锌硼营养对苦瓜产量品质与叶片多胺、激素及衰老的影响.pdf

锌硼营养对苦瓜产量品质与叶片多胺、 激素 及衰老的影响* 施木田 * * ? 陈如凯 ( 福建农林大学 农业部甘蔗生理生态与遗传改良重点实验室, 福州 350002) ?摘要 ? 采用田间试验、 植株生理生化测定方法, 研究了锌硼营养对苦瓜(株洲长白) 产量品质与叶片多 胺、 激素及衰老的影响. 结果表明, 在锌硼缺乏的土壤中施用硫酸锌和硼砂均可提高苦瓜产量, 并可提高苦 瓜蛋白质、 Vc 和 17 种氨基酸含量, 尤其是人体必需氨基酸含量, 降低 NO3-含量, 改善苦瓜品质. 这与锌硼 提高了叶片多胺( PAs) 、 腐胺( Put) 、 亚精胺( Spd)、 精胺( Spm)、 抗坏血酸( ASA) 、 吲哚乙酸( IAA)、 赤霉素 (GA3) 含量以及超氧化物歧化酶( SOD) 、 过氧化物酶( POD)、 过氧化氢酶(CAT ) 酶的活性, 减少脱落酸 (ABA)、 丙二醛(MDA) 含量, 从而抑制膜脂过氧化有关. 试验结果同时表明苦瓜产量与叶片 PAs、 Put、 Spd、 Spm、 GA3、 SOD、 POD、 CAT 呈极显著正相关, 与叶片 MDA 与 ABA 含量呈极显著负相关. 叶片 MDA 含量 与 ABA 呈极显著正相关, 而与 PAs、 Put、 Spd、 Spm、 ASA、 IAA、 GA3、 SOD、 POD、 CAT 呈极显著负相关. 关键词? 苦瓜? 锌硼? 产量品质? 多胺 ? 激素? 活性氧代谢 文章编号? 1001- 9332(2004) 01- 0077- 04? 中图分类号? S635. 9? 文献标识码? A Effects of zinc and boron nutrition on balsam pear ( Momordica charantia) yield and quality, and polyamines, hormone, and senescence of its leaves. SHI Mutian, CHENG Rukai( Key Laboratory of Ecophysiology and Ge? netic Improvement for Sugarcane, Ministry of Agriculture, College of H orticulture, Fujian Agriculture and Forestry University , Fuzhou 350002, China) . ?Chin. J. Appl. Ecol. , 2004, 15( 1) : 77 80. Field trial and physiological determination on the effects of zinc and boron nutrition on balsam pear ( Momordica charantia) yield and quality and on polyamines, hormone, and senescence of its leaves showed that application of ZnSO4!7H2O and Na2B4O7!10H2O on Zn and B deficient soils could increase balsam pear yield and its con? tents of protein, Vc and17 sorts of amino acids, especially the contents of essential amino acids for human body, but decrease the NO3-?N content. T he reason was that Zn and B could increase polyamines (PAs) , putrescine ( Put) , spermidine (Spd) , spermine ( Spm), indole acetic acid (IAA), gibberellic acid ( GA3) and ascorbic acid (ASA) contents and superoxide dismutase (SOD) , peroxidase (POD) and catalase(CAT) activities, and reduce malondialdehyde (MDA) , abscisic acid (ABA) contents in leaves, which inhibited membrane lipid peroxidation. The results also showed that there was a significant positive correlation between yields and PAs, Put, Spd, Spm, GA3, SOD, POD, CAT, but a significant negative correlation with MDA and ABA contents in leaves. There was a significant positive correlation between MDA and ABA, but a significant negative correlation with PAs, Put, Spd, Spm, IAA, GA3, ASA, SOD, POD, and CAT. Key words ?Balsam pear,Zinc and boron,Yield and quality,Polyamines,Hormone,Active oxygen metabolism. * 福建省教育厅(JA02213) 和永春县人民政府菜篮子办公室资助项目. * * 通讯联系人. 2002- 06- 03收稿, 2002- 11- 26 接受. 1? 引 ? ? 言 众多学者研究表明, 逆境胁迫( 缺锌、 缺硼、 水 分、 盐分等) 可促使植物体内产生大量的活性氧, 而 这些活性氧将启动膜脂过氧化作用, 造成膜系统的 氧化损伤4,13. 然而, 植物体中存在着酶保护系统 ( SOD、 POD、 CAT 酶) 和非酶保护系统( 如 ASA) , 其 协同作用不断地清除细胞中产生的活性氧, 使活性 氧维持在一个较低的水平上, 减少细胞膜脂过氧 化17, 而次生代谢物多胺具有刺激植物生长、 延缓 衰老的作用17. 锌是植物体内 Cu?Zn?SOD 酶的组 成成分, 直接影响生物膜的稳定性6. 硼对膜的稳 定性有直接作用14. 本文报道在锌、 硼缺乏的红壤 上补施锌硼肥料对苦瓜产量品质、 叶片多胺、 激素及 衰老影响的研究结果. 2? 材料与方法 2?1? 试验设计 试验设在永春县吾峰镇. 供试土壤为赤红壤, 有机质 18. 6 g!kg- 1, 全氮 0. 91 g!kg- 1, 全磷 0. 87 g!kg- 1, 全钾 17. 6 g!kg- 1, 全锌 29. 68 mg!kg- 1, 碱解氮( N) 33. 42 mg! 应 用 生 态 学 报? 2004 年 1 月? 第 15 卷? 第 1 期? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Jan. 2004, 15( 1)77 80 kg- 1, 速效磷( P) 24. 56 mg! kg- 1, 速效钾( K) 124. 5 mg! kg- 1, 有效锌 0. 61 mg!kg- 1( 1mol!L- 1HCl浸提), 热水溶性 硼 0. 38 mg!kg- 1, pH 5. 26. 供试肥料为硫酸锌(含 Zn 23% ) 和硼砂( 含 B 11. 3% ) , 氮磷钾肥料分别为尿素、 过磷酸钙和氯化钾. 在每 667 m2施 用N 26kg、 P2O518kg、 K2O 25kg 以及土杂肥 800kg 的基础 上, 试验设置 Zn0B0(CK) 、 Zn0B1、 Zn1B0、 Zn1B1、 Zn2B1、 Zn1B2、 Zn2B2( Zn 或 B 右下角标的数字表示每 667 m2施用 ZnSO4! 7H2O 和 Na2B4O7!2H2O 的质量 kg) 7 个处理. 尿素的一半、 过磷酸钙、 氯化钾、 硫酸锌和硼砂一并作为基肥施用, 另一半 尿素分 2 次追肥, 小区面积 15m2, 随机排列, 重复 3 次. 供试苦瓜品种为# 株洲长白. 于 2002 年 1 月 28 日播 种, 2 月 22 日移栽, 每小区植 20 株. 4月 18 日取主蔓顶端完 全叶片+ 3 叶鲜样及苦瓜, 用塑料袋包装后立即放入冰罐 中, 带回实验室供分析以下项目用. 4 月上旬开始收获, 5 月 20 日结束, 累计计产. 其它管理按常规进行. 2?2? 测定方法 超氧物歧化酶( SOD) 、 过氧化物酶( POD) 、 过氧化氢酶 ( CAT)活性以及抗坏血酸( ASA) 、 膜脂过氧化产物丙二醛 ( MDA) 的测定参照朱广廉等 19的方法; 17 种氨基酸组分和 叶片多胺测定按施木田等方法 15, 16, 植物激素参照方能 虎 8方法测定. 苦瓜中蛋白质、 可溶性糖、 Vc、 Zn 和 NO3-?N 含量, 土壤中全氮、 全磷、 全钾、 碱解氮、 速效磷、 速效钾、 全 锌、 有效锌、 热水溶性硼、 pH 等均按文献 11进行分析. 以上 测定均重复 3 次, 取其平均值进行统计分析. 3? 结果与分析 3?1?锌硼营养对苦瓜产量和品质的影响 ? ? 表 1 表明, 不同用量的 Zn、 B 配施对苦瓜产量 有明显的影响. Zn、 B 配施的各处理均比 CK 的苦瓜 产量高. 在 Zn、 B 配施中, 以Zn2B2处理为最高, 高低 顺序依次为 Zn2B1、 Zn1B2、 Zn1B1、 Zn1B0、 Zn0B1和 Zn0B0处理. 统计结果表明, 每 667 m2施用硫酸锌 1 和 2kg 以及锌硼配施的苦瓜产量均比对照显著提 高; 而 Zn0B1处理的产量与对照比差异不显著, 说明 Zn 对苦瓜的肥效大于 B. 表 1? 锌硼营养对苦瓜产量和品质的影响 Table 1 Effects of Zn and B nutrient on yield and quality of balsam pear 处理 Treatment ( kg!667 m- 2) ZnB 小区产量 Plot yields (kg) 蛋白质 Crude protein ( g!kg- 1) 可溶性糖 Soluble sugars (mg! kg- 1) Vc ( mg!kg- 1) Zn (mg!kg- 1) NO3-?N ( mg!kg- 1) 0058. 6 % 2. 8d*12. 2% 0. 31d 13. 0 % 0.35b528 % 12. 2c3. 4 % 0. 3d 405. 4% 22. 4a 0163.2 % 2. 4cd 12. 6% 0. 42cd 13.8 % 0.32a 540 % 15. 0bc4. 0 % 0. 5cd 320. 5% 16.7b 1064. 7% 2. 8b 12. 9% 0. 33bc 13.9 % 0.40a 545 % 16. 5abc 4. 2% 0. 6bcd 315. 6% 10.3b 1165. 7% 2. 4b 13. 2% 0. 35abc14.2 % 0.33a 550 % 14. 6ab5. 3 % 0. 4b 306. 5% 10.2b 2170.4 % 2. 9ab 13. 4% 0. 41ab 14.3 % 0.36a 554 % 13. 4ab6. 4 % 0.5a286. 4 % 9. 5b 1268.3 % 2. 5ab 13. 5% 0. 35ab 14.4 % 0.40a 552 % 14. 2ab5. 4 % 0. 4b285. 3 % 9. 9b 2272. 4% 2. 1a13. 6% 0. 42a 14.4 % 0.32a 561 % 12. 9a6. 5 % 0.8a275. 9 % 9. 5b * 邓肯氏新复极差测验, 不同字母表示差异达P = 0.05 显著水平.Duncan Pro: 脯氨酸 Proline, Tyr: 酪氨酸 Tyrosine, M et: 蛋氨酸 Methionine, Val: 缬氨酸 Valine, Cys: 半胱氨酸 Cystine, Iso: 异亮氨酸 Isoleucine, Leu: 亮氨酸Leucine, Phe: 苯丙氨酸Phenylalanine; Lys: 赖氨酸Lysine. 及提高植物抗逆性的作用 1, 3. 本研究发现不同锌 硼配施对苦瓜叶片多胺含量( 包括腐胺、 亚精胺、 精 胺) 有明显的影响. Zn、 B 配施的各处理的多胺含量 均比对照增加. 当硫酸锌或硼砂的使用量为 1 和 2kg 时, 苦瓜叶片 PAs、 Put、 Spd、 Spm 含量均随着硼 砂或硫酸锌用量的增加而增加. 苦瓜叶片 PAs、 Put、 Spd、 Spm 含量均以 Zn2B2处理为最高, 说明 Zn、 B 以及二者配合施用均可提高苦瓜叶片多胺含量(表 3) . 78应? 用? 生? 态? 学? 报? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 15卷 表 3? 锌硼营养对苦瓜叶片多胺和激素含量的影响 Table 3 Effects of Zn and B nutrient on polyamines and hormone in leaves of balsam pear 处理T reatment ( kg!667 m- 2) ZnB 腐胺 Put ( nmol!g- 1FW) 亚精胺 Spd ( nmol!g- 1FW) 精胺 Spm (nmol!g- 1FW) 多胺 PAs ( nmol!g- 1FW) 吲哚乙酸 I AAcontents (?g!kg- 1FW) 赤霉素 GA3contents ( ?g!kg- 1FW) 脱落酸 ABA contents (?g!kg- 1FW) 0085. 6% 1. 5c20. 6% 1. 3b18. 9% 0. 8b125. 1% 1. 3c262. 2% 2. 5c45. 3% 1. 2c190. 2% 1. 5a 0192. 7% 2. 0bc23. 8% 1. 4a20. 2% 1. 1ab136.7% 1. 5bc270. 1% 3. 1bc48. 6% 1. 6bc170. 1% 1. 4b 1093. 2% 2. 1b24. 3% 1. 1a20. 6% 1. 3a138. 1% 2. 1b276. 2% 2. 8b49. 5% 2. 0ab165. 8% 1. 9bc 1198. 9% 1. 5ab25. 4% 2. 0a21. 4% 1. 5a145. 7% 1. 9ab280. 5% 3. 2ab50. 8% 1. 9ab160. 2% 1. 5bc 21101. 2% 2. 3a25. 6% 1. 9a22. 0% 1. 8a148. 8% 2. 0ab282. 6% 1. 9ab51. 0% 2. 1ab158. 3% 1. 2bc 12102. 4% 2. 2a25. 1% 1. 4a21. 8% 1. 6a149. 3% 2. 2ab282. 0% 2. 6ab52. 1% 1. 6a159. 1% 1. 3bc 22106. 8% 2. 5a26. 3% 1. 8a22. 5% 2. 1a155. 6% 2. 3a290. 3% 3. 9a52. 5% 2. 6a150. 4% 1. 8c ? ? Zn 是植物体内 IAA 合成所必需的营养元素, 缺Zn 导致 IAA 含量下降2. 而 IAA 具有促进植物 生长和延缓衰老的功效. 本研究发现, 不同锌硼配比 处理的苦瓜植株叶片 IAA 含量均比对照显著增加, 而且 IAA 含量随着 Zn 或 B 用量的增加而增加. 但 其变化幅度以 Zn 处理为大, 说明 Zn 对 IAA 的影响 比B 大. 苦瓜叶片 GA3的变化趋势与 IAA 相似, 这 与高质等 9对春玉米的研究结果相一致. ? ? 一般认为, ABA 是一种胁迫激素, 水分、 温度、 缺素等胁迫均可导致体内 ABA 的积累17. 本研究 发现, 施用不同配比的锌硼肥料后, 苦瓜叶片的 ABA 含量显著下降, 作用机理尚不明了. 3?3? 锌硼营养对苦瓜叶片衰老的影响 ? ? SOD、 POD、 CAT 是植物清除活性氧的保护酶 系, Zn 是植物体内 Cu?Zn?SOD 酶的组成成分, ASA 是植株膜非保护酶系统, B 对膜的稳定性有直接的 作用 14. 本研究发现, 不同锌硼配施处理的苦瓜叶 片SOD 活性均比对照显著增加. 当每667m2的硼砂 或硫酸锌用量为 1 和 2kg 时, 叶片 SOD 随着 Zn 或 B 用量的增加而提高, 并以 Zn2B2处理的 SOD 活性 最高, Zn2B1次之, Zn0B0处理最低, 其它各处理居 Zn2B2与 Zn0B0处理之间, 说明 Zn、 B 具有明显的互 促效应, 而且 Zn 对 SOD 的影响大于 B. POD、 CAT 活性以及 ASA 含量的变化趋势与 SOD 的变化趋势 基本一致( 表 4) , 也就是说, 不同浓度 Zn、 B 配比对 POD、 CAT 活性和 ASA 含量的影响与对 SOD 的影 响基本一致. ? ? MDA 为膜脂过氧化的产物, 是膜脂过氧化的指 标之一. 从表 4 可以看出, 不同的 Zn、 B 配施对苦瓜 的MDA 含量有明显的影响, Zn、 B 配施的各处理的 MDA 含量均比 CK 低, 其中以 Zn2B2处理为最低. 当硫酸锌或硼砂的用量为 1 和 2kg!667m - 2时, 苦瓜 叶片 MDA 含量随着硼砂或硫酸锌用量的增加而有 下降的趋势, 这说明施用 Zn、 B 肥料可抑制苦瓜植 株的膜脂过氧化作用, 其中以 Zn2B2处理的抑制作 用最明显. 表 4? 锌硼营养对苦瓜叶片活性氧代谢的影响 Table 4 Effects of Zn and B nutrient on active oxygen metabolismin in leaves of balsam pear 处理Treatment ( kg!667m- 2) ZnB OD( U!prot? ein mg- 1! min- 1) POD( OD470!prot? ein mg- 1 ! min- 1) CAT (H2O2mg !protein mg- 1 !min- 1) ASA( mg! g- 1FW) MDA( nmol! g- 1FW) 0020. 3 % 1. 9d7. 4 % 0. 9b23. 8% 2. 2c0. 32% 0. 04b74.5 % 3.5a 0122. 6 % 2.0c8. 5% 0. 8ab27. 9% 2. 1b0. 36% 0. 05a68. 4 % 3.1b 1023. 4 % 1. 8bc8. 6% 0. 7ab28.2 % 1. 9ab0. 36% 0. 03a67. 5 % 2.5b 1124. 0% 2. 1abc8. 9% 0. 8ab29.1 % 2. 3ab0. 37% 0. 06a65. 8 % 2.8b 2124. 8% 2. 4ab9. 2 % 1.0a31.5 % 2. 6ab0. 38% 0. 04a64. 1 % 2.0b 1224. 6% 1. 8abc9. 1% 1. 1ab31.0 % 1. 9ab0. 38% 0. 07a64. 0 % 3.1b 2225. 5 % 2.6a9. 4 % 0.6a32. 2% 2. 5a0. 39% 0. 06a63. 5 % 2.4b ? ? 生物统计结果表明, 叶片 MDA 含量与 ABA( y = 17. 85+ 0. 30x , r= 0. 982* *, n= 7, 下同) 呈极显 著正相关, 而与 SOD( y = 109. 8 - 1. 83x , r = - 0. 979* *) 、POD ( y = 117. 0 - 5. 75x , r = - 0. 986* *) 、CAT ( y = 105. 4 - 1. 33x, r = - 0. 984* *) 、 ASA ( y = 127. 7 - 166. 5x , r = - 0. 982* *) 、IAA ( y =183. 3 -0. 42x , r = - 0. 962* *) 、GA3( y =143. 8 -1. 54x , r = - 0. 968* *) 、Put ( y =116. 6 -0. 51x ,r = - 0. 951* *) 、Spd ( y = 115. 8 -2. 00x,r = - 0. 979* *) 、Spm ( y = 130. 7 - 3. 03x , r = - 0. 976* *) 、PAs ( y = 119. 3 - 0. 37x , r = - 0. 969* *) 呈极显著负相关, 说明在锌硼缺乏的土 壤中, 可通过不同 Zn、 B 配施来提高叶片中 PAs、 Put、 Spd、 Spm、 IAA、 GA3、 CAT 含 量以 及 SOD、 POD、 CAT 活性, 从而降低 MDA 和ABA 含量, 延缓 叶片衰老. 4? 讨? 论 ? ? 本研究发现, 不同锌硼配施可提高苦瓜叶片 SOD、 POD、 CAT 活性, 增加 ASA 含量, 降低膜脂过 氧化产物 MDA 含量, 统计表明, MDA 含量与叶片 SOD、 POD、 CAT 活性、 ASA 含量呈极显著负相关, 说明锌硼配施可通过调节叶片 SOD、 POD、 CAT 活 性和ASA 含量来抑制膜脂过氧化. ? ? 植物多胺( 包括腐胺、 精胺和亚精胺) 具有刺激 生长、 抑制乙烯合成、 防止衰老以及提高植物抗逆性 791 期? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 施木田等: 锌硼营养对苦瓜产量品质与叶片多胺、 激素及衰老的影响? ? ? ? ? ? ? ? 的作用1,3. 本研究发现, 苦瓜叶片多胺含量随着 Zn、 B 用量的增加而增加, 不同锌硼配施处理的苦瓜 叶片多胺含量均比对照显著提高, 说明在锌硼缺乏 的土壤中适量施用锌、 硼肥料有利于提高苦瓜叶片 PAs、 Put、 Spm、 Spd 含量, 促进植株生长, 提高生物 膜的稳定性, 减缓植物的衰老进程. ? ? 植物的衰老与体内 IAA、 GA3、 ABA 含量有关, 锌在植物内源激素代谢方面的作用早已得到人们的 重视. 吲哚乙酸( IAA) 与赤霉素( GA3) 具有促进植 物生长和延缓衰老的功效, 而 ABA 则相反17. 本研 究发现, 不同锌、 硼配施均可提高苦瓜叶片中 IAA、 GA3含量, 降低 ABA 含量. 这与锌通过影响色氨酸 而影响IAA 合成有关 9, 而硼可能通过影响 IAA 的 运输而影响其含量 18. 但锌、 硼如何影响 ABA 则有 待进一步研究. ? ? 锌和硼在植物体内的生理功能有一定的差异, 因而缺锌缺硼对植物所产生的逆境胁迫生理及它们 协助植物抵御逆境胁迫的生理机制也是有所不同 的. 硼通过糖蛋白和糖脂的相互作用, 激活 ATP 酶 活性, 使生物膜维持最有效构型 14. 因此, 在逆境胁 迫下, 给植物施硼肥, 将增强生物膜的稳定性, 促进 核酸和蛋白质合成 10, 从而增强植物抗逆境胁迫的 能力. 锌是生物膜结构的组成, 缺锌引起的最早生物 化学变化是生物膜损伤, 缺锌可导致 MDA 的累 积12. 锌还是植物体内 Cu?Zn?SOD 酶的成分, 缺锌 引起体内 Cu ?Zn?SOD 酶活性降低, 过氧化氢酶的活 性也降低 3, 适量供锌则可提高 Cu?Zn?SOD 酶活 性, 可以有效消除过多的活性氧 5, 7, 并可能与膜组 分中的磷脂和巯基结合或与多肽链中组氨酸形成四 面体复合物, 从而保护膜上脂类和蛋白质免遭氧化 破坏. 本研究发现, Zn 对苦瓜叶片多胺、 IAA、 SOD 等的影响略大于 B, 但 Zn、 B 在苦瓜抵御胁迫过程中 起相互协调和促进的作用, 其共同作用对提高苦瓜 抗活性氧化能力效果最佳. ? ? 本试验结果表明, 锌硼营养对苦瓜产量有明显 的交互作用, 适宜的锌、 硼配施可显著提高苦瓜产 量, 提高苦瓜蛋白质、 可溶性糖、 Vc 含量以及 17 种 氨基酸组分, 尤其是人体必需氨基酸的含量, 并可降 低NO3-含量, 改善苦瓜品质. 不同 Zn、 B 配施可提 高叶片中 PAs、 Put、 Spd、 Spm、 IAA、 GA3、 CAT 含量 以及 SOD、 POD、 CAT 活性, 并可降低 MDA 和 ABA 含量. 生物统计结果表明, 苦瓜产量与叶片 Put( y = 5. 08+ 0. 63x, r= 0. 969* *) 、 Spd( y= 10. 48+ 2. 28 x , r = 0. 924* *) 、 Spm( y = - 11. 20+ 3. 67x, r = 0. 980* *) 、 PAs( y = 2. 81+ 0. 44x , r = 0. 972* *) 、 GA3( y= - 21. 72+ 1. 76x , r = 0. 934* *) 、 SOD( y = 4. 91+ 2. 60x , r = 0. 970* *) 、 POD( y = 8. 04+ 6. 66x, r= 0. 956* *) 、 CAT ( y = 19. 86+ 1. 59x, r = 0. 981* *) 呈极显著的正相关, 而与 ABA( y = 122. 9- 0. 34x , r = - 0. 945* *) 、 MDA( y= 142. 1 - 1. 14x , r= - 0. 943* *) 呈极显著的负相关, 说明 施用 Zn、 B 营养可促进苦瓜体内细胞保护酶的活性 以及多胺、 GA3含量, 并通过它们的综合作用, 抑制 叶片膜脂过氧化, 延缓叶片衰老, 促进植株生长代 谢, 从而提高苦瓜产量, 改善品质. 参考文献 1? 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