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第十六章细胞代谢和基因表达的调控细胞代谢包括物质代谢和能量代谢。细胞代谢是一个完整统一的网络,并且存在复杂的调节机制,这些调节机制都是在基因表达产物(蛋白质或RNA)的作用下进行的。重点:物质代谢途径的相互联系,酶活性的调节。第一节物质代谢途径的相互联系细胞代谢的基本原则是将各类物质分别纳入各自的共同代谢途径,以少数种类的反应转化种类繁多的分子。不同代谢途径可以通过交叉点上关键的中间物而相互转化,其中三个关键的中间物是G-6-P、丙酮酸、乙酰CoA。一、糖代谢与脂代谢的联系1、糖转变成脂图糖经过酵解,生成磷酸二羟丙酮及丙酮酸。磷酸二羟丙酮还原为甘油,丙酮酸氧化脱羧转变成乙酰CoA,合成脂肪酸。2、脂转变成糖图甘油经磷酸化为3-磷酸甘油,转变为磷酸二羟丙酮,异生为糖。在植物、细菌中,脂肪酸转化成乙酰CoA,后者经乙醛酸循环生成琥珀酸,进入TCA,由草酰乙酸脱羧生成丙酮酸,生糖。动物体内,无乙醛酸循环,乙酰CoA进入TCA氧化,生成CO2和H2O。脂肪酸在动物体内也可以转变成糖,但此时必需要有其他来源的物质补充TCA中消耗的有机酸(草酰乙酸)。糖利用受阻,依靠脂类物质供能量,脂肪动员,在肝中产生大量酮体(丙酮、乙酰乙酸、-羟基丁酸)。二、糖代谢与氨基酸代谢的关系1、糖的分解代谢为氨基酸合成提供碳架图糖丙酮酸-酮戊二酸+草酰乙酸这三种酮酸,经过转氨作用分别生成Ala、Glu和Asp。2、生糖氨基酸的碳架可以转变成糖凡是能生成丙酮酸、酮戊二酸、琥珀酸、草酰乙酸的a.a,称为生糖a.a。Phe、Tyr、Ilr、Lys、Trp等可生成乙酰乙酰CoA,从而生成酮体。Phe、Tyr等生糖及生酮。三、氨基酸代谢与脂代谢的关系氨基酸的碳架都可以最终转变成乙酰CoA,可以用于脂肪酸和胆甾醇的合成。生糖a.a的碳架可以转变成甘油。Ser可以转变成胆胺和胆碱,合成脑磷脂和卵磷脂。动物体内脂肪酸的降解产物乙酰CoA,不能为a.a合成提供净碳架。脂类分子中的甘油可以转变为丙酮酸,经TCA进一步转变为草酰乙酸、酮戊二酸,这三者都可以转变成氨基酸。四、核苷酸代谢与糖、脂、氨基酸的关系核苷酸不是重要的碳源、氮源和能源。各种氨基酸,如Gly、Asp、Gln是核苷酸的合成前体。有些核苷酸在物质代谢中也有重要作用:ATP供能及磷酸基团。UTP参与单糖转变成多糖(活化单糖)。CTP参与卵磷脂合成。GTP为蛋白质合成供能。五、物质代谢的特点1、TCA是中心环节代谢途径交叉形成网络,主要联系物:丙酮酸、乙酰CoA、柠檬酸、-酮戊二酸、草酰乙酸。2、分解、合成途径往往是分开的,不是简单的逆反应。在一条代谢途径中,某些关键部位的正反应和逆反应,往往由两种不同的酶催化,一种酶催化正反应,另一种酶催化逆反应。以糖代谢为例:P4213、ATP是通用的能量载体乙酰CoA进入TCA后,完全氧化生成CO2、H2O,释放的自由能被ADP捕获转运。否则,自由能以热能形式散发到周围环境中。4、分解为合成提供还原力和能量物质代谢的基本要略在于:生成ATP、还原力和结构单元用于体内生物合成。NADPH专一用于还原性生物合成,NADH和FADH2主要功能是通过呼吸链产生ATP。ATP来源:(1)底物水平磷酸化、(2)绿色植物和光合细菌的光合磷酸化、(3)呼吸链的氧化磷酸化。NADPH来源:(1)植物光合电子传递链(2)磷酸戊糖途径(3)乙酰CoA由线粒体转移到细胞质时伴随有NADH的氧化和NADP+的还原,所产生的NADPH可用于脂肪酸合成P422图22-4有机物分解产生构造草料和能量大致可以分三个阶段:P423图22-5(1)将大分子分解为小分子单元,释放的能量不能被利用。(2)将各种小分子单元分解为共同的降解产物乙酰CoA,产生还原力NADPH和少量ATP。(3)乙酰CoA通过TCA被完全氧化成CO2,脱下的电子经氧化磷酸化产生大量的ATP。5、分解、合成受不同方式调节单向代谢的反馈调节顺序反馈控分枝代谢的反馈调节对同工酶的反馈抑制协同反馈抑制第二节代谢调节代谢调节是生物长期进化过程中,为适应环境的变化的而形成的一种适应能力。进化程度越高的生物,其代谢调节的机制越复杂、越完善。生物代谢调节在三个水
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