水稻栽培的生物学基础.ppt

2.1 稻种的起源、传播与分类,2.2 水稻的一生,2.水稻的生物学基础,2.1 稻种的起源、传播与分类,2.1.1 起源 （1）稻原产热带，属禾本科稻属，有20个野生种； 只有2个栽培种。,栽培稻,普通栽培稻（亚洲栽培稻） Oryza sativa,光稃栽培稻（非洲栽培稻） Oryza glaberrima,表1-1 普通栽培稻与光稃栽培稻的比较,（3）光稃栽培稻起源于热带非洲的野生稻（O.breviligulata）,多年生药用野生稻,一年生野生稻,多年生野生稻,巴蒂野生稻,一年生栽培稻,一年生栽培稻,南亚、东南亚 （印度、中国）,热带非洲 （尼日尔河三角洲）,（2）我国发现的野生稻有3个种普通野生稻、药用野生稻和疣粒野生稻。,2.1.2 栽培稻种的演变和类型 (1)因水稻分布区域辽阔，在长期的自然选择和人工培育下，稻形成了各稻区和各栽培季节的品种。 我国科学家丁颖根据起源、演变和栽培发展把我国的水稻分成五级： 亚种（籼/粳） 群（早，中/晚稻） 型（水稻/陆稻） 变种（秥稻/糯稻） 品种（栽培品种）,（2）过程表示：,籼稻（亚种）,普通栽培稻,晚稻,早、中稻,陆 稻,水 稻,糯 稻,秥 稻,糯 稻,秥 稻,陆 稻,水 稻,糯 稻,秥 稻,糯 稻,秥 稻,晚稻,早、中稻,陆 稻,水 稻,糯 稻,秥 稻,糯 稻,秥 稻,陆 稻,水 稻,秥 稻,秥 稻,糯 稻,秥 稻,粳稻（亚种）,气温高低,日长短长,水分 多少,直链淀粉多少,水分 多少,日长短长,（2.1）籼稻与粳稻：适应不同气候生态条件的生态型（温度的变化）。 A.籼稻为基本型，粳稻为变异型； B.祖先都是野生籼稻，但籼稻与粳稻亲缘关系远，杂交亲和力弱、结实率低； C.地理分布从南到北、从低到高，籼稻由多变少，粳稻由少变多。,籼稻与粳稻主要形态特征及生理特性的变化,（2.2）晚稻与早、中稻：适应不同光照形成的气候生态型 A.在形态上无明显区别，是在不同栽培季节中形成的生态型； B.晚稻对日长反应敏感，即在短日条件下才能幼穗分化和抽穗； 早稻对日长反应钝感，只要温度适宜就能幼穗分化和抽穗； C.晚稻的感光性与野生稻相似，因此晚稻是基本型，早、中稻是变异型； D.南方双季稻中的早、晚稻（前、后季稻）为另一概念种植季节的早晚。,全生育期125天以内的叫早稻，125150天为中稻， 150天以上为晚稻。,（2.3）水稻与陆稻：土壤水分不同形成的土地生态型 A.是在不同土壤水分条件下形成的生态型，二者的耐旱性不同； B.在形态解剖和生理方面（通气组织、表皮组织和根系发达程度等）的差异，与其耐旱性直接有关； C.大多陆稻品种均可作水稻栽培，因此水稻是基本型，陆稻为变异型。,（2.4）秥稻和糯稻（江米 ）：种子结构 A.外部形态上无明显差异，只是因淀粉结构不同而产生的米粒颜色各异； B.秥米呈半透明、有腹白，含支链淀粉7080，直链淀粉2030；糯米呈乳白色，无腹白，几乎全部为支链淀粉； C.野生稻均为秥稻，因此秥稻为基本型，糯稻为变异型。,（2.5）其它分类方法 A.按熟期：早、中、晚稻均可分早、中、晚（迟）熟品种共9个类型 B.按株型：分矮秆（120cm）； C.按穗型分：可分为大穗型和多穗型； 大穗型品种一般秆粗、叶大、分蘖少，每穗粒数多； 而多穗型品种则相反； D.按稻种为异交和自交分：分为杂交稻和常规稻； 目前推广的杂交稻组合，以中秆、大穗类型较多，且根系发达，分蘖力强； E.按稻米品质分：分为优质稻、中质稻和劣质稻；目前我国为中质稻为主 。,2.1.3 传播 普通栽培稻最先起源于东南亚大陆部分（包括中国南部）和南亚次大陆，现分布于世界各大洲自南纬40度至北纬50度的各稻区，其传播途径为： 自印度向西传播，这些地区称稻为Oryza、Rice等等； 自马来半岛向东及东南传播，称稻为Padi、Paddy等等； 自东南亚大陆（包括我国南部）向北及东北传播，称稻为Tao、Teu、Tu、Dau、Diu、Deu和Ho（禾）、Hou、Hao等等；,2.1.4 水稻品种的光温反应,（1）水稻品种的发育特性：指从营养生长转变到生殖生长所表现的特性， 决定于内在的遗传性和外界的环境条件。 水稻生育期=营养生长期+生殖生长期 水稻短的不足100天，长的超过180天，其中生殖生长期为60-70天，其余为营养生长期。,营养生长期=基本营养生长期+可变营养生长期,(1.1) 基本营养生长性：水稻有一段在高温和短日照条件下都不能再缩短的营养生长期基本营养生长期，这种特性称为基本营养生长性。 表现为品种进入生殖生长期之前所需的最短营养生长期。 由于不同品种对高温和短日照的敏感期有迟早之分，因而基本营养生长性也有不同。,原产于热带的水稻发育上形成了要求短日、高温的遗传特性。不同的日长和温度对水稻的发育转变有显著的影响。,全国光温生态协作组测定，水稻品种的短日高温下的最少抽穗日数为2670天， 粳稻的短日高温生育期一般比籼稻短。 其中中稻的最长，早稻的次之，晚稻的最短，杂交稻组合的大多数为中等。,(1.1.1) 短日高温生育期：要验证基本营养生长期很困难，是品种在短日和高温条件下的最短生育期，这是品种对短日高温综合作用的反应特性。 全国各地的熟期类型品种的短日高温生育期的长短，非常复杂，但有几点可以明确： a. 东北、西北的早熟种，其短日高温生育期均短； b. 华南双季晚稻，绝大多数短日高温生育期也短；,（1.2）水稻的可变营养生长性 水稻的感温性、感光性和基本营养生长性（期） 水稻的三性,(1.2.1)感温性：水稻因受温度高低的影响而改变其发育速度的特性。 一定的高温使幼穗提早分化、 缩短生育期； 一定的低温会使穗分化延迟； 感温性比较：在短日条件下，以高温出穗促进率表示 晚稻品种感温性最强；早稻感温性次之；中稻最弱； 杂交稻组合的感温性都属于中和强。 晚稻品种的感温性必须在短日条件下才能表现出来。 早稻和中稻的早、中熟品种，要到苗体具有4叶左右片时才对高温敏感；,要到苗体具有4-5个叶片时才对光照敏感.,感光性比较：以短日照出穗促进率表示 晚稻品种感光性强；而早稻品种为钝感或无感；中稻品种居中；杂交稻的组合一般感光性中等，少数为感光性强。,我国南北日长变化11-17h， 迟熟的感光型品种，12-9h促进出穗明显；14h以上开始延迟出穗。,“三性”的强弱品种生育期的长短早、中、晚稻。,基本营养生长期,感温性,感光性,生殖生长期,营养生长期,可变营养生长期,中稻,早稻,晚稻,水稻“三性”示意图,气温低、日照长的东北和西北，华中可作早茬稻,华北地区种植,华中、华南晚茬稻种植,我国水稻品种的光温反应型：,不同生态类型的品种，两性一期的组合形式不同，这种组合形式就称为“光温反应型” 。 感光性的不同：分布于南方的品种比北方的强，晚稻比早稻强，迟熟品种比早熟的强。 感光性强弱大致相同的品种：短日高温生育期长的较迟熟，短的较早熟。 晚稻类型的品种：感光性强弱是决定发育转变迟早的主要因素； 早稻类型的品种：短日高温生育期和感温性强弱是决定发育转变迟早的因素。,（3）水稻“三性”在水稻生产中的应用,(3.1) 栽培上应用 感温性强感光性弱的早熟品种，栽培管理上应突出早字，适期早播种、早插、早施肥管理，适当密植，尽量减少生物量不足引起的产量不高； 南方的晚稻类型品种感光性极强，在热量得到满足的条件下，出穗期较稳定，早播并不早熟，栽培上要注意培育长龄壮秧和安全齐穗期。,栽培上水稻生长要求： 不受冷害的适当时期出穗和成熟； 营养生长期和生殖生长期比例适当。,水稻南种北引 生育期延长，为能安全齐穗，以引用早熟品种较易成功。 北稻南移 基本营养生长缩短提早成熟，为获高产，宜引用较迟熟品种，但较难成功。 水稻气候规律：由南向北，纬度每增加1，品种出穗日数平均延迟2.4d； 由低向高海拔每增加100m，品种出穗日数平均延迟2.4d。,（3.2）引种上应用,可用于调节花期相遇；利用高温短日照处理杂交后代，加速世代繁殖，缩短育种年限。,（3.3）在育种上应用,播种：4月中下旬； 插秧：6月中旬； 分蘖：四真叶期； 有效分蘖终止：田间总茎数与穗数相同的时期； 拔节（分蘖终止）：第一节间长2cm，7月下旬； 孕穗； 抽穗：8月下旬； 灌浆； 成熟：10月下旬。,2.2.1 主要生育时期(以江苏中稻种植为例),2.2 水稻的一生,2.2.2 生育阶段,水稻一生简图,长穗期：并进生长期 结实期：抽穗成熟为生殖生长期,营养,生殖,35天,早稻25-30天；中晚稻35-50天,(1) 稻种结构,2.2.3 种子发芽和幼苗生长,稻胚的结构,(1) 影响种子萌发的因素,(1.1)成熟度 （1.2）休眠 （1.3）储藏条件和时间,(1.4)水分 （1.5）温度 （1.6）氧气 （1.7）营养,(2) 发芽和出苗过程,胚根突破谷壳，生产上称为“破胸”或“露白”； 当胚根与种子等长，胚芽长达种子长度的一半时，称发芽； 之后秧苗开始现绿色，称之为“现青”，现青是水稻“出苗”的标准。,(3) 水稻三叶期的特点,胚乳中养分已耗尽，称“离乳期”； 植株根内形成通气组织，田面可以保水层； 抗寒能力下降。 稻苗三叶期对低温和病虫的抵抗力最弱，生产上青枯、死苗都发生在三叶期，育秧时要注意渡过这一危险期。,氮断奶期,胚乳淀粉消耗,糖断奶期,(4) 发芽和秧苗生长的条件,（4.1） 水分： 种子吸水量达本身重的25%-30%时开始萌发，吸水至饱和（达本身重的40%）时，最适于萌发。 三叶期后不得少于最大持水量的80%，有的已开始保水层。 （4.2）温度： 发芽的最低温度，粳稻10、籼稻12 ，最适温度28 -32 。 日平均气温20左右对培育壮苗最有利。,（4.3）氧气：种子发芽需要氧气，淹水稻种形成弱苗； 三叶期后根部通气组织形成，对缺2的环境适应性增强。,（4.4）土壤营养： 氮素对秧苗生长的影响最大，应适时早施； 磷、钾肥能提高发根力、促进壮苗，特别在低温下效果更好，所以低温季节育秧更应施用P、K肥。,水稻根系在土壤中的分布和发展，受土壤和栽培措施的影响。 水稻根系主要分布在0-20cm土层中(占80)。分蘖期分布较浅， 根群分布呈一扁圆形，抽穗期分布较深，呈椭圆形。,透水性良好的稻田的根系分布,（1） 水稻根系,2.2.4 叶、根、蘖、茎的生长,（1.1）根的发生： 每个节上有一片叶，一个分蘖芽和上下两位根；节间在下。 水稻的发根和出叶相差3个节位。,n叶抽出,n-1节根原基增殖,n-3节发根,n-4节节根发生1次分枝根 n-5节节根发生2次分枝根,n-2节根原基分化发育,n节根原基分化出现,不完全叶,第0.5叶长出胚芽鞘节上长出不定根（节根）,第1片完全叶叶,不定根,第2叶长出(1.5叶龄)胚芽鞘节上5条不定根全部长出,第2叶,胚芽鞘节上的5条不定根 (称鸡爪根),第3叶长出（2.5叶龄）不完全叶节发根,第3叶,不完全叶节根,次生根发生的最上节位： 水稻次生根发生的最上节位为第1伸长节间上部的一个节位，时期是拔节后第二个叶龄期。,(1.2) 根系的活力与机能,根系的活力是表示根系完成各种生理活动的能力。 形态标准：根尖部粗大、健全，伸长速度快，侧根长，白根多 ；,根系的主要功能是：吸收养分、水分；向根际泌氧；合成氨基酸、细胞分裂等。,（1.3）根部通气组织及与地上部关系 通气组织位于成熟区皮层部分的气腔， 幼根成熟区表皮在根毛枯死后常脱落，皮层细胞的最外层替代表皮成为外皮。 这时辐射排列的皮层细胞部分收缩解体形成大的气腔。,此气腔与茎、叶的气腔相通，形成上下贯通的通气组织。,水稻叶鞘 横切面,水稻叶中脉 横切面,水稻根伸长区横切面，显示皮层细胞不断收缩形成通气气腔,（1.3）影响根系生长的因素,A.土壤的通透性： 当土壤通透性好时，根际氧化区大，还原性有毒物质也会被氧化，不能接近根表，根呈白色； 当土壤通透性稍差时，根际氧化区稍小，土壤还原性稍强，土壤中的Fe2+Fe3+沉积在根表，根呈黄色至黄褐色； 当土壤通透性太差时，根际氧化区太小，土壤还原性太强，H2S侵入根内，根变成浅灰色的死根 晾田或晒田解决。,B. 土壤营养：对根系发育影响最大；,C. 土壤温度：稻根生长最适温度为2830，低于10生长停顿； D. 土壤水分：稻田长期淹水，根分布浅、分枝少，晒田可促进根系发育。,（2.1） 水稻叶片的发生规律,（2） 水稻的叶片,叶,不完全叶(第一真叶、叶片退化),完全叶(真叶),前出叶(胚芽鞘、分蘖鞘),（2.2）叶片形状 分五种类型： 直（与主茎夹角1520）、 挺（叶片上部稍弯，与主茎夹角约30）、 弯（叶片上部弯下，与主茎夹角约45）、 披（叶片中部弯下，但不低于叶枕，与主茎夹角大于45）、 垂（叶尖低于叶枕，与主茎夹角大于60）。,（2.3）叶片分组 自上而下不同叶的功能也不相同，将其分为三组。 A. 第一组叶称基生叶或近根叶，在秧田期和返青期分化形成，最高分蘖前伸出，光合产物供分蘖、新生叶和根生长。 B. 第二组为过渡叶，由营养生长向生殖生长转换期间出生的叶，一般24片，光合产物供穗、伸长节间及新生叶与根生长。 C. 第三组称茎生叶，即最上部34片叶，其光合产物主要供上部节间和穗粒生长与充实。,（2.4）影响叶片生长的关键因素,(2.4.1) 气温是关键的环境因素 气温越高，叶片抽出经历的天数越短。,播种到孕穗期间的气温与水稻出叶速度的关系(品种:协优107),(2.4.2) 叶龄是关键的内部因素 在正常气温条件下，每张叶生长完成的历时是随叶位提高而增加，三叶期前为3天左右，分蘖期平均46天，拔节后平均79天。,不同叶位的出叶天数,(2.5)主茎出叶进程在栽培上的作用,主茎出叶进程是水稻器官分化形成和采取栽培措施的时间尺度，是水稻科学栽培的重要指标。 本地品种正常播期条件下主茎出叶总数； 栽培过程中跟踪记载主茎叶龄。 生产上根据叶龄确定肥水耕作等管理措施。,(2.5.1)主茎叶龄的跟踪记载方法,叶龄记载标准 叶枕抽出下一叶，记1叶。 倒3叶前，新生叶片抽出长度达到前一叶长的1/2，记为 0.4 叶； 达到前一叶的长度，记0.8叶；,3.6-3.7,高产群体抽穗期每个有效茎蘖上叶系的配置： 一般抽穗期水稻茎生倒3叶最长； 高产群体中，一般为倒2叶最长。 倒2叶伸长是与二次枝梗和颖花分化是同步的， 倒2叶较长是大穗的标志。 叶长序： 倒2叶倒3叶倒1叶倒4叶倒5叶，即23145,(3.1) 分蘖的发生 稻茎上的每个节都有一个腋芽（或称分蘖芽）。各个叶腋的分蘖芽，若环境条件适宜，都能发育成分蘖。,（3） 分蘖的生长,分蘖出伸的规律：“n叶”和“n-3叶分蘖”同时伸出，一般主茎长出第4真叶时，从第一真叶中出生第一个一次分蘖。 水稻胚芽鞘一般无分蘖。,(3.2) 分蘖发生的规律,发生分蘖的最低节位： 在主茎上第1叶节 在分蘖上第1叶节/分蘖鞘节(杂交稻),5. 1叶展开；4. 2叶抽出；6. 3伸长叶；3. 4叶； 7. 5叶；1. 6叶叶原基 2. 生长点；8. 节板； 9. 居间分生组织,稻叶、分蘖分化关系图,例： 4叶抽出 =4叶节分蘖分化完成第1叶(1幼1基期) =3叶节分蘖分化完成第2叶(2幼1基期) =2叶节分蘖分化完成第3叶(3幼1基期) =1叶节分蘖抽出第1叶,杂交稻分蘖鞘多发生分蘖。,普通栽培稻胚芽鞘和不完全叶一般不发生分蘖，分蘖鞘很少发生分蘖； 在主茎上第1叶节（完全叶）开始；,主茎8叶时， 普通栽培稻和杂交稻各有多少分蘖？,叶蘖同伸过程如下：,C,主茎,叶蘖同伸过程如下：,C,主茎,叶蘖同伸过程如下：,1,C,主茎,叶蘖同伸过程如下：,1,2,C,主茎,叶蘖同伸过程如下：,1,2,3,C,主茎,叶蘖同伸过程如下：,1,2,3,4,1,C,主茎,0/1,叶蘖同伸过程如下：,1,2,3,4,5,1,2,1,C,主茎,0/2,叶蘖同伸过程如下：,1,2,3,6,4,5,1,1,3,2,2,1,C,主茎,0/3,叶蘖同伸过程如下：,1,2,3,6,4,7,5,2,1,1,1,3,4,2,3,2,1,1,C,主茎,0/1-1,0/4,叶蘖同伸过程如下：,1,2,3,8,3,1,6,4,2,7,5,2,5,1,1,1,4,1,1,2,3,4,2,3,2,1,1,C,主茎,0/2,0/1-1,0/2-1,0/5,0/4,0/3,0/1-2,主茎,0/1,杂交籼稻分蘖鞘也发分蘖，主茎8叶时应有12个分蘖。,(3.3) 分蘖动态,A.大田分蘖动态： 全田有10的稻苗新生分蘖露尖时，称分蘖始期； 分蘖盛期；最高分蘖期； 一般拔节时分蘖终止，然后开始两极分化；,有效分蘖与无效分蘖： 3叶以下的分蘖, 3叶分蘖,4叶及以上分蘖； 水稻拔节后一般不再给分蘖提供养分 无效分蘖，动摇分蘖， 有效分蘖； 有效分蘖：每穗结实粒数5粒以上的分蘖。 判断无效分蘖：3-4叶，4-5条根，株高不足主茎的2/3以上。,栽培深度和密度：浅栽有利于分蘖，一般以3-3.5cm为宜； 适当稀植，有利于分蘖。,(3.4) 影响分蘖的因素,栽插深度对稻株分蘖的影响,D.营养：以N素对分蘖的发生影响最大，有效分蘖期内，要求叶片内含N量高于3.5， 低于2.5%分蘖停止或死亡。,C. 插秧时间：两叶期前插秧管理好时，插秧不会引起分蘖缺位，23叶后插秧会缺一位蘖。,E. 温度：最低气温1516，水温1617，日均气温20，分蘖发生才比较顺利。 最适气温3032，水温3234。 最高气温3840，水温4042。 F. 光照：光强为饱和量的50%时，群体内光照条件恶化，分蘖终止。 G.水分：分蘖期缺水受旱会抑制分蘖；灌水过深，降低分蘖节周围的温度，也会抑制分蘖。,（3.5）栽培的关键,促进有效分蘖发生，控制无效分蘖发生: 增加有效分蘖期N供应，控制无效分蘖期N供应； 浅栽，栽插过深易形成地中茎； 有效分蘖期浅水层，无效分蘖期控水或深水层。,（4） 茎的生长,茎：节数主要取决于品种特性，般主茎有1219个节，根、茎、叶、分蘖和穗均着生于茎上；功能：支持、输导、贮藏和通气。,（4.1）稻茎的形成,未伸长节间是分蘖发生的部位。 伸长节间位于地上部，约占全部节间的13，早熟种34个，中熟种56个，晚熟种67个。 伸长节间从基部向上逐渐变长，最上部节间（穗颈节间）最长。,（4.2）节间伸长,节间生长过程： 节间分化节间伸长物质充实物质输出,叶节间同伸关系： n叶抽出=(n-1)(n-2)节所夹节间伸长 =(n-2)(n-3)节间充实 =(n+1)n节间大维管束分化,细胞壁增厚，木质素、硅质、淀粉增加,淀粉供应籽粒灌浆，此时茎杆强度变弱、易倒伏,（4.3）生理拔节期： 茎秆基部第一个节间长达1.5-2cm、外形由扁变圆时，称为圆秆拔节， 全田有50的稻株拔节时称为拔节期。 按“叶节”之间同伸关系， n个伸长节间，N个叶片 的品种： 生理拔节期 = n-2倒数叶龄期 = N-n+3叶龄期,“叶分蘖根节”的同伸规律,n叶快速伸长,n叶叶鞘开始伸长,n-1叶叶鞘快速伸长,（n-1）（n-2）节所夹节间伸长,（n-3）叶分蘖快速伸长,（n-3）叶节发根,（4.4）栽培的关键,A. 控制第1伸长节间长度 减少N-n+3叶龄期的N供应； B. 促进第1伸长节间大维管束分化 增加N-n+2叶龄期的N供应。,C. 防止水稻倒伏 配方施肥与合理追肥：重视P、K肥施用，拔节前后控肥； 分蘖末期及时凉田，降低株高，并使基部节间增粗变硬； 合理密植，善拔节前后的光照条件； 本田期应用生长调节剂PP333（多效唑）。,茎秆最上一个伸长节间(穗下节)伸长，将穗顶出剑叶叶鞘，称为抽穗。 穗为圆锥花序，中间有一穗轴，轴上有节叫穗节，最下一个节称穗颈节； 穗节上长出分枝叫一次枝梗，从一次枝梗上又可长出二次枝梗， 在一次枝梗的顶端和二次枝梗上长出小枝梗，小枝梗末端着生小穗（颖花）；每小穗有两片护颖（针状），内有三朵小花，上位花结实，,2.3.1穗的形态结构,2.3 穗的分化发育与开花结实,穗分化过程及剩余叶龄鉴别： 苞分化期 3.5-3.1(3.5) 一次枝梗分化期 3.0-2.6(3.0) 二次枝梗分化期 2.5-2.1(2.5) 颖花分化期 2.0-1.6(2.0) 雌雄蕊形成期 1.5-0.8(1.5) 花粉母细胞形成期 0.8-0.4(0.5) 减数分裂期 0.4-0 (0.3) 花粉充实完成期 0-出穗,从幼穗开始分化到抽穗，大约历时30天左右，整个分化发育过程可划分为8个时期：,（倒2叶到剑叶露尖）,（剑叶抽出）,苞分化期 3.5-3.1(3.5),又称穗茎节分化期，是生殖生长的起点。,一次枝梗分化期 3.0-2.6(3.0),苞的出现，标志着一次枝梗原基分化开始，,白色苞毛的出现，标志着一次枝梗原基分化结束。,二次枝梗分化期 2.5-2.1(2.5),颖花(小穗)分化期 2.0-1.6(2.0),二次枝梗原基分化开始时幼穗长约0.5-1.0mm，幼穗全被苞毛覆盖， 二次枝梗原基分化结束时幼穗长约1.0-1.5mm，苞毛浓密。,雌雄蕊形成期 1.5-0.8(1.5),幼穗已分化成型，长约5-10mm，此后转入生殖细胞形成期（孕穗期）,花粉母细胞形成期 0.8-0.4(0.5),正是剑叶抽出过程中，颖花长约 2mm ，为最终长度的1/4， 幼穗长约1.5-4cm。,花粉母细胞减数分裂期 0.4(0.3)-0,幼穗有3-4cm伸长到10cm以上，颖花达到最终长度的1/2， 此时对环境敏感，是决定颖花发育完全或退化、以及谷粒容积的关键时期。,花粉充实完成期 0-出穗,颖花达到最终长度的85%以上，颖壳叶绿素开始增加。 抽穗前1-2天花粉内淀粉含量迅速增加，花丝迅速伸长，花药呈淡黄色。,2.3.2 小穗（颖花）数决定时期 每穗颖花数= 同一品种一次枝梗数较为稳定， 二次枝梗数和每条枝梗上颖花数 受环境影响极大。 二次枝梗和颖花分化在叶龄余数2.5-1.5期间，为促大穗关键时期。 花粉母细胞发育在叶龄余数0.8-0 期间，为减少枝梗、颖花退化关键时期。,一次枝梗数,二次枝梗数,每条枝梗上颖花数,2.3.3 开花受精与结实,(1)抽穗 从穗顶部露出到穗颈节抽出需5天， 到穗颈节间定长需7-9天。 稻株各蘖抽穗次序一般为：主茎分蘖。 生产上，将全田50%穗抽出2cm以上称为抽穗期， 80%穗抽出2cm以上称为齐穗期。,(2)开花 水稻是边抽穗边开花作物， 抽穗当日就开花。,同一枝梗上最顶部颖花先开花，随后从下上，最后为顶2颖花。,一般在气温高时，上午8-9时开花， 到11时左右达到盛花，气温低时，开花推迟甚至暂停开花。,同一穗上，从上下开花。 每穗开花需要5-7天，每朵颖花开花要1-2小时，保持较大活力只有约30分钟。,（3）授粉是在小花临开之前