植物营养.ppt

1,植 物 营 养 学,PLANT NUTRITION,2,第一章 绪 论,主要内容 基本要求 植物营养学的基本概念 掌握基本概念 植物营养学的范畴及研究方法 了解 植物营养学的发展概况 掌握李比希的三个学说,3,第一节 植物营养学与农业生产 一、植物营养学 (plant nutrition) 1. 含义：植物营养学是研究营养物质对植物的营养作用，探讨植物对营养物质的吸收、运输、转化和利用的规律，以及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的科学。,4,基本概念： 植物营养 植物体从外界环境中吸取其生长发育所需的养分，用以维持其生命活动。 营养元素植物体用于维持正常新陈代谢完成生命周期所需的化学元素。 肥料调节植物营养与培肥改土的一类物质,5,二、植物营养学的主要任务,1、阐明植物与外界环境间营养物质和能量的交换过程； 2、阐明植物体内营养物质的运输、分配和转化规律； 3、通过施肥手段，为植物创造良好的营养环境； 4、通过改良植物营养性状，提高植物的营养效率和对营养胁迫的适应性； 5、通过合理施肥，改善生态环境； 6、提高作物产量和改善农产品品质。 目的：提高作物产量，改善产品品质, 减轻环境污染。,6,土壤-植物-肥料的相互作用,植物、土壤和肥料三者之间相互影响，处在动态平衡之中 植物（作物）是施肥对象 土壤是施肥条件 肥料是作物丰产的物质保证 施肥原理与施肥技术是施肥指导,7,三、植物营养学与农业生产的关系,1、肥料在农业生产中的作用增产,8,2、肥料在农业生产中的作用改善品质,N：果实大小、色泽，蛋白质和氨基酸含量。 P：促进果实和种子的成熟和含磷物质含量。 K：品质元素, 提高蔗糖、淀粉、脂肪、维生素和矿物质含量、改善果蔬色泽、风味，贮藏和加工性能。,品质,9,钾对作物产量和品质的影响,钾充足，不但能使作物产量增加，而且可以改善作物品质，如： 1. 油料作物的含油量增加 2. 纤维作物的纤维长度和强度改善 3. 淀粉作物的淀粉含量增加 4. 糖料作物的含糖量增加 5. 果树的含糖量、维C和糖酸比提高，果实风味增加 6. 橡胶单株干胶产量增加，乳胶早凝率降低 钾通常被称为“ 品质元素”,10,施肥与农产品品质和安全,（1）商品品质； （2）营养品质； （3）卫生质量；,11,植物体内硝酸盐含量的分级： 我国蔬菜硝酸盐污染程度的卫生评价标准 （沈明珠，1982） 级别 硝酸盐含量 污染程度 参考卫生性 (mg/kg，鲜重) 1 432 轻度 允许生食 2 785 中度 允许盐渍,熟食 3 1440 高度 允许熟食 4 3100 严重 不允许食用,蔬菜亚硝酸盐国际标准：NO2 4 mg/kg,12,3. 植物营养与土壤培肥和生态环境安全,土壤污染 水体污染 大气污染,增加土壤养分、补充土壤有机质，改善土壤理化性状、调节土壤酸碱度、提高土壤生物和生化活性、减少污染，改善生态环境。,Eutrophication,Soil pollution,13,第二节 植物营养学的范畴与研究方法 一、研究范畴,14,1. 植物营养生理学,营养元素生理学：研究养分元素的营养生理功能与养分的再循环、再利用，养分的吸收、养分在植物体内的长距离与短距离运输、养分的分配等； 产量生理学：研究主要农作物产量的形成、养分的分配和调节过程、库-源关系及其在产量形成过程中的作用；研究利用各种内外源激素或调节剂对产量形成过程的调控和机理； 逆境生理学：研究植物在旱、涝、盐碱、高温、寒冷、病虫害、通气不良、营养不足或失调等逆境条件下的生理变异及适应性变化规律，通过营养调节挖掘植物抗逆性的基因型潜力。,15,2. 植物根际营养 主要研究根土界面微域中养分、水分及其它物质的转化规律和生物效应；植物土壤微生物及环境因素之间物质循环、转化的机制及调控措施。,16,3. 植物营养遗传学 主要研究不同植物种类及品种的矿质营养效率基因型差异的生理生化特征、生态变异和遗传控制机理，以便筛选和培育出高效营养基因型植物新品种。,reality,Farmers impression,17,4. 植物营养生态学 主要研究不同生态类型中各种营养元素在土壤圈、水圈、大气圈、生物圈中的转化和迁移规律；各种养分和环境生态系统的关系，其中包括重金属和污染物在食物链中的富集、迁移规律和调控措施。,不同生态系统地下“透视”,热带雨林,落叶阔叶,针叶林,荒漠,草地,18,花生-玉米间作可改善花生的缺铁失绿症,19,花生-玉米间作的田间景观,禾本科植物在缺铁条件下释放的麦根酸活化根际难溶性铁，提高了与其间作的双子叶植物的铁吸收量，有利于克服这些双子叶植物的缺铁黄化现象，揭示了我国传统间套作体系中不同物种间互惠互利的作用机制。,20,土壤养分行为学：土壤中各种养分的形态、含量、吸附固定等转化和迁移的规律；有效养分的形态、形成过程及影响因素；各种养分的生物有效性以及土壤肥力水平与植物营养的关系； 土壤肥力学：研究在农业耕作条件下，施肥对土壤肥力演变的影响；阐明维持和提高土壤肥力的农业措施与影响条件。,5. 植物的土壤营养,21,6. 肥料学与现代施肥技术,主要研究各类肥料的理化性状和农艺评价，在土壤中的行为，对植物的有效性；建立以有机、无机肥料合理分配为中心的轮作施肥制度以及建立电子计算机作物施肥决策与咨询系统，推行定量化配方施肥新技术。,22,23,土壤学,植物营养学 Plant Nutrition,生态学 Ecology,植物营养学和相关学科的关系,土壤学 Soil science,养分转化、迁移和生物有效性,养分效率、逆境抗性、遗传改良,功能、吸收、代谢和利用,生物地球化学 Biogeochemistry,植物生理学 Plant Physiology,生物化学 Biochemistry,遗传学 Genetics,分子生物学 Molecular biology,食品科学 Food science,环境学 Environmental sciences,24,总结：植物营养学的范畴 1. 植物营养生理学 2. 植物根际营养 3. 植物营养遗传学 4. 植物营养生态学 5. 植物的土壤营养 6. 肥料及现代施肥技术 研究的最终目的：以植物营养特性为依据，在原有土壤肥力的基础上，通过施肥措施，为植物提供良好的营养环境，或通过生物技术，改良植物的营养特性，并在其它农业措施的配合下，达到高产、优质、高效的综合效果，并对环境质量和土壤培肥作出应有的贡献。,25,二、植物营养学的主要研究方法 (一)调查研究：查阅资料、调查座谈会、现场观察 (二)试验研究 1. 生物田间试验法 2. 生物模拟法： 盆栽试验：土培法、砂培法和水培法 培养试验：分根培养、流动培养和灭菌培养 3. 化学分析法 4. 数理统计法 5. 核素技术法 6. 酶学诊断法,26,(一)传统研究方法 1. 生物田间试验法 在田间自然条件下进行，是植物营养学科中最基本的研究方法； 试验条件最接近农业生产要求，能较客观地反映生产实际，所得结果对生产有直接的指导意义；,田间自然条件有时很难控制，不适合进行单因素试验。此法应与其它方法结合起来运用。,27,2. 生物模拟试验法,运用特殊装置，给予特殊条件便于调控水、肥、气、热和光照等因素，有利于开展单因子的研究，多用于田间条件下难以进行的探索性试验。,所得结果往往带有一定局限性，需要进一步在田间试验中验证，然后再应用于生产。,28,30um隔网,Ca 2 - P, Ca 8 - P, Ca 10 - P, Fe - P, Al - P,不同土壤，不同磷源,30,m,m,间接标记 直接标记,根际研究技术,29,在大多数情况下，此法应与其它方法结合运用，但手续繁多，工作量大。近十几年来，有各种自动化测试仪器相继问世，从而克服了这一缺点。,30,4. 数理统计法,指导试验设计，检验试验数据； 帮助试验者评定试验结果的可靠性；作出正确的科学结论。,计算机技术的应用，可进行大量数据处理，可进行数学模拟，建立数学模型等。,31,5. 核素技术法 （同位素示踪技术法）,利用放射性和稳定性同位素的示踪特性，揭示养分运动的规律； 缩短试验进程，解决其它试验方法难以深入的问题。,32,(二)现代研究方法,近十几年来，研究植物营养的方法和技术有了很大的发展，如示踪技术、X光衍射、电子探针、电镜观察以及各种精密仪器，如电超滤(EUF)仪、等离子发射光谱仪(ICP)、色谱仪、流动分析仪等的问世，使植物营养研究工作的手段有了明显的提高和改善，这无疑能加速植物营养学学科向纵深发展。,33,三、植物营养学的主要课程 (本科生阶段) 1. 植物营养原理 2. 肥料基础理论 3.肥料制造与加工（后续课程） 4. 土壤农化分析（后续课程） 5. 植物营养研究法（后续课程） 6. 作物施肥法（后续课程）,34,第二节 植物营养学的发展概况,35,一、植物营养学研究的早期探索（？1840）,中国古代在施肥方面的实践和理论： 公元前1世纪汉朝礼记月令中已有“烧草取灰，或沤草作肥”的经验。 西汉汜胜之书中有施用基肥、种肥和追肥的记载，“区田法” 为集中施用肥、水的丰产措施。 公元265-316年，郭义恭广志有栽培绿肥肥田的记载。 北魏末年（534年），贾思勰的齐民要术为我国现存的最古老的农业典籍，对肥料科学和知识有详细的记述。 元朝王祯（公元1313年），农书三十六卷，分为农桑通诀、百谷谱和农器图谱3部分，土壤肥料问题在农桑通诀中。,36,明朝徐光启，著农政全书约70万字，是我国古代农业生产的百科全书，在土壤肥力和绿肥方面有较多的记载。 清朝杨屾著知本提纲提出施肥应与耕、灌相结合，并提出施肥要注意“因时制宜，因地制宜，因物制宜，做到天尽其时，地尽其利，物尽其用”的思想。实际上就是我们现在通俗的“三看”施肥法，即看天（季节、气候）、看地（土壤）、看苗（作物）施肥法，这是施肥理论的重要进展。,中国古代在植物营养和肥料方面有丰富的经验，这在世界农业史上是罕见的。但大多仅仅是经验的记述，未能在理论上加以概括和提高，也很少进行科学研究，又加上语言的原因，因而未能在世界范围内产生很大的影响，并发扬光大。,37,国际上植物营养学的早期探索： 尼古拉斯（Nicholas,1401-1446) 是第一个从事植物营养研究的人，认为植物吸收养分与吸收水分的某些过程有关。,200年后，海尔蒙特（van Helmont, 1577-1644)于16431648年做了著名的柳条试验。认为柳条重量的增加来自水，虽然其结论是错误的，但他把肥料学的试验方法引入植物营养领域。,Dr. Jean-baptiste Van Helmont (1577-1644),医生兼炼金术士,38,1648年,1643 年,H2O,“水的营养学说”,Van Helmonts willow tree experiment,39,3. 渥特沃(John Woodward)土和盐都有营养作用 4. 格鲁伯(J. R. Glauber)硝有营养作用 5. 泰伊尔(Von Thaer)19世纪初期， “腐殖质营养学说”,该学说认为： 土壤肥力决定于腐殖质的含量，因此腐殖质是土壤中植物养分的唯一来源，矿物质不过起间接作用，以加速腐殖质的转化和溶解，使之成为易被植物吸收的物质。,40,Justus von Liebig 1803-1873,Giessens university (with more than 21,000 students) has a long and interesting history. It was founded 1607. The official name “Justus-Liebig-University“ stems from the famous German “Justus von Liebig“, who became professor in Giessen at the age of 21 and who taught in the agricultural chemistry department for 28 years.,二、植物营养学的建立 和李比希(Liebig)的工作,41,1. 植物矿物质营养学说 （1840年，化学在农业和生理学上的应用） 要点：土壤中矿物质是一切绿色植物唯一的养料，厩肥及其它有机肥料对于植物生长所起的作用，并不是由于其中所含的有机质，而是由于这些有机质在分解时所形成的矿物质。 意义： 理论上，否定了当时流行的“腐殖质学说”，说明了植物营养的本质；是植物营养学新旧时代的分界线和转折点，使维持土壤肥力的手段从施用有机肥料向施用无机肥料转变有了坚实的基础； 实践上促进了化肥工业的创立和发展；推动了农业生产的发展。,42,19世纪中、后期，磷肥和钾肥生产先后建立并得到发展； 20世纪初合成氨生产出现，氮肥生产迅速发展。 在农业产量的增加份额中，有4060归功于化肥的施用。,植物矿物质营养学说具有划时代的意义,43,2. 养分归还学说 要点：随着作物的每次收获，必然要从土壤中取走大量养分，如果不正确地归还土壤的养分，地力就将逐渐下降，要想恢复地力就必须归还从土壤中取走的全部养分。 意义：对恢复和维持土壤肥力有积极作用 养分归还方式：一是通过施用有机肥料， 二是通过施用无机肥料。二者各有优缺点，若能配合施用则可取长补短，增进肥效，是农业可持续发展的正确之路。,44,在未来农业发展过程中，养分归还的主要方式是“合理施用化肥”，而不是 “只需施用有机肥料”。 (Why?),因为，施用化肥是提高作物单产和扩大物质循环的保证，目前，农作物所需氮素的70是靠化肥提供的，因而合理施用化肥是现代农业的重要标志。我国几千年传统农业的特点就是有机农业，其特征是作物单产低，因此不符合人口增长的需求。考虑到有机肥料所含养分全面兼有培肥改土的独特功效，充分利用当地一切有机肥源，不仅是农业可持续发展的需要，而且也是减少污染和提高环境质量的需要。,45,3. 最小养分律（1843年） 要点：作物 产量的高低受 土壤中相对含 量最低的养分 所制约。也就 是说，决定作 物产量的是土 壤中相对含量 最少的养分。,最小养分律示意图,46,最小养件而变化的示意图,而最小养分会 随条件变化而变 化，如果增施不 含最小养分的肥 料，不但难以增 产，还会降低施 肥的效益。,意义：指出作物产量与养分供应上的矛盾，表明施肥要有针对性，应合理施肥。,47,李比希观点认识的不足与局限性,尚未认识到养分之间的相互关系； 对豆科作物在提高土壤肥力方面的作用认识不足； 过于强调矿质养分作用，对腐殖质作用认识不够。,48,李比希是植物营养学科 杰出的奠基人！,杰出学者，光辉著作 纪念农业化学奠基者 尤李比希逝世110周年 (金善宝，1983),Justus von Liebig 1803-1873,49,三、植物营养学的发展 1. 布森高(Boussingault)1834年，开创了田间试验 2. 鲁茨(Lawes)1843年创立英国洛桑试验站 3. 萨克斯(Sachs)和克诺普(Knop)1860年和1861年，水培试验研究的先躯 4. 普良尼施尼柯夫20世纪初，主张把植物土壤肥料联系起来研究，提出“肥肥土，土肥苗”的观点，形成了“生理学路线的农业化学派” 5. 罗宗洛20世纪2030年代，在氮素营养及微量元素方面做了大量工作 6. 阿农(Arnon)和斯道特(Stout)1939年，提出高等植物必需营养元素的三条标准,50,英国洛桑试验站,鲁茨(Lawes),51,7. 植物必需微量元素的发现和确定：1860，19221938，1954 8. 霍格兰(Hoagland)和阿农(Arnon) 20世纪2030年代，研究营养液中营养元素的比例和浓度，发表了许多标准的营养液配方，沿用至今 9. 元素功能等方面研究： 深入理解了16种必需营养元素得营养生理作用； 明确了有益元素及其与有害元素间的差异； 加强了中量元素得研究； 认识了营养元素之间相互作用的重要性； 微量元素的功能研究进展迅速； 完善了养分跨膜运输理论，更新了许多传统概念 10. 根系研究工作进展迅速： 海得尔(Hiltner)在1904年提出根际得概念； 德国马斯纳(H. Marschner)自20世纪80年代以来，系统地开展了植物根际营养的研究； 中国农业大学成立了根系生物学研究中心,52,Dennis Hoagland Emanuel Epstein University of California,“植物营养遗传学” 和“植物营养生态学” 都是21世纪人类重要的研究课题,11. 创立“植物营养遗传学”：美国的爱泼斯坦(E. Epstien)在植物的矿质营养( 1972年)一书中详细叙述了植物营养遗传性状；华南农大严小龙等编著了植物营养遗传学，中国农业大学、浙江大学植物营养遗传方面的研究也取得丰硕成果 12. 提出“植物营养生态学”：研究植物土壤及其环境的相互关系；Rorison在植物矿质营养的生态问题(1969)一书总结了当时植物营养生态的研究成果；近年来环境保护更成为研究的热点,53,100多年来，植物营养学从零散的经验和现象描述到揭示机理，最后建立完整的学科体系，经历了,54,在现代植物营养发展时期，植物营养学科逐渐与其它学科相互滲透，形成许多新的研究领域并获得大量成果。经过长期积累并不断充实，植物营养学已逐渐发展为一门体系更为完整，内容更加丰富，并具有现代科技特点的一门学科。,55,56,Plant Nutriology ?,Modern Discipline of Plant Nutrition,57,本章小结：,植物营养学的基本概念 （植物营养学、肥料） 植物营养学的范畴及研究方法 植物营养学的发展概况 （李比希的三个学说）,58,本章复习题： 1. 植物营养学是研究营养物质对植物的 ，研究植物对营养物质 、 、 和 的规律，以及植物与 之间营养物质和能量交换的科学。 2. 肥料具有 、 和 等作用。 3. 李比希创立的 学说，在理论上否定了 学说，说明了植物营养的本质是 ；在实践上，促进了 和 的发展，因此，具有划时代的意义。 4. 根据李比希的养分归还学说，今后归还土壤养分的方式应该是 。 5. 最小养分律告诉我们，施肥应该 。 6. 植物营养学的主要研究方法有 和 。,59,第二章 植物的营养元素,60,61,二、影响植物体内矿质元素种类和含量 的因素 1. 遗传因素如：禾本科植物需Si、淀粉植物块茎含K多、豆科植物含N较多等。 2. 环境条件（生长环境）如：盐渍土上生长的植物含Na和Cl较多、沿海的植物含I较多、酸性红壤上的植物含Al和Fe较多。,62,第二节 植物的必需营养元素,一、植物必需营养元素的标准及种类 （一） 标准 (Arnon & Stout, 1939) （定义） 这种元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的。如果缺少该元素，植物就不能完成其生活史必要性 这种元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏这种元素时，植物会表现出特有的症状，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失专一性 这种元素必须直接参与植物的代谢作用，对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用直接性 （二） 种类和含量 目前已确认的有17种,63,1987 镍 Ni 1.1,确定年份 1939193119261922184419231954183918391839183918391804最早1800最早,64,65,三、必需营养元素的主要功能 第一类：C、H、O、N、S 1. 组成有机体的结构物质和生活物质 2. 组成酶促反应的原子基团 第二类：P、B、(Si) 1. 形成连接大分子的酯键 2. 储存及转换能量 第三类：K、Mg、Ca、Mn、Cl 1. 维护细胞内的有序性，如渗透调节、电性 平衡等,66,2. 活化酶类 3. 稳定细胞壁和生物膜构型 第四类：Fe、Cu、Zn、Mo、Ni 1. 组成酶辅基 2. 组成电子转移系统,植物必需营养元 素的各种功能一般通过植物的外部形态表现出来。而当植物缺乏或过量吸收某一元素时，会出现特定的外部症状，这些症状统称为“植物营养失调症”，包括“营养元素缺乏症” 和“元素毒害症”。,67,四、必需营养元素间的相互关系 1. 同等重要律植物必需营养元素在植物体内的 数量不论多少都是同等重要的 生产上要求：平衡供给养分 2. 不可代替律植物的每一种必需营养元素都有 特殊的功能，不能被其它元素所 代替 生产上要求：全面供给养分,68,第三节 植物的有益元素 一、有益元素的概念 某些元素适量存在时能促进植物的生长发育；或者是某些特定的植物、在某些特定条件下所必需的，这些类型的元素称为“有益元素”，也称“农学必需元素”。,69,二、有益元素的生理功能,70,本章小结：,植物体的组成成分 植物的必需营养元素(掌握) 植物的有益元素,71,本章复习题： 1. 影响植物体中矿质元素含量的因素主要是 和 。 2. 植物必需营养元素的判断标准可概括为 性、 性和 性。 3. 植物必需营养元素有 种，其中 称为植物营养三要素或肥料三要素。 4. 植物必需营养元素间的相互关系表现为 和 。 5. 植物的有益元素中， 对于水稻、 对于甜菜、 对于豆科作物、 对于茶树均是有益的。,72,第三章 植物对营养物质的吸收,73,植物吸收的养分形式： 离子或无机分子为主 有机形态的物质少部分 植物吸收养分的部位： 矿质养分根为主，叶也可 根部吸收 气态养分叶为主，根也可 叶部吸收,74,75,a.须根系 b.直根系 直根系和须根系示意图,2. 根的类型与养分吸收的关系 直根系能较好地利用深层土壤中的养分 须根系能较好地利用浅层土壤中的养分 农业生产中常将两种根系类型的植物种在一起 间种、混种、套种。,76,二、根的结构特点与养分吸收,从根尖向根茎基部分为根冠、分生区、伸长区和成熟区(根毛区)和老熟区五个部分,大麦根尖纵切面,双子叶植物根立体结构图,77,从根的横切面从外向根内可分为表皮、(外)皮层、内皮层和中柱等几个部分,大麦(Hordeum vulgare) 根的横断面,78,对于一条根： 分生区和伸长区：养分吸收的主要区域 根毛区：吸收养分的数量比其它区段更多 原因：根毛的存在，使根系的外表面积增加到原来的 210倍，增强了植物对养分和水分的吸收。,大豆根系根毛示意图,植物的根毛,79,三、根的生理特性 （一）根的阳离子交换量(CEC) 1. 含义：单位数量根系吸附的阳离子的厘摩尔数，单位为：cmol/kg 一般，双子叶植物的CEC较高，单子叶植物的较低 2. 根系CEC与养分吸收的关系 (1) 二价阳离子的CEC越大，被吸收的数量也越多 (2) 反映根系利用难溶性养分的能力,80,（二）根的氧化还原能力 反映根的代谢活动，所以与植物吸收养分的能力有关 1. 根的氧化力 根的活力 根的吸收能力 强 强 强 如水稻，具有 氧气输导组织，向根分泌O2 乙醇酸氧化途径，根部H2O2形成O2 新生根氧化力强Fe(OH)3在根外沉淀根呈白色 成熟根氧化力渐弱Fe(OH)3在根表沉淀根棕褐色 老病根氧化力更弱Fe(OH)3还原为Fe2S3 根黑色 根的颜色 根的代谢活动 根吸收养分的能力,81,2. 根的还原力 对需还原后才被吸收的养分尤为重要 如：Fe3+ Fe2+ 试验表明：还原力强的作物在石灰性土壤上不易缺铁 推论：若此还原力是 属基因型差异，就可 以通过遗传学的方法 改善这种特性，从而 提高植物对铁素的吸 收效率。,82,四、根际效应 （一）根际(Rhizosphere)的概念 根际：由于植物根系的影响而使其 理化生物性质与原土体有显 著不同的那部分根区土壤。 根际效应：在根际中，植物根系不 仅影响介质土壤中的无 机养分的溶解度，也影 响土壤生物的活性，从 而构成一个 “根际效应”。 “根际效应”反过来又强烈地影响着 植物对养分的吸收。,83,（二）根际养分 1. 根际养分浓度分布 根际养分的分布与土体比较可能有以下三种状况： 养分富集：根系对水分的吸收速率 养分的吸收速率 养分亏缺：根系对水分的吸收速率 养分的吸收速率 养分持平：根系对水分的吸收速率=养分的吸收速率,84,不同条件下根际养分浓度变化模式图 （1.积累 2.亏缺 3.持平）,85,2. 影响根际养分分布的因素 土壤因素：类型、质地、养分含量、水分 养分因素：种类、形态 植物因素：种类、基因型、根的部位、年龄 农事因素：施肥、灌水,86,玉米根际主要养分的浓度分布情况,87,（三）根际土壤环境 1. 根际pH环境 影响因素： 呼吸作用 根系分泌的有机酸 养分的选择吸收 阴离子阳离子 pH (影响最大) 阳离子阴离子 pH,NO3-,NH4+,88,(2) 作用： 影响养分的有效性，例如： 石灰性土壤施用铵态氮肥、钾肥，pH下降，使多种营养因素的生物有效性增加 酸性土壤施用硝态氮肥，pH上升，磷的有效性提高 豆科作物在固氮过程中酸化了根际，提高了难溶性磷的利用率 豆科植物在缺磷条件下，根系不正常生长形成簇状根或排根，分泌H能量较强，有效的降低根际pH，并溶解土壤中的难溶性磷,89,2. 根际Eh环境 影响因素： 作物种类 旱作 根际Eh周围土体 介质养分状况指养分的氧化态或还原态 (2) 作用：影响养分的有效性,90,（四）根际生物学环境 1. 根系分泌物 (1) 根系分泌物的种类 无机物：CO2、矿质盐类(细胞膜受损时才大量外渗) 有机物：糖类、蛋白质及酶、氨基酸、有机酸等 (2) 根系分泌物的农业意义 微生物的能源和营养材料 促进养分有效化 间作或混作中有互利作用,91,2. 根际微生物 对植物吸收养分的影响如下： (1) 矿化有机物 释放CO2和无机养分 (2) 产生和分泌有机酸 络合金属离子， 促进养分的吸收和转移；同时，降低 土壤pH值，促进难溶性化合物的溶解 和养分释放 (3) 固定和转化大气中的养分 固氮微生物能将空气中的分子态氮转化为植物可利用的形式 (4) 产生和释放生理活性物质 促进根系的生长和养分的吸收,92,93,(4) 作用：促进养分的吸收 主要原因： 通过外延菌丝大大增加吸磷表面积 降低菌丝际pH值,有利于磷的活化。 VA真菌膜上运载系统与磷的亲合力高于寄主植物根细胞膜与磷的亲合力。 植物所吸收的磷以聚磷酸盐的形式在菌丝中运输效率高。,94,第二节 植物根系对养分的吸收 吸收的含义： 植物的养分吸收是指养分进入植物体内的过程 泛义的吸收指养分从外部介质进入植物体中的任何部分 确切的吸收指养分通过细胞原生质膜进入细胞内的过程 根系对养分吸收的过程包括： 1. 养分向根表面的迁移 2. 养分进入质外体 3. 养分进入共质体,95,nutrient,迁移 截获 质流 扩散,主动吸收 被动吸收,长距离运输 短距离运输,Nutrient uptake steps,96,植物根获取土壤养分的模式图 (1.截获 2.质流 3.扩散),一、土壤养分向根表面迁移,97,（一）截获（Interception） 1. 定义：是指植物根系在生长过程中直接接触养分 而使养分转移至根表的过程。 2. 实质：接触交换 3. 数量：约占1，远小于植物的需要,（二）质流（Mass flow） 1. 定义：是指由于水分吸收形成的水流而引起养分 离子向根表迁移的过程。 2. 影响因素：与蒸腾作用呈正相关 与离子在土壤溶液中的溶解度呈正相关 3. 迁移的离子：,98,（三）扩散（Diffusion） 1. 定义：是指由于植物根系对养分离子的吸收，导 致根表离子浓度下降，从而形成土体根 表之间的浓度梯度，使养分离子从浓度高 的土体向浓度低的根表迁移的过程。 2. 影响因素：土壤水分含量 养分离子的扩散系数：NO3-K+H2PO4- 土壤质地 土壤温度 3. 迁移的离子：,99,土壤养分迁移途径对玉米养分供应的相对重要性,(Barber,1984),问题：必需的大量矿质元素各通过什么途径迁移到根系表面？,100,问题： 植物的大量矿质元素各通过什么途径迁移到根系表面？,1. 截获：钙、镁 (少部分) 2. 质流：氮 (硝态氮)、钙、镁、硫 3. 扩散：氮、磷、钾,101,二、植物根系对离子态养分的吸收 （一）质外体和共质体的概念 对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分为二部分： 1. 质外体（Apoplast）指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。 2. 共质体（Symplast）指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。 胞间连丝相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。,102,发现：开始时，养分进入根系的速度较快，过一段时间后逐渐减慢，最后稳定在一速度。 阳离子 阴离子,吸收量,时间,养分进 养分正 入质外 在进入 体为主 共质体,103,（二）养分进入质外体 由于质外体与外界相通，养分离子能以质流、扩散或静电吸引的方式自由进入 质外体也被称作自由空间(也称表观自由空间AFS或外层空间) 自由空间是指根部某些组织或细胞能允许外部溶液通过自由扩散而进入的那些区域，包括细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙 习惯上可分为水分自由空间和杜南自由空间,104,表观自由空间微孔体系示意图,水分自由空间是指被水分占据并能和外部介质溶液达到物理化学平衡的那部分质外体区域 杜南自由空间是指质外体中因受电荷影响，养分离子不能自由移动和扩散的那部分区域,105,根自由空间中矿质养分的累积和运转并不是所有离子吸收和跨膜运输的先决条件。然而，它能使二价和多价阳离子在根质外体内和原生质膜上的含量增高，间接促进吸收。,根自由空间中阳离子交换位点的数目决定着各类植物根系阳离子交换量（CEC）的大小。通常双子叶植物的CEC比单子叶植物要大得多。,106,107,（三）养分进入共质体 养分需要通过原生质膜才能进入共质体 原生质膜的特点：具有选择透性的生物半透膜 原生质膜的结构：“流动镶嵌模型”,生物膜的流动镶嵌模型,108,原生质膜是一个 具有精密结构的屏障， 对不同的物质具有 不同的透性。一些 亲脂性非极性分子或不带电的极性小分子能溶于双层磷脂层中，因而能以扩散的形式透过质膜。而极性大分子或带电离子则要借助膜上的某些物质才能透过。这种借助膜上物质进行穿透的过程叫运输(transport)。对植物而言，习惯上也叫吸收(absorption)。,109,1. 被动吸收（passive absorption） 定义：膜外养分顺浓度梯度 (分子) 或电化学势梯度 (离子)、 不需消耗代谢能量而自发地 (即没有选择性地) 进 入原生质膜的过程。 形式： (1) 简单扩散：如亲脂性分子(O2、N2)、不带电极性小分子 (H2O、CO2 、甘油 ) (2) 易化扩散：被动吸收的主要形式。机理如下： a. 通道蛋白 （channel protein）：认为贯穿双重磷 脂层的蛋白质在一定条件下开启，成为一定类型离子的“通道”。 b. 运输蛋白（transport protein）：认为运输蛋白在离子的电化学势作用下，与离子结合并产生构型变化，从而将离子翻转“倒入”膜内。,110,Driving forces for membrane transport: concentration differences,Molecules will diffuse until the concentration is the same everywhere,Rob Reid, 2004,运输动力：,111,离子(分子)的运输动力来自膜间的电化学势(浓度)梯度，当膜两边的电化学势(浓度)梯度相等时，离子(分子)达到动态平衡，净吸收停止。,2. 主动吸收（active absorption） 定义：膜外养分逆浓度梯度 (分子) 或电化学势梯度 (离子)、需要消耗代谢能量、有选择性地进入 原生质膜内的过程。,112,Driving forces for membrane transport: metabolic energy,Rob Reid, 2004,运输动力：,113,机理 (1) 载体解说 载体（carrier）指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需要能量（ATP）。 载体对一定的离子有专一的结合部位，能有选择性地携带某种离子通过膜。 载体转运离子的过程,114,载 体 假 说 图 解,P,115,a. 细胞内线粒体氧化磷酸化产生ATP，供载体活化所需 b. 非活化载体(IC)在磷酸激酶的作用下发生磷酸化，成为活化载体(ACP) c. 活化载体(ACP)移到膜外侧，与某一专一离子(例如K)结合成为离子载体复合物(ACPK) d. 离子载体复合物(ACPK)移动到膜内侧，在磷酸酯酶作用下将磷酰基(Pi)分解出来，载体失去对离子的亲和力而将离子释放到膜内，载体同时变成非活化状态(IC) e. 磷酰基与ADP在线粒体上重新合成ATP,116, 载体的酶动力学理论 (E. Epstein, 1952) 实验证明：离子的吸收有饱和现象（如图）,吸收曲线与酶促反应的速度和底物浓度的关系曲线非常相似，于是把：载体离子比作酶底物,117,载体的酶动力学理论认为：膜上的载体象酶一样，具有选择性的结合位点。当外界离子浓度较低时，这些位点与特定养分离子的结合随着离子浓度的增加而增加；当离子浓度达到一定程度，结合位点饱和，对该养分的吸收不再随着外界离子浓度的增加而增加。,118,119,120,载体学说能够比较圆满地从理论上解释关于离子吸收中的三个基本问题： 离子的选择性吸收； 离子通过质膜以及在膜上的转移； 离子吸收与代谢的关系。,121,(2) 离子泵假说 (Hodges，1973) 离子泵（ions bump）：是位于植物细胞 原生质膜上的ATP酶，它能逆电化学势 将某种离子“泵入”细胞内，同时将另一 种离子“泵出”细胞外。,122, 离子运输过程,可见：阳离子的吸收实质上是 H的反向运输； 阴离子的吸收实质上是OH的反向运输,123,离子泵假说较好地解释了ATP酶活性与阴阳离子吸收的关系，在离子膜运输过程方面（如反向运输）又与现代的化学渗透学说相符合。另外，离子泵假说在能量利用方面与载体理论基本一致，并且指出ATP酶本身可能就是一种载体。 近年来离子泵假说已逐步被证实。Kurdjian 和 Guern (1989) 发现，在植物细胞原生质膜和液泡膜上均存在ATP酶驱动的H+泵（质子泵）。它们的主要功能是调节原生质体的pH，从而驱动对阴阳离子的吸收。 目前发现的离子泵主要分为四种类型： H+-ATP酶； Ca2+-ATP酶； H+-焦磷酸酶； ABC型离子泵。,124,（一）植物可吸收的有机态养分的种类 含氮：氨基酸、酰胺等 含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸钠等 其它：RNA、DNA、核苷酸等 （二）吸收机理 1. 被动吸收亲脂超滤解说 2. 主动吸收载体解说 3. 胞饮作用解说 在特殊情况下发生,三、植物根系对有机态养分的吸收,“胞饮”示意图,125,（三）吸收的意义 1. 提高对养分的利用程度 2. 减少能量损耗,126,第三节 影响植物吸收养分的因素,讨论题： 介质养分浓度对植物吸肥及吸水有什么影响？ 简述温度条件和光照条件如何影响植物对养分的吸 收。 简述水分与通气条件如何影响植物对养分的吸收。 土壤反应对植物吸收阴、阳离子有什么影响？它与植物有效养分含量之间有什么关系？ 离子间的相互作用有哪些？各表现在哪些离子之间? 简述植物的苗龄和生育阶段对养分吸收的影响。,127,一、介质中养分浓度 研究表明，在低浓度范围内，离子的吸收率随介质养分浓度的提高而上升，但上升速度较慢，在高浓度范围内，离子吸收的选择性较低，而陪伴离子及蒸腾速率对 离子的吸收速率影响较大。 若养分浓度过高，则不利 于养分的吸收（会出现 “二重图型”），也影响 水分吸收。 (故化肥宜分次施用),大麦在不同浓度的KCl溶液中吸收K的速率 (Epstein E., 1963),128,二、温度 温度 呼吸作用 氧化磷酸化 ATP 吸收 一般638C的范围内，根系对养分的吸收随温度升高而增加。温度过高（超过40C ）时，高温使体内酶钝化，从而减少了可结合养分离子载体的数量，同时高温使细胞膜透性增大，增加了矿质养分的被动溢泌。低温往往是植物的代谢活性降低，从而减少养分的吸收量。,129,三、光照 光照 光合作用 光合磷酸化 ATP 吸收 光照还可通过影响植物叶片的光合强度而对某些酶的活性、气孔的开闭和蒸腾强度等产生间接影响，最终影响到根系对矿质养分的吸收。,130,四、水分 作用：(1) 促进养分的释放：溶解肥料、 矿化有机质 (2) 加速养分的流失：稀释养分 水分状况对植物生长，特别是对根系的生长有很大影响，从而间接影响到养分的吸收。 适宜的水分条件：,田间持水量的6080,131,五、通气状况 土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养分的吸收： 1. 根系的呼吸作用 2. 有毒物质的产生 3. 土壤养分的形态和有效性 良好的通气环境，能使根部供氧状况良好，并能使呼吸产生的CO2从根际散失。这一过程对根系正常发育、根的有氧代谢以及离子的吸收都有十分重要的意义。,132,六、介质反应 1. 介质反应与植物吸收阴、阳离子的关系 偏酸性：吸收阴离子阳离子 偏碱性：吸收阳离子阴离子 原因：酸性反应时，根细胞的蛋白质分子带正电荷 为主，故能多吸收外界溶液中的阴离子 碱性反应时，根细胞的蛋白质分子带负电荷 为主，故能多吸收外界溶液中的阳离子,133,外部溶液的pH及Ca2+的供应对大麦根K+净吸收率的影响,134,氮 5.58.0 磷 6.57.5 钾/钙/镁 6.0 硫 5.5 铁/锰/锌/铜 6.0 硼 5.07.0 总的来说，pH5.56.5时， 各种养分的有效性均较高,2. 土壤反应与植物有效养分含量的关系,营养 土中有效含量 元素 较多时的pH范围,135,七、离子理化性状和根的代谢作用 （一）离子半径 吸收同价离子的速率与离子半径之间的关系通常呈负相关。 （二）离子价数 细胞膜组分中的磷脂、硫酸脂和蛋白质等都是带有电荷的基团，离子都能与这些基团相互作用。其相互作用的强若顺序为：不带电荷的分子一价的阴、阳离子二价的阴、阳离子三价的阴、阳离子。相反，吸收速率常常以此顺序递减。水化离子的直径随化合价的增加而加大，这也是影响该顺序的另一因素。,136,（三）代谢活性 由于离子和其它溶质在很多情况下是逆浓度梯度的累积，所以需要直接或间接地消耗能量。在不进行光合作用的细胞和组织中（包括根），能量的主要来源是呼吸作用。因此，所有影响呼吸作用的因子都可能影响离子的累积。,137,八、离子间的相互作用 1. 拮抗作用 (1) 定义：溶液中某种离子存在或过多能抑制另一离子吸收的现象。主要表现在对离子的选择性吸收上。 (2) 表现：阳离子与阳离子之间，如 一价与一价之间：K+、Rb+、Cs +之间 二价与二价之间： Ca2+、Mg2+、Ba2+之间 一价与二价之间：NH4+和H+对Ca2+、K+对Fe2+,138,阴离子与阴离子之间，如 Cl、Br和I之间； H2PO4和OH之间； H2PO4和Cl之间； NO3和Cl之间； SO42和SeO42之间,139,九、苗龄和生育阶段(植物营养的阶段性) （一）作物的种子营养 种子发芽前后，依靠种子中贮存的物质进营养。三叶期以后则依靠介质提供营养。 （二）作物不同生育阶段的营养特点 一般在植物生长初期，养分吸收的数量少，吸收强度低。随时间的推移，植物对营养物质的吸收逐渐增加，往往在性器官分化期达到吸收高峰。到了成熟阶段，对营养元素的吸收又逐渐减少。,140,生长初期 旺盛期 成熟期 作物不同生长阶段的养分吸收规律示意图,141,（三）营养生长期中需肥的关键时期 1. 植物营养临界期 定义：是指营养元素过少或过多或营养元素间不平衡，对植物生长发育起着明显不良影响的那段时间 出现时间：磷素多在幼苗期，如冬小麦在分蘖初期；棉花和油菜在幼苗期；玉米在三叶期 氮素水稻在三叶期，本田在幼穗分化期；杂交水稻本田在分蘖期；棉花在现蕾期；小麦在分蘖期；玉米在幼穗分化期 钾素水稻在分蘖初期及幼穗分化期,142,2. 植物营养最大效率期 定义：是指营养物质在植物体内能产生最大效能的那段时间。 特点：这一时期，作物生长迅速，吸收养分能力特别强，如能及时满足作物对养分的需要，增产效果将非常显著。 出现时间：植物生长最旺盛的时期，如氮素水稻在分蘖期；油菜在花期；玉米在喇叭口至抽雄初期；棉花在花铃期。对于甘薯来说，块根膨大期是磷、钾