（农业昆虫与害虫防治专业论文）中华通草蛉滞育发育中的生殖生物学研究.pdf

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o v i p o s i t i o np e r i o do fa d u l t sw a st h es h o r t e s ti na p r i l ，i n d i c a t i n gt h ed i a p a u s eh a s t e r m i n a t e d e g gp r o d u c t i o np e rf e m a l ea d u l t si nf e bw a ss i g n i f i c a n t l ym o r et h a nt h a to f a d u l t si nn o v 、d e c 、j u na n dm a r c h ，b u tn o tt h a nt h a to f a d u l t si na p r i l t h er e g r e s s i o na n a l y s i ss h o w e dt h a tt h e r ew a sr e m a r k a b l yc o r r e l a t i o nb e t w e e nt h e p r e - o v i p o s i t i o np e r i o d sa n dt h ee g gp r o d u c t i o n ( p d a t e ( y e a r m o n t h d a y ) 图1 5 中华通草蛉不同越冬时期成虫的存活率曲线 f i g 1 - 5t h es u r v i v a lr a t ec u d eo fc s i n i c aa d u l t sa tt h ed i f f e r e n to v e r w i n t e r i n gt i m e 3 讨论 昆虫滞育的发生、维持与解除是多种因素( 光照、温度等) 与体内复 杂的生理生化变化相互作用的结果。解除滞育过程中，昆虫在适于生殖的 条件下卵巢开始发育，到产卵所需时间将逐渐缩短( t a u b e re ta l ，1 9 8 6 ) 。 滞育的强度通常用在给定的条件下结束滞育所需要的时间来表示( d a n k s ， 1 9 8 7 ) 。在1 1 月到1 月间，光周期、温度有利于滞育的形成和维持，滞育深 度较强，所以产卵前期较长，而在3 月后随着温度和光照时数的提高，成 虫滞育由维持转入解除阶段，恢复对环境的敏感性，滞育深度逐渐减弱， 所以产卵前期缩短，到四月时成虫己解除滞育。这与许永玉( 许永玉，2 0 0 1 ) 的研究结果相一致。 尽管滞育明显降低了代谢速率，但昆虫长时间的滞育，也会极大消耗 能量贮藏物，解除滞育后的产卵也要消耗能量，虽然中华通草蛉解除滞育 后通过取食, h a 匕k 补充能量，但对雌虫取食主要用于供给产卵，这可能是造成 从1 1 月到1 月份成虫的产卵历期、雌虫的寿命、产卵量持续下降的原因。 1 9 2 l 8 6 4 2 o 1 0 0 0 o 乎v一对i【日州ij i|6v静呈5悼 中华通草蛉滞育发育中的生殖生物学研究 因为中华通草蛉是以成虫滞育，不像以蛹、卵滞育的昆虫，或像大猿叶虫 那样在土中越冬( x u ee ta 1 ，2 0 0 2 a ) ，在越冬过程中，它时刻要面对外界寒 冷等胁迫环境的不利因素，并对外界的不利环境做出即刻反应，在中华通 草蛉越冬种群的存活曲线中可以看到，雌虫在1 月份，而雄虫在1 、3 月份 的存活率有明显下降，由于期间的成虫大量死亡，而期间死亡的多为一些 体质较差或能量贮备不充足的个体，而存活的多为一些抗逆性较强的个体 或能量贮备充足的个体，因此雄、雌虫的寿命在2 月有明显的上升。 3 月份时温度逐渐升高，温度波动较大，越冬代成虫开始滞育后发育， 期间可见中华通草蛉部分成虫的体色逐渐改变，并有部分个体可见有卵产 出，与之相伴随的，因为发育速率同能量消耗成比例，这导致了3 月份雌 成虫寿命急剧下降。4 月份解除滞育前中华通草蛉能感受环境因子的逐渐 改变，并大量取食，尽管滞育过程中代谢贮存物质己有消耗，但通过取食 使机体的能量积累有所恢复，雌虫为了种的存活己做好了生殖上的能量贮 存，期间体质较差的个体也会被淘汰，因此4 月份成虫的雌虫的寿命、产 卵历期、产卵量要长于3 月份成虫。雌雄成虫在3 月死亡率急剧上升，越冬 成虫到4 月存活的是一些能量贮备较充分的个体，这虽然对个体的生存不 利，但对种的生存是有利的，在种的进化上有着积极的意义。 因为雄虫的寿命主要是完成交配，不像雌虫那样为产卵而消耗更多能 量，雄虫长时间的滞育期间，也会极大消耗能量贮藏物，因此从1 1 1 和从 2 4 月间寿命呈下降趋势。王小平等( 2 0 0 6 ) 对大猿叶虫的研究中发现，与非 滞育成虫相比，短时间的滞育对大猿叶虫的生殖没有或有负的影响，而长 时间滞育则有正的影响。据此认为在滞育历期和滞育后的生殖力之间与遗 传有关，自然选择的长滞育的个体可能是在滞育中能积累并补偿代谢贮藏 物利用的个体。k a s u r ai t o 对蜘蛛螨t e t r a n y c h u sk a n z a w a ik i s h i d a ( a c a r i ： t e t r a n y c h i d a e ) 的研究中发现滞育历期和滞育后的总生殖力、以及滞育历 期和早期的生殖力呈负相关，结果表明滞育历期的延长的代价是遗传决定 的。中华通草蛉生殖力的差异是否与遗传有关尚需要进一步的实验来证 实。 自然越冬种群在解除滞育后的生殖力表现出复杂的变化趋势，是多种 因素综合作用的结果，如由于种群的世代交替，造成自然种群的构成复杂， 山东农业大学硕士学位论文 个体1 8 qr + , - 量贮备差异较大，再者越冬过程中自然条件的环境因素多变，也 之相伴的是巨大的能量消耗，这都会对越冬过程中个体或种的存活、越冬 后的生殖力造成巨大的影响。 2 l 中华通草蛉滞育发育中的生殖生物学研究 第二章温度和光周期对中华通草蛉成虫生殖的影响 影响昆虫生命活动的最重要的三个非生物因素是温度、光照和湿度。 昆虫滞育形成后，需要在一定环境( 如温度、光照、湿度等) 下经历一段时 间之后才能解除。滞育解除之前，虽然通常无外部形态、行为等方面的变 化，但体内却发生一系列的生理生化过程，对外界刺激的反应也逐渐发生 变化( t a u b e re ta l ，1 9 8 6 ) 。因此，昆虫在滞育期并不是静止的，而是处于 不断的动态变化中。通常将此动态变化过程称为滞育发育( d i a p a u s e d e v e l o p m e n t ) 。滞育结束，即意味着滞育解除。实质上，环境因子是通过 影响滞育发育过程来体现其对滞育解除作用的。 自然界温度的季节形变化是有规律的，昆虫在长期的进化中形成了许 多利用温度的季节性变化来调节其生活史的反应形式，所以，温度是仅次 于光周期影响昆虫滞育及解除的重要因素。温度在昆虫滞育过程中对滞育 的影响方式有很大的变化。温度通常能调节昆虫的滞育，在高温下滞育发 育通常延期，而在中低温下通常加快( k o t a k i ，1 9 9 8 ) 。 王韧( 1 9 8 7 ) 、周伟儒( 1 9 9 1 ) 等先后对中华通草蛉的冬季饲养、茧 和卵低温贮藏、成虫越冬前取食对越冬死亡率的影响、成虫人工贮存越 冬及打破休眠进行研究，在以上研究基础之上，他们提出了一套采用保护 和繁殖相结合的利用中华通草蛉的技术，但温度和光周期对中华通草蛉不 同滞育成虫生殖的影响尚没有系统研究，本实验就温度和光周期对中华通 草蛉不同滞育期成虫生殖的影响进行了系统的研究。以期为保护利用这一 优势种群提供必要的技术参数。 1 材料与方法 1 1 供试虫源 自然种群：中华通草蛉成虫于2 0 0 6 年1 0 1 1 月采自山东农业大学 ( 3 6 。1 5 n ，1 1 6 。5 9 e ) 教学基地的的苗圃田。将成虫置于罐头瓶( 1 l x 9 c m ) 山东农业大学硕士学位论文 中，放在室外人工棚内。成虫提供啤酒酵母干粉饲料( 将啤酒酵母干粉和 食糖按1 0 ：8 的比例混合，用研钵研细后过6 0 目筛即成) 和1 0 蜂蜜水。 实验种群：中华通草蛉成虫采自山东省泰安市山东农业大学校园内以及泰 安城郊的农田、山林中，将成虫置于罐头瓶( 1 l c m 9 c m ) 内，配对饲喂 以啤酒酵母干粉饲料和1 0 蜂蜜水，以获得卵。收集的卵集中置于指形玻 璃管( 7 2 锄) 内。待幼虫孵化后，将初孵幼虫转移至指形玻璃管( 7 x 2 锄) 内 单头饲养( 饲喂绣线菊蚜彳p h i sc i t r i c o l a ) 至成虫。中华通草蛉不同发育时期 ( 卵、幼虫、蛹、成虫) 均在2 2 ，9 l 一1 5 d ，6 0 7 0 r h 的光照培养箱内培养， 获得实验种群滞育成虫。 1 2 试验方法 1 2 1 温度对中华通草蛉不同越冬时期成虫生殖的影响 于2 0 0 6 年1 1 和2 0 0 7 年l 、3 月中旬随机选取室外人工棚内的中华通 草蛉雌、雄成虫各1 5 2 0 头，配对( 雌雄1 ：1 ) 放入罐头瓶内，转移至长 光照( 1 5 l 9 d ) 、r h = 6 0 7 0 、温度为1 8 、2 2 和2 8 的光照培养箱中， 饲喂以啤酒酵母干粉饲料和1 0 蜂蜜水。从成虫放入光照培养箱时起，观 察记录成虫每日产卵量、产卵前期、产卵历期、雌雄成虫的寿命。由于中 华通草蛉自然越冬种群的发育进度有所不同，和无法估计其成虫的羽化时 间，因此本文所用以下术语的涵义为：产卵前期是以成虫放入光照培养箱 到产卵的时间；产卵历期是产下第一粒卵到最后一粒卵的时间：雌雄成虫 寿命是指从开始放入光照培养箱内到成虫死亡的时间。 1 。2 2 光周期对中华通草蛉不同越冬时期成虫生殖的影响 于2 0 0 6 年1 1 和2 0 0 7 年1 、3 月中旬随机选取室外人工棚内的中华通 草蛉雌、雄成虫各1 5 2 0 头配对放入罐头瓶内，转移至光照1 5 l 9 d 、 1 3 5 l 9 d 、1 2 l 1 2 d ，r h = 6 0 7 0 、温度为2 2 的光照培养箱中，饲喂以 啤酒酵母干粉饲料和1 0 蜂蜜水。观察记录内容同1 2 1 1 2 3 温度对中华通草蛉不同滞育期成虫生殖的影响 将获得的实验种群滞育成虫在2 2 、9 l 1 5 d 、6 0 7 0 r h 的光照培养 箱内贮存不同时间后，成虫饲喂以啤酒酵母干粉饲料和1 0 蜂蜜水，分别 中华通草蛉滞育发百中的生殖生物学研究 在处理1 0 、2 0 、4 0 天后转移到温度为2 2 和2 5 、1 5 l 9 d 、6 0 7 0 r h 的光照培养箱内解除滞育。观察记录内容同1 2 1 。本文所有实验种群以下 术语的涵义为：产卵前期是以成虫放入长光照( 1 5 l 9 d ) 下光照培养箱到 产卵的时间( 下同) ：产卵历期是产下第一粒卵到最后一粒卵的时间；雌 雄成虫寿命是指从开始放入光照培养箱内到成虫死亡的时间。 1 2 4 不同温度处理对中华通草蛉滞育成虫生殖的影响 将获得的实验种群滞育成虫分别转移到1 8 和2 2 、9 l 1 5 d 、6 0 7 0 k i - i 的光照培养箱内，饲喂以啤酒酵母干粉饲料和1 0 蜂蜜水，贮存1 0 天后，再分别转移到2 2 、9 l 1 5 d 、6 0 7 0 r h 的光照培养箱内贮存，分 别在贮存的第l o 、2 0 、3 0 、4 0 天将试虫转移至1 5 l 9 d 、2 2 、6 0 7 0 r h 的光照培养箱内解除滞育。观察记录内容同1 2 3 1 3 统计方法 所有数据均采用s p s s1 3 0f o rw i n d o w s 软件分析，组间均值差异用 t u r k e y h s dt e s t 分析。温度和越冬时期对中华通草蛉成虫的产卵前期、历 期、雌雄成虫寿命的影响用二因素随机实验结果方差分析。 2 结果与分析 2 1 温度对中华通草蛉不同越冬时期成虫生殖的影响 2 1 1 温度对不同越冬时期成虫产卵前期的影响 不同温度下中华通草蛉不同越冬时期成虫的产卵前期见表2 1 。结果 表明：同温度下从1 1 月到3 月越冬成虫的产卵前期呈先上升后下降，温 度越高中华通草蛉成虫解除滞育所需的产卵前期越短； 1 8 。c 、2 2 、2 8 。c 下各越冬时期成虫解除滞育的产卵前期最长的均1 月份成虫，产卵前期分 别为2 2 4 4 ：t ：6 1 5 天、1 3 0 0 - 士3 6 i 天、1 0 6 3 + 6 8 1 天；最短的为3 月份成虫， 和1 0 1 8 + 4 8 3 天、9 2 0 4 - 4 9 8 天、7 9 2 4 - 4 4 1 天。随着温度的升高，在同 一越冬时期的中华通草蛉的产卵前期显著缩短，同温度不同越冬时期中华 通草蛉均为3 月份最短，显著低于1 月份成虫的产卵前期。 二因素随机实验结果方差分析表明，温度和越冬时期对中华通草蛉解 2 4 山东农业大学硕士学位论文 除滞后的产卵前期有显著影响( 温度，d f = 2 ；f = 4 4 0 3 4 ；p o 0 0 1 ，越冬时 间，d f = 2 ；f = 2 7 9 0 4 ；p 0 0 0 1 ) 。 在1 1 、1 、3 月三个越冬时期，中华通草蛉成虫解除滞育的产卵前期在2 8 时最短，其次是2 2 ，1 8 c 时的产卵前期最长。所以滞育发育中的产卵前 期明显受温度的影响。在同温度下不同越冬时期的中华通草蛉成虫的产卵 前期均为3 月时的产卵前期最短，1 1 月份时最长。 表2 1 温度对中华通草蛉不同越冬时期成虫产卵前期的影响 t a b l e2 - lt h ep r e - o v i p o s i t i o n ( m e a n4 - s d ) o fc s i n i c aa d u l t sa td i f f e r e n tt e m p e r a t u r e si n d i f f e r e n to v e r w i n t e r i n gt i m e 温度 ( ) 1 8 2 2 2 8 不同越冬时期成虫的产卵前期( 天) 2 0 0 6 年1 1 月 1 6 4 0 4 - 1 9 0 b b 1 1 3 8 4 - 4 2 4 cc d 10 2 7 士4 4 5 c d c d e 2 0 0 7 年1 月 2 2 4 4 4 - 6 15 a a 1 3 0 0 4 - 3 6 l c b c l0 6 3 4 - 6 81d e f e f 2 0 0 7 年3 月 10 18 4 - 4 8 3 d e d e f 8 5 7 4 - 4 9 8 e f e f 7 9 2 4 - 4 41f f 注：表中数据代表相应的平均值土标准偏差，同列、行产9 日前期指标不l 可的大小写字母表不中华通 草蛉各发育阶段间检验差异达极显著( p 0 o i ) 或显著水平( p o 0 5 ) 。 e a c hd a t u mm e a r l $ a v e r a g e ：e s d ，n = 1 5 2 0d i f f e r e n tl e t t e r s f o l l o w i n gt h ea v e r a g e si ne a c hc o l u m n i n d i c a t e ds i g n i f i c 锄td i f f e r e n c e sb y t u r k e yh s d ( p o o l rt u r k e yh s d ( p o 0 0 1 ) 。结果表明，解除滞育中温度与越冬时期存在明 显的交互作用，越冬时期对中华通草蛉成虫解除滞育的作用依赖于温度。 在三个越冬时期，中华通草蛉成虫解除滞育后的产卵历期最短的是在 2 8 ，其次是2 2 ，最长的是在1 8 。所以滞育发育中的产卵历期明显 受温度的影响。 表2 - 2 温度对中华通草蛉不同越冬时期成虫产卵历期的影响 t a b l e2 - 2 t h eo v i p o s i t i o np e r i o d ( m e a n4 - s d ) o fc s i n i c aa d u l t sa td i f f e r e n tt e m p e r a t u r e si n d i f f e r e n to v e r w i n t e r i n gt i m e 温度 ( ) 1 8 2 2 2 8 不同越冬时期成虫的产卵历期( 天) 2 0 0 6 年1 1 月 7 0 7 8 士3 3 6 2 a b a 6 0 7 1 士1 3 5 8 a b a b 2 9 3 2 4 - 6 21d c 2 0 0 7 年1 月 8 7 0 2 士1 9 9 1 a a 51 8 5 士9 8 4 b c a b c 3 2 7 4 - lo 2 5 c d b c 2 0 0 7 年3 月 7 7 4 5 4 - 14 9 5 a b a 2 4 8 0 圭11 8 3 d c 3 4 3l 士1 1 9 4 c d b c 注：表中数据表不周表2 一it h ed a t u mf o r m a ti st h es a l n e 舾t a b l eo n e s 2 1 3 温度对不同越冬时期中华通草蛉成虫产卵量的影响 温度对不同越冬时期成虫产卵量的影响见表2 3 ，与温度对产卵历期的 影响表现出相似的变化趋势。1 8 时产卵量最高的是1 月份成虫，为 3 6 2 1 8 士7 8 1 2 粒雌，最低的为1 1 月份成虫，产卵量为2 3 4 4 4 + 3 9 7 粒雌，方 差分析显示1 1 月份成虫与1 月份、3 月份成虫产卵量有差异，1 月份与3 月份 表2 - 3 温度对中华通草蛉不同越冬时期成虫产卵量的影响 t a b l e2 - 3t h ee g g s ( m e a n4 - s d ) d e p o s i t e do fcs i n i c aa d u l t sa td i f f e r e n tt e m p e r a t u r e si n ，d i f f e r e n to v e r w i n t e r i n gt i m e 温度 ( ) 1 8 2 2 2 8 不同越冬时期成虫的产卵量( 粒) 1 1 月 2 3 4 4 4 4 - 3 9 7 d e 4 9 2 5 7 4 - 5 2 9 2 a a 2 7 2 7 8 4 - 4 6 0 2 c d c d e 1 月 3 6 2 1 8 士7 8 1 2 b b 3 21 5 7 4 - 18 5 8 b c b c 3 0 9 6 9 4 - 4 8 2 0 b c b c d 3 月 2 4 9 8 0 士5 8 6 3 d e d 3 1 5 6 7 4 - 6 1 7 1 b c b c 3 2 4 7 0 4 - 21 8 9 b b c 注：表中数据表示同表2 - 1t h ed a t u mf o r m a ti st h e $ a r t l ea st a b l eo n e s 成虫产卵量无差异；2 2 ( 2 下1 1 月份成虫产卵量最高为4 9 2 5 7 士5 2 9 2 粒雌，3 山东农业大学硕士学位论文 月份成虫产卵量最低为3 1 5 6 7 4 - 6 1 7 1 粒雌，1 月与3 月份成虫产卵量无差异， 11 月与1 月、3 月份成虫产卵量差异显著；2 8 下随滞育时间延长，成虫产 卵量增加，3 月份成虫产卵量最高为3 2 4 7 0 4 - 2 1 8 9 粒雌，1 1 月份成虫产卵 量最低为2 7 2 7 8 4 - 4 6 0 2 粒雌。 二因素随机实验结果方差分析表明，温度和越冬时期对中华通草蛉解 除滞育后的产卵量均有显著影响( 温度，d r - = 2 ；f = 2 5 1 0 0 ；p 0 0 0 1 ，越冬 时间，d f = 2 ；f = 4 6 0 7 0 9 ；p 0 0 0 1 ，温度宰越冬时间，d r = 4 ； f = 2 4 11 9 ： p 0 0 0 1 ) 。中华通草蛉在不同越冬时期解除滞育后的产卵量明显受温度的 影响，在2 2 时产卵量最高，其次是2 8 ，最低的是在1 8 。所以，在 三个越冬时期解除滞育后获得较高产卵量的最适温度是在2 2 。 2 1 4 温度对不同越冬时期雌、雄成虫寿命的影响 温度对不同越冬时期中华通草蛉雌、雄成虫寿命见表2 4 ，在1 8 时， 随着越冬时期的延长，中华通草蛉雌、雄成虫的寿命都是先上升，又下降， 1 1 、1 、3 月份雌、成虫的寿命分别为9 9 3 8 4 - 3 1 6 8 天、1 0 5 4 0 4 - 2 2 1 2 天、 7 7 3 0 + 3 3 1 6 天，1 1 、1 月成虫寿命无显著差异，但都显著高于3 月成虫寿 命，1 1 、1 、3 月份雄成虫的寿命分别为9 4 0 0 士2 1 6 l 天、1 1 0 2 9 4 - 3 0 1 5 天、 8 5 1 7 + 2 3 4 0 天，1 月成虫的寿命最长，3 月份寿命最短，1 月成虫寿命显 著高于3 月成虫寿命。2 2 时中华通草蛉雌虫寿命随越冬时期延长，寿命 下降，而雄虫寿命为先下降后上升，1 月份成虫寿命显著低于1 1 和3 月 份成虫。 2 8 时1l 、1 、3 月份中华通草蛉雌雄成虫的寿命表现出不同的趋势， 雌虫寿命呈下降趋势，而雄虫的寿命为在1 月份下降后在3 月份又有所回升 的趋势，1 1 、1 、3 月雌、雄成虫的寿命分别为5 2 0 0 4 - 1 2 0 8 天、3 9 31 - 4 - 1 2 2 0 天、4 4 1 1 + 1 6 8 1 天和3 2 3 3 + 8 9 7 天、2 6 5 6 + 1 0 3 4 天、2 4 1 7 4 - 1 2 2 1 天。1 1 月 雌虫寿命显著高于1 、3 月成虫，而三个月雄虫寿命则无显著差异。 二因素随机实验结果方差分析表明，温度和越冬时期对中华通草蛉解 除滞育后的雌虫寿命有显著影响( 温度，d f = 2 ；f - - 3 7 1 9 3 ；p 0 0 0 1 ) 。在以上ll 、l 、3 月份三个时期中， 雌、雄虫成虫寿命最长的均是在1 8 ，其次是2 2 ，最短的是2 8 。所以， 中华通草蛉在不同时期解除滞育后的雌、雄虫寿命显著受温度的影响，存 活时间最长的温度是1 8 。c 。方差分析显示中华通草蛉雌雄成虫的寿命无显 著差异。 表2 - 4 温度对不同越冬时期中华通草蛉成虫雌虫寿命的影响 t a b l e2 - 4t h el o n g e v i t yo fcs i n i c aa d u l t sa td i f f e r e n tt e m p e r a t u r e si nd i f f e r e n t o v e r w i n t e f i n gt i m e 注：表中数据表不i 司表2 1t h ed a t u mf o r m a ti st h es a m ea st a b l eo n e s 2 1 5 不同越冬时期中华通草蛉的产卵历期与产卵量的关系 将不同越冬时期中华通草蛉成虫的产卵历期和产卵量进行回归分析 ( 图2 1 ) ，结果表明中华通草蛉成虫的产卵历期和产卵量呈正相关，成虫 的产卵历期越长，其产卵量越高。将二者进行相关检验，发现雌虫产卵历 期和产卵量之间显著相关( p 0 0 5 ) 山东农业大学硕士学位论文 y = 8 1 8 5 1x + 2 9 6 9 4 y = 7 7 1 9 4 x 一3 5 0 7 5 r 2 = 0 6 9 0 1 - o 0 0 1r 2 = 0 7 2 1 舍d o 0 0 1 产卵历期( 天) o v i p o s i t i o np e r i o d ( d a y ) 图2 1不同越冬时期中华通草蛉成虫产卵历期与产卵量的关系 f i g2 - 1t h er e l a t i o nb e t w e e n t h eo v i p o s i t i o np e d o da n dt h ee g g sp r o d u c t i o np e rf e m a l e a d u l t sa td i f f e r e n tt e m p e r a t u r ei no v e r w i n t e r i n gp e r i o d s 2 2 光周期对不同越冬时期中华通草蛉成虫生殖的影响 2 2 1 光周期对不同越冬时期中华通草蛉产卵前期的影响 光周期对不同越冬时期中华通草蛉产卵前期的影响见表2 5 ，从图可 以看出同时期越冬成虫随光照时数的增加，其产卵前期呈下降趋势，但差 异不显著。 二因素随机实验结果方差分析表明，光周期对中华通草蛉解除滞育的 产卵前期没有显著影响( d 仁2 ；f = 2 0 4 4 ；p = 0 1 3 8 ) ，越冬时期对中华通草蛉解 除滞育的产卵前期有显著影响( d f = 2 ；f = 1 1 6 9 9 1 ；p 0 0 0 1 ) ，光周期和越冬 表2 5 光周期对不同越冬时期中华通草蛉成虫产卵前期的影响 t a b l e2 - 5t h ep r e o v i p o s i t i o np e r i o do f c s i n i e aa d u l t sa t2 2 cu n d e rd i f f e r e n t p h o t o p e r i o d 注：表中数据表示同表2 1t h ed a t u mf o r m a ti st h es a m ea st a b l eo n e s 2 9 o o o o 0 o o 0 o 加 卯 们 ； 加 r口嗣h。d co_【p。|1ppa照a 中华通草蛉滞育发育中的生殖生物学研冗 时期间存在交互作用( d f = - 2 ；f = l ；7 7 1 ；p = 0 1 4 5 ) ，表明中华通草蛉不同光周 期下解除滞育的产卵前期依赖于越冬时期的变化。 2 2 2 光周期对不同越冬时期中华通草蛉产卵历期的影响 在2 2 下，光周期对不同越冬时期中华通草蛉产卵历期( 图2 6 ) 结 果表明，1l 、1 月成虫在1 5 l 9 d 下的产卵历期分别为6 0 7 1 + 1 3 5 8 天和 5 1 8 5 + 9 8 4 天，显著高于同时期成虫的产卵历期，而在3 月时却为同时期 表2 - 6 光周期对中华通草蛉不同越冬时期成虫产卵历期的影响 t a b l e 2 6t h eo v i p o s i t i o np e r i o do fc s i n i c aa d u l t sa t2 2 。cu n d e rd i f f e r e n tp h o t o p e r i o d 1 2 ：1 23 5 4 2 士2 8 3 0 c d a b c3 4 2 0 ：l 1 3 9 8 c d a b c4 7 4 士1 4 6 7 a b c a b 1 3 5 ：1 0 52 2 8 7 4 - 7 6 9 d b c3 7 3 0 - j ：1 0 8 0 b c d a b c3 6 2 5 + 9 7 9 c d a b c 15 ：96 0 71 士13 5 8 a a51 8 5 ：9 8 4 a b a2 4 8 0 - m1 8 3 d c 注：表中数据表不j 司表2 - 1t h ed a t u mf o r m a ti st h es a m ea l st a b l eo n o s 成虫产卵历期最低值，仅为2 4 8 0 - 士1 1 8 3 天，显著低于3 月成虫的产卵历 期。 二因素随机实验结果方差分析表明，光周期对中华通草蛉解除滞育的 产卵历期没有显著影响( d f = 2 ；f = 5 7 3 6 ；p = 0 0 0 5 ) ，越冬时期对中华通草蛉 解除滞育的产卵历期没有显著影响( d 仁2 ；f = 0 6 8 7 ；p = 0 5 0 7 ) ，光周期和越 冬时期间没有交互作用( d f - - - 4 ；f = 8 5 4 4 ；p 0 0 0 1 ) 。 2 2 3 光周期对不同越冬时期中华通草蛉雌虫寿命的影响 表2 7 光周期对中华通草蛉不同越冬时期雌虫寿命的影响 t a b l e 2 - 7t h el o n g e v i t yo fc s i n i c af e m a l ea d u l t sa t2 2 ( 2u n d e rd i f f e r e n tp h o t o p e r i o d 在2 2 下，光周期对不同越冬时期中华通草蛉雌虫寿命的影响见图 2 7 ，结果表明，光周期对中华通草蛉解除滞育的雌虫寿命没有显著影响 山东农业入学硕士学位论文 ( d f - = 2 ；f = 3 5 2 2 ；p = 0 0 3 6 ) ，越冬时期对中华通草蛉解除滞育的雌虫寿命没 有显著影响( d f - = 2 ；f = 1 3 5 2 ；p = 0 2 6 7 ) ，光周期和越冬时期间有交互作用 ( d r - - - - 4 ；f = 1 8 8 5 ；p = 0 12 5 ) 。 2 2 4 光周期对不同越冬对期中华逶革蛉产卵量的影响 在2 2 下，不同越冬时期中华通草蛉对不同光周期反应见表2 8 。结 果表明，光周期对中华通草蛉解除滞育的产卵量有显著影响 ( d f - = 2 ；f = 2 3 1 7 0 ；p 中co【 怅一难豫爿警 山东农业大学硕士学位论文 口22 度 0 天1 畎z 畎 3 0 天4 畎 处理时间( 天) t r e a t i n gt i m e ( d a y ) 图2 - 9 不同温度处理对滞育成虫产卵量的影响 f i