的作用 微生物在碳素循环中具有非常重要的作用,它们既参与固定CO光合作用,又参与再生CO的分解作用。 a. 光合作用:参与光合作用的微生物主要是藻类,蓝细菌和光合细菌,它们通过光合作用,将大气中和水体中的合成为有机碳化物。特别是在大多数水生环境中,主要的光合生物是微生物,在有氧区域以蓝细菌和藻类占优势;而在无氧区域则以光合细菌占优势。 b. 分解作用:自然界有机碳化物的分解,主要是微生物的作用。 陆地和水域的有氧条件中,通过好氧微生物分解被彻底氧化为CO ;在无氧条件中,通过厌氧微生物发酵被不完全氧化成有要酸、甲烷、氢和CO 。 能分解有机碳化物的微生物很多,主要有细菌、真菌和放线菌。,氮素是生物体合成及蛋白质的主要成份,是构成生物体的必需元素。 大气体积中约有是分子态氮,但所有植物、动物和大多数微生物都不能直接利用。初级生产者植物体需要的氨盐、硝酸盐等无机氮化物、在自然界为数不多,常常限制了植物体发展,只有将分子氮进行转化和循环,才能满足植物体对氮素营养的需要。因此氮素物质的相互转化和不断地循环,在自然界十分重要。,2 氮循环,生物体有机酸,NO3-,NH4+,NO2-,NO,N2O,大气 N2,同化作用,氨化作用,硝化作用,硝化作用,反硝化作用,生物固氮,同化作用,还原作用,自然界中的氮素循环,生物固氮:大气中的分子态氮在生物体内由固氮酶催化还原为NH3的过程。据70年代中期的统计全球生物圈每年生物固氮达1.7108吨;根瘤菌属每年可为每公顷土地固氮达250Kg。,硝化作用(nitrification),定义:土壤或水体中的氨态氮经化能自养菌的氧化而成为硝酸态氮的过程。 过程:两阶段(1)由亚硝化细菌参与,铵亚硝酸;(2)由硝化细菌参与,亚硝酸硝酸。 意义:是自然界氮素循环中不可缺少的一环,对农业无益。,微生物在氮素循环中的作用,定义:由硝酸盐还原成NO2并进一步还原成N2的过程。 条件:厌氧(淹水的土壤或死水塘中)。 菌种:少数异养和化能自养菌。如:Pseudomonas aeruginosa(铜绿假单胞菌)、Ps. stutzeri(施氏假单胞菌)、Thiobacillus denitrificans(脱氮硫杆菌)以及Spirillum(螺菌属)和Moraxella(莫拉氏菌属)等。 意义:土壤中氮元素流失的重要原因之一。水稻田中施用化学氮肥,有效利用率只有25%左右。另外可以利用水生性反硝化细菌去除污水中的硝酸盐。,反硝化作用,氨化作用(ammonnification),定义:含氮有机物经微生物的分解产生氨的作用。 含氮有机物的种类:蛋白质、尿素、尿酸、几丁质等。 分解蛋白质的微生物种类:Proteus vulgaris(普通变形杆菌),Bacillus megaterium(巨大芽孢杆菌),Clostridium putrificum(腐败梭菌)。 分解尿素的细菌:Sporosarcina ureae(脲芽孢八叠球菌)和Bacillus pasteurii(巴氏芽孢杆菌)。 分解几丁质的细菌:Bacterium chitinophilum(嗜几丁杆菌)等。 意义:含氮有机物必须经过微生物降解才能被植物利用。,3 硫素循环 硫是生物的重要的营养元素,它是一些必需氨基酸、某些维生素、辅酶等的成份。 在自然界,硫素以元素,硫酸盐和有机态硫的形式存在,而植物一般只能以无机盐类作为养料。因此,S素各种形式的循环转化,对植物营养非常重要。 (一)自然界中的硫素循环,硫素循环可划分为分解作用,同化作用,无机硫的氧 化作用和无机硫的还原作用 微生物参与素循环的全过程,并起很重要作用。,有机硫化物,硫酸盐,元素,分解作用,分解作用,同化作用,同化作用,无机硫的氧化作用,无机硫的氧化作用,无机硫的还原作用,1、分解作用: 动、植物和微生物尸体中的有机硫化物,被微生物降解成无机物(硫酸盐、等)的过程称为分解作用。 2、同化作用 微生物利用硫酸盐和,组成本身细胞物质的过程称为同化作用,细菌、放线菌、真菌中都有能利用硫酸盐作为硫源的种类。仅少数微生物同化。,3、无机硫的氧化作用 无机硫的氧化作用是微生物氧化硫化氢、元素或e等生成硫酸盐的过程。主要是硫细菌。 4、无机硫的还原作用 无机硫化物的还原作用是在厌氧条件下微生物将硫酸盐还原成的过程。参与此过程的微生物是硫酸盐还原细菌。(脱硫弧菌属、脱硫肠状菌属),有机硫化物,硫酸盐,元素,分解作用,分解作用,同化作用,同化作用,无机硫的氧化作用,无机硫的氧化作用,无机硫的还原作用,4 磷素循环 磷素循环主要包括无机磷的溶解、无机磷的同化、有机磷的矿化,5 其他元素的微生物转化,有机质的分解作用,无机离子的固定或同化作用,无机离子和化合物的氧化作用,氧化态还原态的还原作用,种群相互作用的基本类型 中立生活 两种群之间在一起彼此没有影响或仅存无关紧要的影响。 偏利作用 一种种群因另一种种群的存在或生命活动而得利,而后者没有从前者受益或受害。 协同作用 相互作用的两种种群相互有利,二者之间是一种非专性的松散联合。,(三)微生物之间(或与其它生物)的关系;,互惠共生 相互作用的两个种群相互有利,两者之间是一种专性的和紧密的结合,是协同作用的进一步延伸。联合的种群发展成一个共生体,有利于它们去占据限制单个种群存在的生境。地衣是互惠共生的典型例子。 寄生 一种种群对另一种群的直接侵人,寄生者从寄主生活细胞或生活组织获得营养,而对寄主产生不利影响。,捕食 一种种群被另一种种群完全吞食,捕食者种群从被食者种群得到营养,而对被食者种群产生不利影响。 拮抗(偏害)作用 一种种群阻碍另一种种群的生长,而对第一种种群无影响。 竞争 两个种群因需要相同的生长基质或其它环境因子,致使增长率和种群密度受到限制时发生的相互作用,其结果对两种种群都是不利的。,1 土壤是微生物良好的生活场所,2 土壤中的微生物,细菌,放线菌,真菌,藻类和原生动物,3 微生物在土壤中的分布的影响因素,(四)土壤中的微生物,4 根际微生物,5 土壤微生物的研究方法,1 土壤是微生物良好的生活场所,1)为微生物提供了良好的源、源、能源。,2)为微生物提供有机物、无机盐、微量元素。,4)土壤值范围5.58.5之间。,5)温度、季节与昼夜温差不大。,6)土壤颗粒空隙间充满着空气和水分。,7)适宜的渗透压。,3)满足了微生物对水分的要求。,由矿石和化合物组成的土壤,成熟土壤的剖面图,矿质土壤: 岩石风化形成, 有机土壤: 泥炭地或沼泽地的沉积作用。,土壤是微生物的大本营, 水分是影 响微生物的主要因素之一。,O层: 植物未分解层,A层: 表层土壤(高含量的有机物,黑色,农作物耕作层;植物和微生物生长,微生物活跃。,B层: 底土(矿质、腐殖质等,淋溶土壤表层积累物,有机物少,微生物活动比A层低。,C层: 土壤基质(从下面基岩直接形成的,微生物活动较少。,基岩,土壤生境的结构特点:,扫描电子显微镜观察到的 土壤颗粒表面上的微生物,Left: 杆状细菌(Rod-shape bacteria) Center: 放线菌孢子(Actinomycete spores) Right: 真菌菌丝(Fungus hyphae),细菌,生物量:单位体积内活细胞的重量。,每克肥土可含亿个细菌。,以每亩半尺深耕作层土壤重30万计,细菌活重约100450斤。,放线菌,多分布在有机物较丰富的碱性土壤中。,(几万-几百万)/克土壤,土壤中放线菌数量仅次于细菌,由于菌体大,其生物量与细菌接近。,2 土壤中的微生物的种类,真菌,真菌主要分布在接近地面的土层中,以丝状体和孢子体形式存在于土壤中,(几千几十万个)/每克土壤。,由于菌体粗大,其生物量不低于细菌,放线菌,为0.6mgg土壤,菌丝最长可达40米。如酵母在果园土壤里含量几十万个g土壤。,藻类和原生动物,藻
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