（农业昆虫与害虫防治专业论文）中红侧沟茧蜂对茄科寄主植物行为选择的初步研究.pdf

摘要 摘要 本文以茄科寄主植物棉铃虫中红侧沟茧蜂三营养级系统为研究对象，主要对番茄、辣 椒、茄子三种茄科寄主对中红侧沟茧蜂寄主选择性的影响以及植物挥发物在中红侧沟茧蜂寄 主选择中的作用等方面进行了研究。首先，通过选择试验测定了中红侧沟茧蜂对番茄、辣椒、 茄子三种茄科植物的寄主选择性及该蜂的行为反应：其次，利用t e n a x - t a 吸附收集了不同 处理的植物挥发物并通过g c m s 气质联用系统对引起该蜂趋性反应的挥发物成分进行了鉴 定。 主要测定结果如下： l 、利用“y ”型管测定了中红侧沟茧蜂m i c r o p l i t i sm e d i a t o r 对棉铃虫取食诱导的番茄 l y c o p e r s i c o ne s c u l e n t u m 、茄子s o l a n u mm e l o n g e n a 、辣椒c a p s i c u m f r u t e s c e n s 挥发物的行为反 应。结果表明，三种虫害诱导释放的植物挥发物均比相应健康植物释放的挥发物能够吸引更 过的寄生蜂。其中棉铃虫取食为害番茄释放的植物挥发物对该中红侧沟茧蜂的吸引效果最好， 其它两种虫害诱导的植物挥发物对该寄生蜂也存在一定的吸引作用，但两者之间差异不显著。 2 、在3 种茄科寄主植物中选取最适宜寄主番茄进一步研究。利用“y ”型嗅觉仪测定 了中红侧沟茧蜂对不同龄期棉铃虫取食诱导的番茄挥发物与健康植株释放的植物挥发物的行 为反应。在整体上，虫害诱导的植物挥发物比健康植株释放的挥发物更易吸引寄生蜂，但不 同处理间差异很大。其中2 、3 、4 龄棉铃虫幼虫为害诱导的植物挥发物对该蜂具有较强的吸 引作用。具体结果如下： 古：4 龄为害 2 龄为害 3 龄为害 1 龄为害、5 龄为害( 1 、5 龄棉铃虫取食为害处理间 差异不显著) 旱：4 龄为害 2 龄为害、3 龄为害 1 龄为害、5 龄为害( 2 、3 龄棉铃虫取食为害处理 间差异不显著，l 、5 龄棉铃虫取食为害处理间差异不显著) 3 、利用气质联用系统( g c m s ) 分析不同处理的番茄挥发成分，在健康植株、虫害诱 导的植物挥发物中均鉴定出1 5 种化合物组分，这些挥发物主要由绿叶性气味物质、萜烯类物 质( 包括单萜、倍半萜及其衍生物) 和水杨酸甲酯等成分组成，其中( e ) 2 己烯醛含量最高。健 康植株释放的挥发物含量明显低于虫害诱导的植物挥发物含量，这说明棉铃虫对番茄挥发物 有显著诱导作用且这种诱导作用主要表现在挥发物含量的差异上。本实验仅鉴定出1 5 种番茄 挥发物成分，尚有其他一些未知的化合物成分尚需进一步鉴定。 关键词：中红侧沟茧蜂；茄科寄主；行为反应；挥发物质；气相色谱质谱联用技术 a b s t r a c t p r e l i m i n a r ys t u d yo n t h el o c a t i o no ft h e p a r a s i t o i d s ，m i c r o p h t i sm e d i a t o rt ot h es o l a n u mh o s t p l a n t a b s t r a c t s o m ea s p e c t so ft h ei n t e r a c t i o n si nt h et r i t r o p h i cs y s t e mo ft h r e es o l a n u mp l a n t s ，t h ec o t t o n b o l l w o r m ，h e l i c o v e r p aa r m i g e r a , a n dt h ep a r a s i t o i d ，m i c r o p l i t i sm e d i a t o r , w e r es t u d i e d i nt h e l a b o r a t o r y f i r s t t h eh o s ts e l e c t i o nb e h a v i o u ro fm i c r o p l i t i sm e d i n t o rw e r ee x a m i n e db yc h o i c et e s t s u s i n gt h r e eh o s tp l a n ts p e c i e s ( l y c o p e r s i c o ne s c u l e n t u m ，s o l a n u mm e l o n g e n a ，c a p s i c u m 声t t 毛e s c e n a n dt h eb e h a v i o u r a l r e s p o n s e s o f m i c r o p l i t i s m e d i a t o rt o p l a n t v o l a t i l e sw e r e b i o a s s a y e d n e x t ，v o l a t i l e sc o l l e c t e df r o mt h eh e a d s p a c eo fd i f f e r e n tp l a n tt r e a t m e n t sw e r ec o l l e c t e d a n di n d e n t i f i e d h e a d s p a c ev o l a t i l e so ft o m a t oc o l l e c t e do nt e n a xw e r ea t t r a c t i v et ow s a p si na y - t u b et e s t s ，r e s p e c t i v e l y t h ec h e m i c a lc o m p o s i t i o n so ft h ev o l a t i l e sc o l l e c t e df r o mt h eh o s tp l a n t w i t ht e n a x - t at r a pa n dw e r ea n a l y z e du s i n gg c m s f i n a l l y , p l a n t - p a r a s i t o i di n t e r a c t i o n sm e d i a t e d b yw o u n d - i n d u c e dg r e e nl e a fv o l a t i l e sw e r es t u d i e d t h em a j o rr e s u l t sa r es u m m a r i z e da sf o l l o w s ： 1 i nay - t u b eb i o a s s a y , b o t hv o l a t i l e sf r o mt h r e eh o s tp l a n t s ( l y c o p e r s i c o ne s c u l e n t u m ，s o l a n u m m e l o n g e n a ，c a p s i c u mf r u t e s c e n s ) w e r es t r o n g l ya t t r a c t i v et om i c r o p l i t i sm e d i a t o r t o m a t oi n f e s t e d b yha r m i g e r aw a sm o r ea t t r a c t i v et om i c r o p l i t i sm e d i a t o rt h a nu n d a m a g e dp l a n t e g g - p l a n ta n d r e dp a p e rp l a n t si n f e s t e db yh a r m i g e r ah a v es i m i l a ra t t r a c t i v e n e s st om i c r o p l i t i sm e d i n t o r a n d t h ep a r a s i t o i ds h o w e dn op r e f e r e n c e sb e t w e e nt h e m 2 i nay - t u b eb i o a s s a y , g e n e r a l l y , v o l a t i l e sf r o mt o m a t ol e a v e si n f e s t e db yd i f f e r e n ti n s t a r s 且 a r m i g e r aw e r es t r o n g l ya t t r a c t i v et om i c r o p l i t i sm e d i a ，d r ，b u tt h e r ee x i s tt h es i g n i f i c a n td i f f e r e n c e a m o n gp l a n t si n f e s t e db yd i f f e r e n ti n s t a l sha r m i g e r a p l a n t si n f e s t e db y2 n d 3 r da n d4 t hi n s t a r s h aw e r em o r ea t t r a c t i v et om i c r o p l i t i sm e d i a t o rt h a n1 s t ，5 t hi n s t a r sh a t h er e s u l t sa r el i s t e da s f o l l o w s ： 6 ：p l a n ti n f e s t e db y4 t hi t a r p l a n ti n f e s t e db y2 n dh a r ，p l a n ti n f e s t e db y3 r dh 甜 p l a n t i n f e s t e db y1s th a r ，p l a n ti n f e s t e db y5 t hh a r 早：p l a n ti n f e s t e db y4 t hh a r p l a n ti n f e s t e db y2 n dh a r p l a n ti n f e s t e db y3 r dh a r p l a n t i n f e s t e db yis th a r ，p l a n ti n f e s t e db y5 t hh a r 3 t h ec h e m i c a lc o m p o s i t i o n so ft h ev o l a t i l e sc o l l e c t e df r o mt h et o m a t oi n f e s t e db yd i f f e r e n t i n s t a r sh a rw e r ea n a l y z e du s i n gg c m s u n d a m a g e dp l a n t sa n dt o m a t op l a n t si n f e s t e db yd i f f e r e n t i n s t a r sha r m i g e r ab o t hr e l e a s e d15c h e m i c a lc o m p o u n d sa n d ( e ) - 2 - h e x e n a lw a st h ev o l a t i l e o r g a n i cc o m p o u n dw i t ht h eh i g h e s tc o n t e n ta m o n gt h e m t h e s ev o l a t i l e sa r ec o m p o s e do fg r e e n l e a fv o l a t i l e s ，t e r p e n o i d s ( i n c l u d i n gm o n o t e r p e n e s ，s e s q u i t e r p e n e sa n dt h e i rd e r i v a t i v e s ) a n d a b s t r a c t _ m m i i 曼曼曼曼曼曼曼曼曼曼曼舅曼曼量 b yha 册i g e r aw e r es t r o n g l ya t t r a c t i v et om i c r o p l i t i sm e d i a t o ra n dt h i ss t r o n ga t t r a c t i o nt o m i c r o p l i t i s n e a i c n o ri sd e p e n d e do nt h es i g n i f i c a n td i f f e r e n c ea m o n g t h ec o n t e n to fc h e m i c a l c o m p o u n d s a d d i t i o n a le x p e r i m e n t sw i l lb en e e d e dt oi d e n t i f yt h e s eu n k o w nc o m p o u n d si nt h e f u r t h e r k e yw o r d s ：m i c r o p l i t i sm e d i a t o r s o l a r i u mh o s tp l a n tb e h a v i o u r a lr e s p o n s ev o l a t i eg a s c h r o m a t o g r a p h y - m a s ss p e c t r o m e t r y c a n d i d a t e ：l iy u l i s p e c i a l i t y ：a g r i c u l t u r a le n t o m o l o g ya n dp e s tc o n t r o l s u p e r v i s o r ：p r o f z h a ok u i j u n i v 研究生学位论文独创声明和使用授权书 独创声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的 研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其 他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含未获得 ( 注! 地邀直墓丝盂要挂别直明的：奎拦亘窒2 或其他教育机构的学位或证 书使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作 了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名：老无挪、 日期：口8 年6 月t r 日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，学校有权保 留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。 本人授权学校可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以 采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。( 保密的学位论文在解 密后适用本授权书) 学位论文作者签名：t 。跏1 隰7 鲁年6 月j 日 导师签名： 磷呼 日期：o g 年6 月妇 引言 l 引言 自然界是一个充满着化学信息物质的世界，生物体通过化学信息的传递与其它生物体发 生相互作用，如植物通过释放信息化合物引诱或拒避其它生物，以满足自身需要，植食性昆 虫利用信息化合物来寻找合适的寄主繁衍后代。信息化合物因其多样性和复杂性，在生态系 统中发挥着重要的作用。在植物植食性昆虫寄生蜂三营养关系的动态环境中，寄生蜂的生 理及其行为受到其它两层营养级的影响。通常，来自寄主昆虫或植物的信息化合物作为化学 信号成为联系三重营养关系的桥梁和纽带，它们在寄生蜂搜索寄主过程中起着决定性作用。 植物、植食性昆虫及其天敌寄生蜂之间的联系，只有在三级营养关系中才能真正理解 ( p r i c ee w 等，1 9 8 0 ) 。植物植食性昆虫寄生蜂三级营养关系主要体现在寄生性天敌对植 食性昆虫的搜索行为，对不同信息源的一系列反应，使天敌寄生蜂逐渐接近猎物，在这个动 态环境中，来自寄主昆虫、植物的信息化合物作为化学信号成为联系三重营养关系的桥梁和 纽带，它们在寄生蜂搜索寄主过程中起着决定性作用。除此之外，这些影响因素还包括一些 物理信号及其它因子诸如气候条件、寄主密度、环境变化和疾病因子等，均是通过化学信号 沟通后，才能有效地发挥作用。寄生蜂正是在与寄主昆虫和植物形成的选择压力下进行着相 互间的协同进化，并且在三者之间长期协同进化过程中，为了适应不断变化的外界环境，三方都 发展了一套相互抑制、相互适应、相互作用的生存对策。 1 1 研究的目的和意义 在广阔的自然界中，植物、植食性昆虫及其寄生天敌昆虫之间长期协同进化，植食性昆虫 在寻找适宜的活动场所过程中，寄主植物释放的挥发性信息化合物发挥着重要的化学通讯作 用，植物、植食性昆虫及寄生天敌之间以植物挥发性信息化合物作为化学信号进行通讯联系， 并且在三者之间长期协同进化过程中，为了适应不断变化的外界环境，三方都发展了一套相互 抑制、相互适应、相互作用的生存对策。对于寄生性天敌寄生行为的研究，不仅可以准确地评 介寄生性天敌在控制害虫中的作用、并且可以通过生态学途径，利用信号分子激发植物释放引 诱天敌的信息化合物等增强自然天敌的控害作用( 娄永根等，1 9 9 6 b 、2 0 0 0 ) 使之作为控制害 虫的一类重要自然因子。因此，研究昆虫、寄生天敌对植物挥发性信息化合物的影响与利用， 对于探讨自然界中昆虫与植物间的协同进化、寻求利用自然因素控制害虫的新途径，探索环 境友善型害虫防治途径，具有重要理论和实践意义。 对植物一害虫一天敌之间营养关系的深入研究，将深刻揭示植物防御的机理，害虫食性 选择、演化和行为生理，天敌寄主选择行为和昆虫一植物协同进化等问题，展示了这一领域良 好的发展前景，有诱人的经济效益和重要的社会效益。如在设计害虫生物防治新方法的理论 基础、生物源农药的开发与利用、应用行为控制法治理害虫、协同治虫应用、虫情监测与虫 种鉴定、天敌的管理与利用等方面均具有极大的应用价值。可以预见，这一领域将会在农林、 环境和人类健康方面发挥越来越重要的作用。 本课题拟采用先进的分析技术手段研究茄科植物( 番茄、辣椒、茄子) 挥发性物质对棉 东北农、l 趾大学农学顾十学位论文 铃虫及其天敌中红侧沟茧蜂( m i c r o p l i t i sm e d i a t o r ) 的寄主定位行为。试图探明： ( 1 ) 茄科植物( 番茄、辣椒、茄子) 挥发性物质对棉铃虫及其天敌寄主选择行为的作用 机理。此项研究将有助于我们理解植物与天敌互利关系的进化机制，尤其是天敌寄主的选择 的机理及其演化。 ( 2 ) 植物挥发性物质的性质及其作用机理，这将有助于我们为设计高效的引诱剂诱集害 虫或利用对天敌有引诱作用的缓释剂提高天敌对害虫的控制作用提出理论依据，为探明并最 终提出新的害虫防治策略奠定基础。 1 2 寄生蜂的应用及寄主选择 1 2 1 寄生蜂在害虫综合防治中的优势 害虫为害一直是农业生产高速发展的重要阻碍之一，据联合国粮农组织估计，世界粮食生 产因虫害常年损失1 4 棉花因虫害常年损失1 6 。我国主要害虫约有3 0 0 种，其中重大害虫 3 0 多种，其为害造成的年均损失超过1 0 0 亿元( 李典谟等，1 9 9 9 ) ，并且害虫为害程度不断加重， 发生的频率和范同不断增加和扩大，1 9 8 3 - - 1 9 9 3 年农作物病虫发生面积和防治面积在1 0 年内 分别增加了2 4 2 6 和4 9 4 7 ( 戈峰等，1 9 9 7 ) 。在害虫的综合防治中，化学防治以其见效 快、使用方便、受地区、季节影响较小等优点，成为当前防治害虫的重要手段，但由于长期单纯 依靠化学防治，加之药品选择不当、用药量过大等原因，造成了一系列诸如害虫抗药性、环境污 染、杀伤天敌等问题，尤其化学农药对天敌的杀伤作用太大，容易引起害虫再猖獗。比如在水 稻生态系统中，大量施用广谱性农药，使许多捕食性和寄生性天敌受剑严重伤害，导致褐匕虱的 自然天敌控制失效，使得褐飞虱大发生( 李剑泉等，2 0 0 0 ) 。当农药针对性的绞杀目标害虫时， 一些害虫的天敌同样受害，使害虫的种群自然控制失控，那些对农药具有抗性的害虫因主要害 虫种群的减少而大量繁殖，一旦次要害虫处于缺少竞争的条件就会一跃成为主要害虫。据统计， 在我国农药施用的几十年中，就有1 3 科5 0 0 多个种群的次要害虫，变为防治难度极大的主要 害虫，比如，水稻二化螟、三化螟、卷叶螟等是主要害虫，施用农药若干年后，过去对水稻为害很 小的稻马、稻飞等却成了主要害虫( 罗劲松，2 0 0 7 ) ，这些后果严重阻碍了农业的可持续发展。 为了保护生物多样性和天敌，减少化学农药使用带来的不良后果，人们更倾向于利用更为 安全的生物防治措施来控制害虫。生物防治通过保护本地的有益生物，或引入、增殖与散放外 来天敌，促使益害生物种群达到某种生态平衡，从而长期有效地压抑害虫暴发与为害。生物防 治的实施，保护了自然界和农田中的物种和与之相关的生态系统的多样性，从而达到持续、高 效、对环境安全的效果。近年来，合理利用天敌寄生蜂控制害虫的生物防治技术更是发展迅 速。国内外对此的研究报道很多，a b d r a b o u 报道，丽蚜小蜂对烟粉虱的控制效果明显，寄生率 可达8 3 ( a b d r a b o u 等，1 9 9 8 ) ；经过多年的研究我国已经成功地利用赤眼蜂在湖南、河南、 辽宁、四川、等多个省区防治为害玉米、甘蔗、杨树、马尾松等的害虫并取得了显著的防治 效果。这种防治方法利用寄生蜂自动搜寻寄主，并寄生于害虫从而有效地控制害虫的种群密 度，达到防治目的。“寄生蜂”生物防治以其专一性强、不污染环境、不杀伤天敌、无残留且 持效性长等特点，成为在害虫综合治理中有效控制害虫的措施之一，将会愈来愈多地应用于治 2 引言 r o l l；_ 曼! 曼曼曼曼鼍 虫实践。 1 2 2 寄生蜂的寄主植物选择行为 植食性昆虫与其天敌寄生蜂之间一直都在玩着“躲藏与搜寻的游戏”。为了逃避天敌的攻 击，植食性昆虫会设法掩饰它的行踪，而其天敌寄生蜂一旦进入寄主存在的小环境，就开始 不断的飞行，去搜索那些与寄主存在有直接关系的信号，从而进一步发现寄主。对于广食性 的寄生蜂来说，利用所有寄主或它们取食的植物释放的一般化学信号作为寻找寄主的线索可 能是一种更为合适的策略( v e t 等，1 9 9 2 ；g o d f r a y , 1 9 9 4 ) 。已有的研究发现专食性的寄生蜂倾 向于利用特异的信息化合物，而广食性的寄生蜂更倾向于利用一般的信息化合物来寻找寄主 ( s t e i d l e 等，2 0 0 3 ) 。 植物作为生态系统食物链中的第一营养级，在遭受植食性昆虫为害时会产生一系列的直 接和间接的防御机制来抵制威胁( k a r b a n 等，1 9 9 7 ：l o u 等，2 0 0 6 ) 。直接防御可通过增加有 毒的次生代谢产物( r o d a 等，2 0 0 3 ) 或改变植物挥发物的释放( h e m 等，2 0 0 2 ) 对昆虫生理代 谢产生不利的影响，而间接防御则通过释放挥发性化合物吸引天敌昆虫，并以此控制植食性昆 虫( v e t 等，1 9 9 2 ；g e e r v l i e t 等，1 9 9 7 ；d i c k e 等，1 9 9 9 ；p a r e 等，1 9 9 9 ；m a t t i a c c i 等，2 0 0 l a ； d o m 等，2 0 0 2 ；秦秋菊等，2 0 0 5 ) ，从而获得对自身的间接保护。 植食性昆虫通常通过释放和接受信息化合物，为自身选择适宜的食物和产卵繁殖场所，以 此来满足繁衍子代的需要，而植物也可产生大量的次生性化学物质，对前来取食的昆虫产生 拒避或拒食作用( 李欣和白素芬，2 0 0 3 ) ，植物与昆虫间发生了极为密切的联系( v e t ，1 9 9 9 ； d i c k em ，2 0 0 0 ) 。昆虫的取食会导致植物释放的挥发物发生变化，这些变化不但会改变植物 周围原有的化学环境、植物个体间的相互作用，而且深刻影响和改变了昆虫与天敌之间的相 互作用。 作为天敌，寄生蜂通过学习行为探测与寄主直接和间接相关的各种信息，识别寄主与非寄 主。判断不同寄主栖境与不同寄主间的收益性( p r o f i t a b i l i t y ) ，最终对最适宜的寄主栖境和寄主作 出选择( n s o n ，1 9 7 6 ，1 9 8 5 ；t u m l i n s o n 等，1 9 9 2 ；v e t 等，1 9 9 2 ：g e e r v l i e t 等，1 9 9 8 ； d em o r a e s 等，1 9 9 8 ；d i c k e ，1 9 9 9 ) ， 1 2 2 1 寄生蜂的学习行为 学习行为是指昆虫因受经历的影响而发生的比较长期可逆的变化( v e tl e m 等，1 9 9 2 ) ， 除对化学信息的学习外，还有物理，视觉信息学习等。寄生蜂搜索过程中，化学信息的学习 与视觉信息的学习能更有效的提高对寄主的搜索能力( t u r l i n g st c j 等，1 9 9 3 ) 。找到寄主后， 寄生蜂就会用触角不断地敲击寄主的表面，判别是否适于寄生。对于卵寄生蜂，这一过程的 探测重点是卵的形状( 孙新涛等，2 0 0 3 ) 。a p h i d i u se r v i 的产卵行为既受物理因素影响又受化 学因素影响。嗅觉仪试验表明与寄生行为有关的利它素只在短距离或接触时才有效( b a t t a g l i a d 等，2 0 0 0 ) 。天敌羽化之前的经历称为幼虫经历，许多寄生蜂对其幼虫生长发育经历的寄主 植物挥发物有明显选择性( b o g a h a w a t t ec n l 等1 9 9 6 ) 。羽化环境对甘蓝夜蛾赤眼蜂的搜索 行为和寄生率有明显影响，在番茄苗上羽化的赤眼蜂比在指形管中羽化或在指形管中羽化后 3 东北农业大学农学硕一卜学何论文 、 立即放到植株上的赤眼蜂在番茄苗上的搜索时间明显延长，寄生率明显提高，并且这种经历 可以延续l - 2 天( b i o r k s t e nt a 等，1 9 9 8 ) 。 天敌的学习行为通常是一种联系学习( a s s o c i a t i v el e a r n i n g ) ，即通过经历在2 种刺激或一 种刺激与一种反应之间建立联系。这种联系学习中的一种信息源往往与植食性昆虫或其产物 有关。天敌可以将另一种信息化合物同这种与寄主或猎物有关的信息化合物或其对寄主或猎 物的寄生或捕食经历联系起来，从而提高对一些信息化合物的行为反应( 刘芳等，2 0 0 3 ) 。 c m a r g i n i v e n t r i s 在接触其寄主的虫粪后，能增强对与寄主有关的气味的行为反应( t u r l i n g s t c j 等，1 9 9 3 ) 。有寄生经历的川硬皮肿腿蜂产卵准备时间比无寄生经历的蜂要短，寄主搜 索控制时间短，控制能力强，并且，会根据寄主大小来进行产卵量的调节，以使整个寄主被 充分利用，减少子代间的竞争( 谢正华等，2 0 0 6 ) 。 许多报道都已经证明，寄生蜂正是通过这种学习的能力将寄主植物诱导的植物挥发物与 寄主的存在联系起来的( t u r l i n g s 等，1 9 9 3 a ；g o d f r a y ，1 9 9 4 ；v e t 等，1 9 9 5 ) 。学习行为会 提高寄生蜂的定向反应，并且也可以改变寄生蜂对气味的选择反应，比如没有经历学习的寄 生蜂c m a r g i n i v e n t r i s 喜欢刚被为害的玉米释放出的气味而对损伤较久的植物释放的挥发物 不喜好。但是在寄生蜂c m a r g i n i v e n t r i s 对损伤较久的玉米释放的挥发物有过学习行为后，这 种偏好行为就发生了转变( f r i t z s c h e t u r l i n g s ，2 0 0 1 ) 。寄生蜂所利用的化学信息可来自寄主 的食料( 植物) 、寄主本身、寄主的粪便和分泌物或二者相互作用的产物以及与寄主有关的其 它生物。据报道，天敌的寻食、交配、示踪、聚集等行为过程和寄主适合性( 生理) 都受剑来自 植物的化学和物理信息的调控，天敌的行为和生理还将同时受到来自植食性昆虫信息的调控 ( 饮俊德，1 9 8 7 ；v i n s o n ，1 9 7 6 ) 。 1 2 2 2 寄生蜂化学感受器的种类 触角是寄生蜂感受外界刺激的最主要器官，在雌蜂的栖境定位、寄主定位、交配、产卵和 雄蜂的求偶过程中起着重要作用。因此，研究寄生蜂触角各种感受器的形态、分布和功能，可以 为研究其行为提供帮助。昆虫化学感受器在不同种间其数量、形状、大小有很大差异。各种 感受器和神经系统共同调节昆虫的行为( 彩万志等，2 0 0 1 ) 。昆虫对化学信息的识别起于嗅 觉感受器，其上有很多小孔，昆虫即通过这些微孔与外界发身信息联系，每个感受器有二十 或更多的感觉细胞( 王荫长，1 9 9 4 ) 。化学感受器由可分为触觉感受器和嗅觉感受器，生物体 所处环境的各种化学信号都可被接受，呈固、液态的化学信号可被味觉感受器发现，呈气态 的可被嗅觉感受器发现。寄生蜂在寻找寄主的过程中，主要是触角上的化学感受器起作用。 寄生性天敌在搜索行为中。主要依靠化学感受器所提供的信息。 膜翅目昆虫触角感受器根据形态主要有：( 1 ) 毛形感器，特点是毛状，基部具窝或突起， 感受机械刺激，表面还有一定的纹饰；( 2 ) 板形感器，椭圆或纵长型，具板状外壁，沿触角 方向着生于椭圆或纵长形穴中，高出或与触角表面平齐；( 3 ) 锥形感器，为端部有孔的圆锥 形突起，生长于圆形穴上；( 4 ) 腔锥形感器，圆锥状突起，着生于圆形穴内；( 4 ) 钟形感器， 乳状突起，着生于盘形穴中；( 6 ) 栓锥形感器，拇指状，着生于略凹的表皮中；( 7 ) 端孔坛 形感器。端部有孔，短锥状，外壁具纵纹或无，着生于坛形穴中( z a c h a r u kr y ，1 9 8 0 ；o l s o n 4 引言 d m a n d a n d o wd m ， 1 9 9 3 ) 。对于不同感受器的功能，z a c h a r u k 认为毛形感器可能具有触 觉作用，锥形感器和板形感器有嗅觉功能。o l s o n 则认为，坛形、刺形和板形感器均具有嗅 觉功能。 从上世纪7 0 年代初人们发现天敌可以利用信息化合物以来，研究人员就考虑如何把信息 化合物用于害虫防治中。寄生蜂的学习行为可以提高其对寄主的寄生和搜索能力，因此创造 一个适宜的生境，可以增强对害虫的控制，可以更好的进行生物防治。 1 2 3 寄生蜂寄主选择行为中的化学调控作用 植物，植食性昆虫和植食性天敌寄生蜂之间的关系，只有在三级营养关系中才能真正理 解( p r i c ep w 等，1 9 8 0 ) 。三级营养关系主要体现在寄生性和捕食性天敌对植食性昆虫的搜 索行为，对不同信息源的一系列反应，使天敌逐渐接近猎物，化学信息在这一过程中起重要 作用。大量的研究已经表明，导致寄生蜂寻找寄主的化学信号来自三方面：l 、寄主昆虫的信 息化合物；2 、来源于健康寄主植物的的信息化合物；3 、虫害诱导的植物挥发物( h i p v ) ，以 上两类化合物能为天敌寄生蜂提供不同层次的信息。 1 2 3 1 三级营养关系中的信息化合物 ( 1 ) 来自寄主昆虫的信息化合物 这类信息化合物存在于寄主昆虫的不同部位或不同发育时期，或者来源于寄主昆虫留在 寄主植物上的踪迹物，如寄主的鳞片、寄主卵或成( 幼) 虫的排泄物、性信息素以及昆虫的各 种腺体和血淋巴中( v e t 等，1 9 9 2 ；p a r epw 等，1 9 9 9 ；n o r d l u n d 等，1 9 8 7 ；王振营等，1 9 9 6 ； b o o 等，2 0 0 0 ；陶淑霞等，2 0 0 0 ；r e d d y 等，2 0 0 2 ；w a n g 等，2 0 0 2 ；邹卫辉等，2 0 0 2 ) 。一般来说， 当寄生蜂进入寄主栖境后，根据该种挥发物快速准确地搜索到寄主，从而诱导寄生蜂识别寄主。 这类来自寄主昆虫自身及其附属物的挥发物虽然挥发性较弱，不易被寄生蜂探测到，但其所提 供的信息暗示寄主存在的可信性强、准确性高，在寄生蜂的寄主定位中起着重要作用。比如， 赤眼蜂就是依靠着寄主源挥发性信息化合物在复杂的环境中成功地搜索到寄主的，试验表明 亚洲玉米螟o s t r i n i af u r n a c a l i s 卵的挥发性物质是赤眼蜂的直接信息源，它是赤眼蜂寄主存在 的最可靠的信息，同时亚洲玉米螟o s t r i n i a f u r n a c a l i s 的鳞片、玉米螟交配未产卵和产卵后前 期的雌蛾附腺在一定浓度内对赤眼蜂也有引诱作用，但当卵表提取液过高时，对赤眼蜂则有极 显著的驱避作用( 练永国等，2 0 0 7 ) 。 此外，这类信息化合物也调控着昆虫本身诸如阻碍取食、趋避、再产卵等行为。研究者 发现，桔小实蝇雌虫在同种或者异种幼虫存在的情况下，不会在果实伤口处产卵，这可能是 产卵时分泌某些化学物质，雌虫能够感受到而影响再次选择产卵，或者存在种内竞争( 袁盛勇 等，2 0 0 5 ；胡菡青等，2 0 0 7 ) 。今年来对昆虫寄主标记信息素( h o s t m a r k i n gp h e r o m o n e ，h m p ) 的研究在某种程度上解释了这一现象( 王素琴等，2 0 0 7 ) 。寄主标记信息素是由昆虫产生并标 记在寄主上与昆虫产卵相关的化学标记物，是一类传递同种个体存在信息的化学物质( 陈华才 等，2 0 0 5 ) 。其主要生态学功能是通过阻止自身或同种其它个体对已标记寄主的产卵选择或 减少产卵量来减少后代之间对寄主资源的竞争( h o f s v a n g ，1 9 9 0 ；陈华才等，2 0 0 5 ；r o i t b e r g 5 东北农业大学农学硕十学f 市论文 等，1 9 8 7 ) 。如在辣椒等茄科寄主植物上残留的胡椒象甲雌虫粪便、产卵分泌物、卵粒等对胡 椒象甲的再产卵行为也有明显的趋避作用，胡椒象甲更偏好于在正常植株果实上产卵 ( a d d e s s o 等，2 0 0 7 ) 。 寄生蜂在搜寻寄主的过程中往往会将来自寄主昆虫和植物的信息物质结合起来。来自二 化螟幼虫、稻纵卷叶螟幼虫及其虫粪的挥发物对螟蛉绒茧蜂c o t e s i ar u f i c r u s 都有显著的引诱 作用，若从被害水稻中去除害虫和虫粪后，螟蛉绒茧蜂c o t e s i ar u f i c r u s 不能区分被害水稻和机 械损伤水稻的挥发物( 陈华才等，2 0 0 3 ) 。这一研究表明来自寄主昆虫和虫粪的挥发物是螟蛉 绒茧蜂寄主寻找过程中所利用的特异性信息，而来自寄主植物的挥发物则为螟蛉绒茧蜂搜索 寄主栖境提供信息。但对于以昆虫幼虫为寄主或食物的天敌寄生蜂来说，植物受害所产生的挥 发性物质对它们的引诱作用，远远超过食植昆虫本身或其遗留的粪便。 ( 2 ) 来源于健康寄主植物的的挥发性信息化合物 植物在正常的生理状态下，会产生并释放具有种属特征的挥发性物质。这些挥发物通常指 一类分子量小于2 5 0u ，从植物地上部分( 如叶、花和芽等) 表面散发的多种微浓度的挥发性次生 物质所组成的，包括醇、醛、酮、酯和萜类化合物等在内的复杂混合物( 莫圣书，2 0 0 6 ) 。同 时，按照植物气味的性质又分为特异性气味组分( s p e c i f i co d o rc o m p o n e n t s ) s 1 般性气味组分 ( g e n e r a lo d o rc o m p o n e n t s ) 。前者具有高度的特异性，由各类植物中的特异化合物组成，如十字 花科( c r u c i f e r a e ) 植物所释放的异硫氰酸烯丙酯( a l l y li s o t h i o c y a n a t e ) ；后者是绝大数植物所共有 的，通常指含有6 个碳原子的直链醇、醛和酯类化合物、不饱和脂肪酸、萜类化合物等，绝 大多数植物的挥发物属这种类型( l e c o m t e 等，1 9 9 8 ) 。这类挥发物在植食性昆虫的寄主选择 中起着重要作用，调控着植食性昆虫的多种行为，诸如寄主定向、产卵、逃避、取食、聚集等 ( p e t t e r s s o nj 等。1 9 9 8 ；杜家纬，2 0 0 1 ) 。植食性昆虫在寻找寄主阶段，主要通过嗅觉感受器对寄 主植物特异性的气味进行识别而到达植物，如马铃薯甲虫只要有马铃薯叶片气味存在，它就会 产生寄主定向行为( s c h o o n h o v e 等。1 9 9 8 ) ；臭椿嫩枝叶和幼果的提取物对光肩星天牛具有明 显的驱避作用( 曹兵等，2 0 0 4 ) ；侧柏挥发油中的萜烯类化合物对双条杉天牛有很强的引诱作用 ( 孔祥波，2 0 0 5 ) ：果实自然释放的挥发性物质对桔小实蝇雌虫有明显的趋性，芒果、番木瓜 的果实对雌蝇有显著的产卵引诱作用( 胡菡青等，2 0 0 7 ) 。 在寻找寄主的过程中，植食性昆虫及其天敌寄生蜂不仅受到某单种植物挥发物的影响， 而且可能受到几种混合的化学挥发物成分的影响来定位寄主( p i c k e t t 等，2 0 0 6 ) 。比如p a t r i c i a c 等研究了柳弗叶甲p h r a t o r av u l g a t i s s i m a 对于不同基因型的蒿柳s a l i xv i m i n a l i s 的e a g 反 应，结果表明，柳弗叶甲对绿色气味中的( z ) 3 己烯醇和乙酸叶醇酯具有很强的趋性，这 验证了p e a c o c k 等在2 0 0 1 年发表的几种混合成分的植物挥发物在昆虫寻找寄主中起到重要作 用的观点( p a t r i c i ac ，2 0 0 7 ) 。 ( 3 ) 虫害诱导的植物挥发物( h i p v ) 在自然状态下，植物释放的挥发物一般不超过3 0 种，然而受到机械损伤或植食性昆虫取 食为害后的植物，其释放的挥发物无论在种类还是在含量上都会发生明显的变化( b l a a k w e e r 等，1 9 9 4 ；l o u g h r i n 等，1 9 9 5 ；t a l l a m y 等，1 9 9 l ；t o l l r i a n r 等，1 9 9 1 ) 。但大量的研究表明，植物 遭受植食性昆虫取食后释放出的挥发物与受到机械损伤后释放的挥发物存在着很大的差别 ( b a l d w i n ，2 0 0 2 ) 。昆虫取食不仅对植物组织产生机械伤害。同时来源于昆虫体内的化学诱导 6 引言 物也被释放到植物受害的部位，它们对伤诱导挥发物的产生起着关键的作用( 高海波等； 2 0 0 6 ) 。目前已知存在于昆虫口腔分泌物中的脂肪酸和氨基酸的结合物( f a c ) 、其他脂肪酸和 氨基酸的结合物( f a c s ) 、水解酶，昆虫产卵液，昆虫消化道内的微生物等对植物挥发物的产 生都有诱导作用( t e d ，1 9 9 3 ；s p i t e l l e r ，2 0 0 3 ；m a t t i a c c i ，1 9 9 5 ；b r u x e l l e s ，2 0 0 1 ；h i l k e r 等， 2 0 0 2 ；e n g e l b e r t h 等，2 0 0 1 ) 。植食性昆虫取食植物，其诱导产物以萜类、吲哚等为常见 ( p r i c e ，1 9 8 6 ；v e t 等，1 9 9 2 ) ，这类物质不仅对寄生蜂的招引作用较强，而且其新的组成相能在 损伤后持续相当长的时间，而单纯的机械损伤诱导植物释放的挥发性次生物质，其主要成分则 为已醛、已醇之类的脂肪酸衍生物，虽能引诱植食性昆虫的天敌，但是这种引诱作用在损伤形成 后很快就消退了( s t e i n b e r g ，1 9 9 3 ) 。之前的一些研究表明单独的机械损伤所释放的植物挥发 物并不能吸引寄生蜂( g e e r v l i e t 等，1 9 9 4 ；v e m 6 d e 等，1 9 9 4 ；v a np o e k e 等，2 0 0 1 ) ，然而，近 年来发现持续性的机械损伤能够造成植物体内与伤害有关的防御物质的不断积累( 如活性氧、 氧化脂等) ，这些物质的积累达到一定的阀值后就会启动植物完整的防御信号转导过程，最终释 放出和昆虫取食非常相似的挥发物，对寄生蜂产生强烈的吸引作用( m i t h 6 f e r 等，2 0 0 5 ；r 6 s e 等，2 0 0 5 ) 。e d w a r d 等通过观测寄生蜂c o t e s i ag l o m e r a t a 对经过菜粉蝶c a t e r p i l l a 为害、持续 机械损伤、单一机械损伤处理过的植物叶片趋性行为反应，表明寄生蜂c o t e s i ag l o m e r a t a 对 害虫取食为害和持续性机械损伤所释放的挥发物具有很强的趋性( e d w a r dc c o n n o r 等，2 0 0 7 ) 。这也说明，过去采用单一的机械伤害来模拟昆虫取食情况的实验方法存在着缺陷， 明显低估了昆虫取食过程中机械伤害对植物防御反应所产生的诱导作用( 高海波等，2 0 0 6 ) 。 虫害诱导的植物挥发物具有系统性和群体性