《遗传学》04.数量性状的遗传(45P).ppt

第四章 数量性状的遗传,第一节 数量性状的表现特征 第二节 数量性状遗传的多基因假说 第三节 数量性状遗传研究的基本统 计方法 第四节 遗传力 第五节 qtl分析简介 第六节 近亲繁殖及其遗传效应 小 结,本章重点： 遗传力的估算 近亲繁殖的遗传效应 本章难点： 多基因作用形式 杂种后代方差成分分析 遗传力估算公式的推导 近交系数的计算,第一节 数量性状的表现特征 质量性状：相对性状间差异明显，性状表现呈 不连续变异。 数量性状：相对性状间差异不明显，性状表现 呈连续变异。 数量性状表现特点： （1）连续变异 （2）易受环境条件的影响 （3）f1介于双亲中间，f2分布更广泛，呈正态分布。,短果穗亲本58cm，平均6.6cm；长果穗亲本1321cm，平均16.8cm；f1介于双亲中间915cm；平均21.1cm；f2719cm，平均12.9cm。,株数,株数,株数,株数,玉米果穗长度,第二节 数量性状遗传的多基因假说 一、小麦粒色的试验 红粒与白粒杂交，f1表现中间型 1)受2对重叠基因决定时的遗传动态：,2) 受3对重叠基因决定时的遗传动态：,f2的表现型频率为： (1/2r+1/2r)2n 当n = 2时， (1/2r+1/2r)22 1/164/16+6/16+4/16+1/16 4r 3r 2r 1r 0r 当n = 3时， (1/2r+1/2r)23 =1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64 6r 5r 4r 3r 2r 1r 0r,1、表现型种类数与基因数目有关 2、每对基因的传递仍服从孟德尔规律 3、单个基因对表现型的作用较小 数量性状可以是由多个微效基因控制，也可以是 由少数主效基因加微效基因或修饰基因控制。 主效基因：单个基因对性状表现作用较强。 微效基因：单个基因对性状表现作用较小。 修饰基因：单个基因对性状表现作用较小，可以增强 或减弱主效基因的作用。,二、多基因假说 尼尔逊埃尔(nilsonehle，h.)多基因假说： 许多彼此独立的基因共同作用，每对基因的作用较小，但服从孟德尔规律。并且：(1)各基因的效应相等；(2)不完全显性或无显性； (3)基因作用是累加性的，呈剂量效应。 数量性状研究方法的特点： （1）采用数量测定的方法，单株测定获得数据； （2） 必须有较大的群体进行研究； （3） 计算遗传参数描述其遗传特征。,三、多基因作用形式 等位基因间的关系： （1） f1介于双亲中间 无显性 （2）f1介于双亲中间但偏向某一亲本 部分显性或不完全显性 （3）f1完全同于某一亲本 完全显性（数量性状中较少见） （4） f1超过亲本 超显性。,多基因间的作用形式： 加性作用：等位基因间无显隐性，性状表现是各基因效应累加的结果。 非加性作用：包括显性，(部分显性，完全显性，超显性)上位、下位性等基因互作。,第三节 数量性状遗传研究的基本统计方法 一、平均数（x） 表示一组数据的集中性程度。是描述某一群体特性 的基本指标。 x表示平均数，x表示资料中各个观察数，n为观察的 总个数，k为组数，f为频率。,二、方差,观察数据的分散性，偏离平均值的程度， 反映了个体间的差异大小。 小样本（30）除以n1，大样本除以n。,i,2,i,2,2,i,2,第四节 遗传力 一、遗传力的概念 表现型值（p）：根据表现型测得的数值。 基因型值（g）：基因型决定的数值。 环境差值（e）：表现型值与基因型值间的差值。 个体： pge 群体： pg e 群体中个体间的差异，方差表示： vpvgve,广义遗传力： 遗传方差 vg 表现型方差 vp 遗传方差可分解为： （1）加性方差（va），（2）显性方差（vd）， （3）上位性方差（vi）。 加性方差可稳定遗传。 狭义遗传力： 加性方差 va 表现型方差 vp,h2b,h2n,o,aa,1自交后代群体 f2群体： 基因型 频率 基因型值 aa a aa a aa d f2群体平均数： f2代遗传方差：,1 4,1 2,1 4,假定受k对基因控制，并假定无连锁和上位性,各基因效 应相等，即，a1a2=ak，则，f2遗传方差为： f2表现型方差： 同理推及f3表现型方差： fr表现型方差：,2.回交后代群体 遗传方差为： 受k对基因控制，b1与b2合并表现型方差：,三、遗传力的估算,广义遗传力 利用不分离世代的表现型方差作为分离世代环境方差 的估计值。 ve1/3(vp1+vp2+vf1) vg=vp-1/3(vp1+vp2+vf1) 例，番茄株高 vp1=11.04 vp2=10.32 vf1=5.24 vf2=40.35 ve=1/3(11.04+10.32+5.24)=8.87 广义遗传力(h2b%)(vf2ve)/vf2 (40.35-8.87)/40.35%=78%,狭义遗传力 （）利用自交后代计算狭义遗传力,vf2=1/2va+1/4vd+ve vf3=3/4va+3/16vd+ve va=2/3(4vf33vf2ve) h2nf2%=(1/2va)/vf2 =(4vf33vf2ve)/3vf2% h2nf3%=(3/4va)/vf3 =(4vf33vf2ve)/2vf3% ve不分离世代的表现型方差,（）利用回交后代计算狭义遗传力,vf21/2va+1/4vd+ve vb1vb2=1/2va+1/2vd+2ve 2vf2(vb1+vb2)=1/2va hn%= 例，番茄株高 vf2=40.35 vb1=17.35 vb2=34.29 1/2va=240.35(17.35+34.29)=29.06 狭义遗传力(h2n%)(29.06/40.35)=72%,性状遗传力规律：,（1）与自然适应性有关的性状(如产量性状、存活率等)的遗传力较低，与自然适应性关系不 大的性状(如株高、叶型等)遗传力较高。 （2）质量性状，变异系数小的性状遗传力较高。 （3）亲本生长正常，对环境反应不敏感的性状，遗传力一般较高，对环境反应敏感的性状遗传力较低。 （4）性状差异大的亲本杂交后代群体遗传力较高。,第五节 数量性状的基因位点分析,一、传统的最少基因数目估计 （一）利用f2群体的极端类型 1 n 4 n为基因对数。实际中数量性状的极端类型较难界定。 （二）whrite法 假定（1）双亲是极端类型，（2）各基因效应值相等， （3）所有基因独立遗传，无显隐性、上位性。,f2代极端类型频率,假定两亲本基因型值分别为g1、g2，一对基因时， 亲本 基因型值 加性效应值 p1（aa） g1 a p2 （aa） g2 a g1g22a， k对基因时， k k g1g2ai（-ai），因为，a1a2aka 所以，g1g22ka p1=g1+e, p2=g2+e, 双亲条件相同，e相等，则： g1g2=p1p2=2ka，因此， p1p2 2a,k （1）,无显隐性时，vd0，则：,2,2,将 代入(1)式，,2,2,2,2,利用亲本或f1的表现型方差估计ve。,1. 利用f2资料,（2）,2.利用回交后代资料,b1和b2的平均遗传方差：,无显性时， 代入(1)式,2,2,2,2, （3）,二 、qtl分析 qtl分析即数量性状基因位点（quantitative trait loci）分析，其基础是详细的分子标记连锁图，通过分析数量性状表型值与分子标记间的连锁来检测基因所在的位置。构建分子标记连锁图时，以厘摩（cm）为单位表示标记间的遗传距离。当两个基因相距较远时，其间可能发生多重交换，因而重组率就不能反应两基因间的真实距离。需要对重组率进行矫正。,（一）重组率与遗传距离的函数关系 haldane作图函数： 假定单交换间不存在干扰，即符合系数（c）为1，图距x与重 组率r间的关系为： 如当重组率为20时， kosambi作图函数： 单交换间存在干扰，干扰大小与基因间距离程线性关系。 当重组率为20时，,即，交换值22.5cm。,即，交换值21.2cm。,（二）分子连锁遗传图构建 1.作图群体： f2群体、bc群体、dh（双单倍体）群体和ri群体， 即，重组自交系群体，单粒传自交得到的稳定自交群 体。 2.遗传连锁图构建 对大量的标记之间的连锁关系进行统计分析，建立连 锁图谱。应用最广泛的软件是mapmarker/exp.可从以 下网站免费下载。 /distribution/softw are/mapmaker3。,（三）qtl分析方法 1.单标记分析法 通过方差分析、回归分析或似然比检验，比较 同一标记坐位上不同基因型间数量性状均值的 差异，若差异显著，表明被检测标记与数量性 状基因连锁。 单标记分析法不需要饱和的分子标记连锁图谱，是早期qtl分析的主要方法。,2.区间定位法 将数量性状表现型值对假定存在的某个或某些 qtl的基因型进行回归显著性检验。用两个相邻 的分子标记作为区间，计算该区间存在和不存 在qtl的似然函数比值的对数（lod值），当lod 值大于某一临界值（lod3）时，支持该区间 存在qtl。,3.复合区间定位法 将多元线性回归与区间定位结合起来。对某一 区间检测时，将该区间以外的部分或全部标记 纳入模型以消除其他qtl或遗传背景对被检区间 的影响。 qtl分析软件，目前应用最广泛的是windows qtl cartographer。可以通过美国 wisconsinmadison大学建立的 /biosci/linkage.html 得到qtl分析软件包。,第六节 近亲繁殖及其遗传效应 一、近亲繁殖的概念 血缘或亲缘关系相近的个体间的交配繁殖。 全同胞交配；半同胞交配；自交和回交 二、近交系数（f）的计算 近交系数是指个体某基因位点上的两个等 位基因来源于共同祖先的同一基因的概率，换 言之，两个等位基因是同质的概率。常用f表示 ，衡量其近交程度。,兄妹婚配,p1 (a1a2)p2 (a3a4) b1 b2,s,半同胞交配,b a(ab) c b1 b2,3,s,n,3,这里a、b代表两个基因，并不表示a祖先一定是异质的。s来自a祖 先的基因的基因型有aa、bb、ab和ba四种，其概率各为1/16。aa 和bb是同质的，ab和ba是否是同质的，需要考虑a的近交系数（fi ）。于是s的近交系数为： f（xy）1/161/161/16fi1/16fi (1/2)3(1+fi)1/8（1+fi） 一般从s的一个亲本上溯到共同祖先再回到s的另一个亲本所经过 的亲本数为n，共同祖先的近交系数定为fi。s的近交系数为： 如有m个路径则相加。,n,n,表亲婚配,p1(a1a2) p2(a3a4) c a b d e f g,f1/16(1+fi),双表亲婚配 p1 p2 p3 p4 从c1上溯到共同亲本再回到c2的路 径有 ： c1-b1-p1-b2-c2 c1-b1-p2-b2-c2 c1-b4-p4-b3-c2 b1 b2 b3 b4 c1-b4-p3-b3-c2 每条路径5个亲本，于是，i的近交 系数：4 c1 c2 fi（1/2)5(1+fi) 1/8(1+fi) 当共同祖先都是异质时 i （fi0） fi1/8,三、自交的遗传效应 1. 杂合体自交导致后代群体的遗传组成趋于纯合，性状稳定。 杂合体a1a2连续自交的后代基因型频率变化 自交代数 世代 杂合基因型频率（a1a2） 纯合基因型频率（a1a1+a2a2) 0 f1 1=(1/2)0 0=1-(1/2)0 1 f2 1/2=(1/2)1 1/2=1-(1/2)1 2 f3 1/4=(1/2)2 3/4=1-(1/2)2 3 f4 1/8=(1/2)3 7/8=1-(1/2)3 r fr+1 (1/2)rp 1-(1/2)r =(2r-1)/2r=q 0 1 n对杂合基因，自交r代： (p+q)n=1/2r+(2r1)/2rn=1/2rn1+(2r1)n 2导致等位基因纯合，隐性性状得以表现。,例，有一3对杂合基因型个体自交5代，f6群体纯合基因型频率。,n3，r5 (p+q) 3=1/2351+(251)3 =1/32768(1+31)3 =1/32768(1+93+2883+29791) 3对基因都杂合：1/32768(0.003%) 2对杂合1对纯合：93/32768(0.28%) 1对杂合2对纯合：2883/32768(8.79%) 3对基因都纯合：29791/32768(90.93%) 2导致等位基因纯合，隐性性状得以表现。,四、回交的遗传效应 回交代数 基 因 型 杂合体 纯合体 (aa)频率 (aa)频率 0 aa 1=(1/2)0 1 1/2aa 1/2aa 1/2=(1/2)1 1/2 2 1/4aa 1/4aa 1/2aa 1/4=(1/2)2 3/4 3 1/8aa 1/8aa 1/4aa 1/2aa 1/8=(1/2)3 7/8 r (1/2)r 1-(1/2)r 0 1,1每回交一代，杂合体的频率在上代的基础上减半，经无数代回交，杂合体的频率趋于0，只剩下轮回亲本型； 2自交后代的纯合体多种多样，纯合方向不定，回交后代只有一种纯合基因型，可定向纯合； 3就群体而言，自交和