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第五节 茎的次生生长与茎次生结构的形成,一、维管形成层的产生及其活动 (一)维管形成层的来源 原形成层 束中形成层(fascicular cambium)。 束间形成层(interfascicular cambium)。 维管形成层,维管形成层,第五节 茎的次生生长与茎次生结构的形成,维管形成层开始分裂,进行次生生长而形成次生结构。 可分为三类: 许多草本和木本双子叶植物,束中形成层分裂产生的次生部和次生木质部,使原来的维管束的体积增大;束间形成层所分裂出来的次生韧皮部和次生木质部则组成新的维管束。 有些藤本植物束间形成层只分裂产生射线薄壁组织。 较多的木本植物和一些草本植物维管束紧靠,维管形成层的主要部分是束中形成层,束间形成层只占一小部分。维管形成层的分裂活动是使维管束得以增大。,第五节 茎的次生生长与茎次生结构的形成,(二)维管形成层的细胞组成 维管形成层的原始细胞有二种: 纺锤状原始细胞(fusiform initial); 射线原始细胞(ray initial) 形成纵向系统(轴向系统)和横向系统(径向系统)。,第五节 茎的次生生长与茎次生结构的形成,(三)维管形成层细胞的分裂方式和衍生细胞的发育 纺锤状原始细胞进行切向分裂,所产生的新细胞不断地分化为次生韧皮部和次生木质部,构成轴向的次生组织系统。 射线原始细胞也进行切向分裂,产生维管射线,构成了径向的次生组织系统。 形成层带(camnial zone),第五节 茎的次生生长与茎次生结构的形成,维管形成层周径扩大 纺锤状原始细胞在进行平周的切向分裂 垂周的径向分裂 倾斜的垂周分裂 侵入生长:新产生的细胞顶端延长,插入相邻的细胞之间。 纺锤状原始细胞也可以通过横裂、侧裂衍生出新的射线原始细胞。 维管射线、木射线、韧皮射线 初生射线、次生射线,径向分裂,横 裂,倾斜的垂周分裂,切向分裂,侧 裂,射线状 原始细胞,纺锤状 原始细胞,维 管 形 成 层,次生韧皮部,切向分裂,轴向的 维管系统,木射线,韧皮射线,径向分裂,次生木质部,扩大维管形成层环,径向的 射线系统,维管形成层的活动与其衍生组织的关系,第五节 茎的次生生长与茎次生结构的形成,(四)维管形成层的季节性活动和年轮 维管形成的活动,易受气候因素的影响而有周期性的变化。 1.早材和晚材 早材或春材 晚材或秋材 2.年轮 在一个长生期中所产生的次生木质部(即木材),构成一个生长轮。 年轮 同一年内所产生的早材和晚材就构成一个年轮。,第五节 茎的次生生长与茎次生结构的形成,热带的树木,雨季早材,旱季晚材。 四季气候差不多的地方的树木,一般没有年轮。 如果季节性的生长受到反常气候条件或病虫害等因素的影响,一年可产生二个以上的生长轮(即假年轮),或生长受到抑制不形成年轮。 有些植物,一年有几次季节性生长,形成层的活动出现几次生长高峰,如柑桔属果树,一年一般可产生三个以上的生长轮。年轮的宽窄能在一定程度上反映历年气候的变化。年轮的分析,可作为研究地区气候变迁情况的依据。,年 轮,第五节 茎的次生生长与茎次生结构的形成,环孔材 散孔材 半环孔材 无孔材,半环孔材,无 孔 材,第五节 茎的次生生长与茎次生结构的形成,边材(sap wood) 心材(heart wood) 较老的边材,逐年转变为心材 侵填体,第五节 茎的次生生长与茎次生结构的形成,(五)木材解剖的三种切面 横切面 径向切面 切向切面(弦切面),木材弦切面,木材弦切面,木材弦切面,木材径向切面,木材径向切面,第五节 茎的次生生长与茎次生结构的形成,二、木栓形成层的产生及其活动 最初起源于表皮、近表皮的皮层薄壁组织或厚角组织、皮层较深处的薄壁组织中、初生韧皮部。 每年都重新发生,位置则逐渐向内移。老茎中木栓形成层甚至可以在次生韧皮部中发生。 狭义的树皮 广义的树皮,第五节 茎的次生生长与茎次生结构的形成,皮孔(lenticel)
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