生态学第一部分

生态学 Ecology绪论（一）生态学的定义生态学（Ecology) 研究生物及环境间相互关系的科学 (Haeckel, 1866) 。环境包括：生物环境 (biotic environment) ，同种或异种的其他有机体；非生物环境 (abiotic environment)，理化环境或能量和物质环境。这里强调相互作用（interaction): 有机体与非生物环境之间，有机体之间（种内和种间关系）。生态学的其他定义 不同生态学家对生态学的定义有所侧重， 代表了生态学发展的不同阶段，强调基础生态学的不同分支领域。 大致分三类： 自然历史 （natural history) 与适应性 动物的种群生态和植物的群落生态 生态系统生态学 （二）生态学的研究对象、范畴和目的生态学系统 (ecological system, R.E. Ricklefs) 指任何生物体、生物体的集合或生物体复合 体与其周围环境，通过一些规则相互作用而 联系起来的实体。生态学研究的四个组织层次个体层次 个体生态学 (autecology)研究有机体（个体）对环境的适应，即个体在形态、生理和行为的修饰使其更适于生活 在其生存的环境中，属生理生态学 (physiological ecology) 或行为生态 (behavioral ecology) 学范畴。种群层次 种群生态学 population ecology) (种群：栖息在同一地域中由 同种 个体组成的 群体。 研究种群的群体特征，如：出生率、死亡率、 增长率、年龄结构、性比、种内关系、密度 及其波动和空间分布格局。群落层次 群落生态学 （Synecology , community ecology) 群落：栖息在同一地域中 所有 相互关联种群组 成的复合体。一定领域内不同物种种群的集 合(assemblage)研究群落的群体特征，如：丰度、种类组成、 群落结构、演替、多样性和稳定性。生态系统层次生态系统生态学 (ecosystem ecology) 生态系统：一定空间中生物群落和非生物环境 的复合体。包括生产者、消费者和分解者及它 们周围的非生物环境。 研究能量流动、物质循环和信息传递及其稳定 调节机制，是现代生态学的主流与核心。现代生态学的研究目的 研究生物生存条件、生物及其群体与环境相互 作用的过程及其规律的科学； 其目的是指导人与生物圈（人口、资源、环境） 的协调发展。 （三）生态学的形成与发展（1）生态学的萌芽时期（公元 16 世纪以前） 人类文明的早期，为了生存，人类不得不对 其赖以饱腹的动植物的生活习性及周围世 界的各种自然现象进行观察。（2）生态学的建立时期 （公元 17 世纪 19 世纪末） （3）生态学的巩固时期 （20 世纪初 20 世纪 50 年代末）（4）现代生态学时期 （20 世纪 60 年代至今 ）人类作为生物圈中的重要组成部 分，对自然界的影响已上升为现代生态学研究的焦点。现代生态学的发展趋势研究层次和尺度向宏观和微观发展 三种尺度：空间、时间和组织层次。 向宏观方向发展，向个体以下的层次渗透 分子生态学 (molecular ecology) 景观生态学 (landscape ecology) 全球生态学 (global ecology) 经典生态学：主要以动植物个体、种群、群 落为研究对象，学科上发展了生理生态学、行为生态学、种群生态学和群落生态学；现代生态学：在宏观方向扩展到生态系统、景观与全球研究。微观方向出现了分子 生态学等新的分支学科。高新技术的运用，研究手段和方法的更新 传统生态学：的研究方法局限于直观描述、调查分析、 数理统计和单项实验等，在生态系统的整体研究中， 由于系统结构与功能的复杂性，已不能满足需要。 现代生态学得益于计算机的迅速发展，在野外观测、 现场实验和室内实验的基础上，借助于生态建模的系 统生态学方法来完成在各种尺度上（个体的生态生理、 斑块、种群、生态系统、景观到全球）生态学过程的分析生态学的研究方法 野外 (field approach) 或现场 (in situ )观测和资料收集 实验 (experimental approach) approach)因果关系分析室内实验 (laboratory experiment)野外受控实验 (field manipulated experiment) 理论的 (theoretical approach) approach)数学建模、计算机模拟和预测第一部 有机体与环境第一节生态因子1. 环境的概念及环境因子分类环境environment:某一特定生物体或生物群体生活空间的外界自然条件的总和。环境是一个相对的概念，它是相对于一个主体或中心而言的。按范围大小可分为：大环境(macro-)、大气候大环境，如不同气候的地理区域，影响到生物的生存与分布，产生了生物种类的一定组合特征(生物群系biome) 。小环境(micro-)、小气候例：雪被所形成的利于动、植物安全越冬的小气候。环境因子分类environmental factors)对陆地生物而言，分为气候类、土壤类、生物类；包括7个并列项目：温度、光照、大气、土壤、水分、火和生物因子。2. 生态因子及作用特征生态因子ecological factors:环境要素中对生物有直接或间接影响的因子；其中对生物生存不能缺少的环境要素，也称生存条件；所有生态因子构成了生物的生态环境；特定生物体或群体栖息地的生态环境称为生境habitat。生态因子的作用特征综合作用主导因子作用阶段性作用不可替代性和补偿性作用直接作用和间接作用第二节 物与环境的相互作用一、环境对生物的作用影响：生长、发育、繁殖、行为；生育力、死亡率，导致种群数量改变；限制生物的分布区。生物从自身的形态、生理和行为积极地适应环境，产生不同的适应性变异。二、生物对环境的反作用改变生态因子的状况，如：土壤微生物和土壤动物的活动改变了土壤的结构和理化性质；又如：人类活动导致全球气候变化，温室效应，过度放牧导致草场退化。三、生态因子的限制性作用1. 利比希最小因子定律( law of minimum，Liebig，1840)植物的生长取决于那些处于最少量状态的营养元素。2. 限制因子定律(law of limiting factors，Blackman, 1905)任何接近或超过某种生物的耐受极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散的生态因子称限制因子。3. 耐受限度与生态幅1）耐受性定律(law of tolerance, Shelford, 1913)任何一个生态因子在数量上或质量上的不足或过多，即当其接近或达到某种生物的耐受限度(limits of tolerance)时会使该种生物衰退或不能生存。同一种生物对不同生态因子的耐受范围存在差异发育阶段、年龄、季节和栖息环境的不同对环境的缓慢变化有一定的调整适应能力。不同生物种对同一生态因子耐受性不同影响生物的各因子间存在明显的相互关联2) 生态幅(ecological amplitude)或生态价(ecological valence)生物对某种生态因子的耐受范围。生态幅往往取决于生物临界期（如：繁殖期）的耐受限度。3) 耐受限度的调整生物对环境因子的耐受范围并不是固定不变的，通过驯化（自然驯化或人为驯化）可改变生物的耐受范围，使其生态幅的上下限发生移动。生物通过生理过程或行为调整来控制体内环境，使其保持相对稳定的状态（内稳态homeostasis) 而减少对环境的依赖，扩大对生态因子的耐受范围。生物内稳态的调节机制是一种负反馈(negative eedback) 机制。4. 生物与环境的协同进化(co-evolution)1) 从地球生命的起源和进化来看，适合生物生存的地球环境是生物与地球协同进化的结果。2）生物生态幅与分布区是生物适应环境的结果，生物的适应是建立在“生物与环境协同进化”这一基本原理上的。生物对其生态环境存在某些依存关系，表现为其生态习性与环境之间的协调。第二章 能量环境2.1 地球上光及温度的分布2.1.1 地球上光的分布太阳辐射强度 辐射量光照时间光谱成分（辐射的光质）影响地球表面光分布的因素一、太阳高度角二、地球公转时，轴心以倾斜的位置接受太阳辐射，导致地球表面不同纬度在不同季节，每天接受太阳辐射的时间呈周期性变化。三、地面的海拔高度、地形（朝向和坡度）。光质、日照时间、地表光强随时间（日变化、季节变化）空间（纬度、海拔、地形）的变化。水体中太阳辐射的减弱比大气中更为强烈，不同波长的光穿透深度不同。2.1.2 地球上温度的分布2.1.2.1地表大气温度的分布与变化1. 空间分布随纬度的变化陆地性与海洋性气候山脉走向、地形、海拔高度2. 时间变化日较差、年较差2.1.2.2 土壤温度的变化1.变化幅度随深度增加而减小2.土壤最高温和最低温延后于气温的时间与土壤深度成正比3.短周期变化主要出现在上层，长周期变化出现在较深的位置4.土壤温度的年变幅在不同纬度差异很大2.1.2.3水体温度的变化1. 水体温度随时间的变化水体的热容量较大，因而水温的变化幅度较大气和土壤小。海水温度：昼夜4oC, 15m以下无昼夜变化；140m以下无季节变化。赤道和极地海洋年较差5oC, 温带10-15oC。2.水体温度的成层现象热分层thermal stratification在中纬和高纬地区较深的水体中，夏季形成稳定的水温分层现象，阻碍了上层水和深层水之间的交流，使底部沉积的营养物难以带到真光层，导致夏季水体中较底的初级生产力。2.2 生物对光的适应2.2.1光质动物可见光380-760nm植物光合有效辐射PAR(photosyntheticallyactive radiation) 380-710nm 2.2.2 光照强度2.2.2.1 光照强度对生物的生长、发育和形态建成的作用黄化现象(etiolationphenomenon)：一般植物在黑暗中不能合成叶绿素，而形成胡萝卜素，导致叶子发黄。这是光对植物形态建成作用的典型例子。2.2.2.2 植物对光照强度的适应性光合能力(photosynthetic capacity)当传入的辐射能是饱和的、温度适宜、相对湿度高、大气中CO2和O2的浓度正常时的光合作用速率。不同植物的光合能力对光照强度的反应有差异，如：C3植物(小麦)和C4植物(玉米、高粱)；阴地植物和阳地植物2.2.2.3 动物对光照强度的适应视觉器官形态上产生了遗传的适应性变化；活动行为与光照强度有密切关系，如：昼行性动物、夜行性动物或晨昏性动物；动物每天开始活动的时间常常由光照强度决定。2.2.3 生物对光照周期的适应由于地球的自转和公转所造成的太阳高度角的变化，使能量输入成为一种周期性变化，从而使地球上的自然现象都具有周期性。生物的节律与周期性就是对这种周期现象的适应。2.2.3.1 昼夜节律(daily rhythm)动物体温变化、能量代谢等；植物光合作用、蒸腾作用等；外源性周期（光周期、温度、湿度、磁场等的昼夜变化）内源性周期（生物钟）2.2.3.2 光周期现象(photoperiodicity)日照长短是由于太阳高度角变化造成的，在一定纬度和一定季节是固定不变的。与其他生态因子相比，最具稳定性和规律性。日照长短的光周期是生命活动的定时器和启动器。植物的开花结果、落叶及休眠，动物的繁殖、冬眠、迁徙和换羽换毛等，是对日照长短的规律性变化的反应，称光周期现象。(1) 植物的光周期现象根据植物开花对日照长度的反应，把植物分为四类：长日照植物long day plant短日照植物short day plant中日照植物day intermediate plant日中性植物day neutral plant(2) 动物的光周期现象兽类繁殖的光周期现象短日照动物绵羊、山羊等长日照动物野兔、刺猬等昆虫滞育(diapause)鸟兽换毛与换羽动物迁徙2.3 生物对温度的适应2.3.1温度与动物类型常温动物(homeotherm)内温动物(endotherm)如：鸟类、哺乳类产生冬眠的内温动物又称异温动物(heterotherm)。变温动物(poikilotherm)外温动物(ectotherm)如：鱼类、两栖类和爬行类2.3.2 温度因子的生态作用2.3.2.1 酶反应速率与温度阈酶催化反应的速度随温度而增加，但每一种酶的活性都有最适温度范围、高温限和低温限，形成生物生长的“三基点”。外温动物和植物的代谢率随温度的增加温度系数temperature coefficient, Q10=ToC体温时的代谢率/(T-10) oC体温时的代谢率2.3.2.2 生物发育和生长外温动物和植物的发育和生长速率直接受到温度的影响。外温动物和植物的发育和生长在一定的温度范围以上才开始，这个温度称发育阈温度(developmental threshold temperature)或生物学零度(biological zero)。用有效积温(sum of effective temperature)或总积温(sum of heat)法则来描述温度与发育速率或发育天数的关系:K=N(T-T0) T=T0+K/N= T0+KVK,K, 生物完成某阶段发育所需的有效积温; T,发育期间环境平均温度；T0, 生物学零度; N, 发育天数;V, 1/N，即发育速率。发育速率在生物学零度以上随温度呈线性增加，发育所需日期随温度增高呈双曲线减少。2.3.2.3 驯化和气候驯化生物对温度的耐受性与它们曾经受过的温度有关，如内温动物经过低温锻炼后，其代谢产热水平比在温暖环境中高，这些由实验诱导的变化过程称驯化acclimation，若是在自然界中产生的则称为气候驯化acclimatization。2.3.3 生物对极端温度的适应极端温度环境-形态、生理和行为适应气候驯化进化变异2.3.3.1 生物对低温的适应北极和高山植物的形态适应，如：芽和叶常受到油脂类保护，树干粗短。内温动物的形态适应阿伦规律(Allens rule)：寒冷地区内温动物身体突出的部分，如：四肢、尾巴和外耳有变小的趋势。贝格曼规律(Bergmans rule)：来自寒冷气候的内温动物，往往比来自温暖气候的内温动物个体更大，导致相对体表面积变小，使单位体重的热量散失减少，利于抗寒。寒冷地区的内温动物通过增加羽、毛的密度和质量及皮下脂肪的厚度提高身体的隔热性。内温动物肢体中动、静脉血管的几何排列，增加了逆流热交换(countercurrent heat exchange), 减少体表散热。生理适应：低温生活下的植物，通常减少细胞中的水分，增加糖类、脂肪和色素等物质以降低冰点。冷水中的外温动物，依赖激活代谢来适应寒冷。温带及寒带的小型鸟兽，通常靠增加基础代谢产热和非颤抖性产热nonshiveringthermogenesis来预寒。非颤抖性产热是小型哺乳类冷适应产热的主要热源，主要发生在褐色脂肪组织。北方小型内温动物对寒冷的另一生理适应为异温性(heterothermy)。空间异温性：有机体局部体温降低，以减少热散失。时间异温性：使动物产生日麻痹(daily torpor)和季节麻痹，即：冬眠hibernation及夏眠estivation。内温动物这种受调节的低体温现象，称适应性低体温adaptive hypothermia。行为适应：迁徙和集群等行为。2.3.3.2 生物对高温的适应形态适应：植物有密绒和鳞片，体呈白色、银白色，叶片垂直主轴排列，叶片对折；动物毛色夏季变浅，具光泽。生理适应：植物降低细胞含水量，增加糖或盐浓度，靠旺盛的蒸腾作用避免过热；动物适当放松恒温性，使体温有较大幅度的波动。行为适应：沙漠中的啮齿类夜出加穴居；内温动物夏眠或昆虫夏季滞育。2.3.4 生物对周期性变温的适应温度年周期变化形成植物春天发芽和生长、夏季开花和结果、秋季落叶，随即进入休眠的生长发育节律；动物对季节变温的适应：冬眠和夏眠、换毛换羽、迁徙和洄游、春季繁殖。2.3.5 物种分布与环境温度地球上主要生物群系的分布成为主要温度带的反映，一个物种的分布限与等温线之间有密切关系。低温限制生物向高纬度和高海拔分布。第三章 物质环境水、大气、土壤组成了地球上的物质环境3.1 地球上水的存在形式及分布3.1.1 水的特性与存在形式水分子具有极性(polar nature)-最好的溶剂。高热容量(heat capacity)-吸热多，升温慢。特殊的密度变化。相变-伴随着能量的消耗和释放。3.1.2 陆地上水的分布1. 降雨量(precipitation)随纬度发生很大变化，如：低纬度湿润带(1000-2000mm)，同时受到海陆位置、地形及季节的影响。2. 大气湿度(atmosphere humidity)反映了大气中气态含水量，受环境温度调节，因地理位置而异。相对湿度(relative humidity): R. H=e/Er100%饱和差： E-ee: 单位容积空气中的实际水汽含量E: 同一温度下饱和水汽含量3. 我国降水量的地域分布由于南北纬度和海陆位置的差异，我国降水量的基本规律是从东南向西北逐渐减少。3.2 生物对水因子的适应水生动、植物依赖水的渗透调节作用来保持体内水平衡（water balance)，渗透调节是控制生活在高渗与低渗环境中有机体体内水平衡及溶质平衡的一种适应。陆生动、植物则依靠水分摄入和排出的动态平衡，形成生理、组织形态和行为上的适应。3.2.1 植物与水3.2.1.1 陆生植物的水平衡陆生植物在得水（根吸水）和失水（叶蒸腾陆生植物在得水（根吸水）和失水（叶蒸腾transpiration)之间必须保持平衡，才能维持其正常生活。陆生植物从根的吸水能力（主根、侧根、根毛）与叶片的蒸腾作用（气孔开闭、蜡质和质层、叶面缩小）两个方面对环境产生适应。陆生植物随生长环境的潮湿状态分3大类：湿生植物(hygrophyte，如水稻)中生植物(mesad)旱生植物(siccocolous，如骆驼刺、树形仙人掌)。3.2.1.2 水生植物aquatic plant水生环境的盐度对植物的分布与多度有重要影响，对水生植物来说，必须具备自动调节渗透压的能力。耐受高盐的植物，如：红树植物, 其细胞质中有高浓度的氨基酸、多糖类和甲基胺等，增加了渗透压；叶子上的盐腺将过多的盐分排出；降低叶子的蒸腾作用。水生植物对缺氧环境的适应：具有发达的通气组织，根、茎、叶形成一套互相连接的通气系统，如荷花；沼泽植物形成呼吸根或出水通气根（pneumatophore)。3.2.2 动物对水的适应3.2.2.1 水生动物的水平衡与盐平衡紧密相伴保留离子对淡水生物是致关重要的保留水对海洋生物是致关重要的1. 鱼类的水平衡（1）淡水鱼类：血液渗透压高于水的渗透压，属高渗性的(hypertonic)。通过肾脏排出多余水（低浓度尿），通过食物或鳃主动摄取盐离子，保持体内水平衡和盐离子平衡。（2）海洋鱼类：硬骨鱼类血液渗透压与环境相比是低渗的(hypotonic)，通过吞海水、少排尿减少失水，靠鳃排出多余盐分；软骨鱼类因血液含大量尿素和氧化三钾胺，血液渗透压与环境相比基本等渗。(isotonic)。（3）广盐性洄游鱼类：依靠肾调节水：在淡水中排尿量大，在海水中排尿量小并大量吞水；依靠鳃调节无机盐代谢：海水中排盐，淡水中摄入盐分。2. 水生动物对水密度的适应水的高密度增加了水的浮力，对水生动物起支撑作用；鱼鳔充气调节鱼体的密度。水的高密度使静水压随深度迅速增加（每10米增加一个大气压或101 kPa）。深海鱼类骨骼和肌肉不发达，没有鳔，皮肤组织通透性大；海洋哺乳类如海豹和鲸具有相适应的身体结构，能在深海潜泳而不会产生人类的潜涵病（减压病）。2. 鱼对水中低氧的适应水中氧的来源：大气中的氧扩散到水中，溶解氧；水中植物的光合作用释放氧气；溶解氧随气温升高而降低，随气压的增加而增加。适应：低氧驯化后，低氧耐受性(hypoxia tolerance)提高，氧浓度致死水平降低-增加流过鳃的水的体积或血氧亲合力增加；金鱼和鲫鱼能耐受缺氧依赖厌氧代谢提供能量。3.2.2.2 两栖类的水平衡和盐平衡肾功能与淡水鱼相似，皮肤似鱼的鳃，能渗透水和主动摄取无机盐离子。在淡水中，肾脏排尿，皮肤摄盐。在陆地上，皮肤直接从潮湿环境吸收水分。3.2.2.3 陆生动物的水平衡生理和形态适应：补水：饮水、食物、昆虫体表吸收、利用代谢水、荒漠动物（如：骆驼）储水。防失水：1.减少呼吸失水逆流交换回收呼吸失水，昆虫气孔关闭，节肢动物体表厚角质层、爬行动物体表鳞片2. 减少排泄失水哺乳动物减少排泄失水（浓缩尿，大肠、泄殖腔等重吸水）、蛋白质代谢产物为尿素或尿酸（鱼类为氨）。行为适应：活动觅食时间、动物夏眠、昆虫滞育2. 动物与湿度行为：动物可选择喜好的湿度，通过迁徙寻找适宜的湿度，通过夏眠和滞育躲过干旱季节。昆虫个体小，相对表面积大，水分丢失快，对空气湿度最敏感。3. 动物与雪被snow cover雪被有良好的隔热性，对越冬植物有保护作用，为雪下生活的啮齿类提供温暖的筑巢场所和丰富的食物。积雪融化后形成灌溉水源，利于植物生长。雪上生活动物行走不便，取食困难。四肢长，增大脚支撑面积；迁移或改变食性。3.3 大气组成及其生态作用3.3.1 氧与生物1. 氧与动物的能量代谢(energy metabolism)陆生动物需克服自身重力支撑身体，与水生动物相比消耗能量多，需氧量多，静止代谢率高(以耗氧计算ml/kg.h)；另一方面空气中的氧含量高于水，使陆地动物能得到足够的氧，高的代谢率使其能进化成恒温动物。氧成为水生动物存活的限制因子，其代谢率随环境氧分压下降而降低。1. 内温动物对高海拔低氧的8适应(hypoxia adaptation)过度通气(呼吸深度的增加)血相指标升高(红细胞数量血红蛋白浓度血球比积)高海拔土著动物P50低于平原动物, 血氧亲和力增加外温动物在低氧环境中P50降低，对氧结合力增加，高山氧分压下降不是限制因子。高海拔低氧分压是限制内温动物分布与生存的重要因子：因其红细胞所含2,3-二磷酸甘油酸DPG的变构效应，使氧离曲线右移，P50升高；随海拔在一定范围内升高，DPG浓度呈线形增加。3.植物与氧植物是大气中氧的主要生产者：光合作用每吸收44g CO2, 产生32g O2；白天光合作用释放的氧气比呼吸作用消耗的氧气大20倍。3.3.2 CO2的生态作用1. 大气中的CO2与温室效应(green-house effect)大气中CO2来源：煤、石油等化石燃料的燃烧，生物呼吸和微生物的分解作用。温室效应由大气中CO2和其他温室气体吸收长波的红外线造成大气中的CO2等温室气体能透过太阳辐射，但不能透过地面反射的红外线，导致地面温度升高，犹如玻璃温室的热效应。2. CO2与植物植物在光能作用下，同化CO2与水，合成有机物。各种植物利用CO2的效率不同，C3植物利用CO2效率较低；空气中CO2 浓度是高产作物的限制因素，在温室中可增加CO2浓度来提高产量。3.4 土壤的理化性质及其对生物的影响3.4.1 土壤的物理性质与生物1. 土壤质地(texture)与结构(structure)质地: 指土壤中不同大小矿质颗粒组成的百分比。粗砂(2.0-0.2mm), 细砂(0.2-0.02mm), 粉砂(0.02-0.002mm), 粘粒(0.002mm)根据质地，土壤可分为砂土、壤土和粘土三大类。结构：指土壤颗粒排列形式、孔隙度和团聚体的大小和数量。分为无结构、微团粒结构、团粒结构和比团粒结构大的各种结构。3. 土壤水分(moisture)植物：过少，干旱，好气性细菌氧化过于强烈，使土壤有机质贫瘠；过多，嫌气分解产生H2S及各种有机酸，对植物有害，根呼吸作用和吸收作用受阻，根系腐烂。动物：湿度影响动物的分布，水分过多，因缺氧而死。4. 土壤空气土壤空气组成与大气有很大区别：O2 10%-12%, CO20.1%, 低氧高二氧化碳。植物：影响根系生长和种子发芽，阻碍根系呼吸和吸收，甚至窒息。地下兽（fossorial mammal) 对低氧的适应：血红蛋白浓度及氧合能力