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文档简介

中文摘婪 中文摘要 嗜卷 s 虱l i p o s c e t i sb o s t r y c h o p h i l a b a d q n n e l 和嗜虫is 虱l e n t o m o p h i l a ( e n d e r l e i n ) 求心 于啮目p s o c o p t e r a 、扣虱科l i p o s c e l i d i d a e 、忙虱属l i p o s c e l 担,是一类重篮的储藏物害虫,两 种档虱经常混合发口:,可造成严重的经济损失,而且对化学药剂的抗性发展很快,已经引起 了全世界储藏物l 作者的高度重视。 对嗜卷书虱和嗜虫忙虱进行系统的比较毒理学研究,找出书虱体山i l 抗药性密切相关的 主要解毒酶和靶标酶以及其他相关因子( 如能量代谢) ,明确书虱对杀虫剂形成抗性的可 能的生理生化机理,将为今后嗜卷书虱和嗜虫书虱在实仓中的综合治理、延缓抗性发展提供 必要的科学理论依据,而且将为书虱的分子毒理学研究奠定必要的基础,阜富书虱的整体研 究体系,拓宽储粮害虫的研究领域。本项研究得到了教育部新世纪优秀人才支持计划 ( n c e t 0 4 0 8 5 4 ) 和国家自然科学基金( 3 0 5 7 0 2 3 1 ) 的资助。通过近4 年的研究,获得了以 下主要研究结果: 1 几种杀虫剂对嗜卷书虱和嗜虫书虱的毒力比较 采用药膜法测定了6 种杀虫剂对嗜卷书虱和嗜虫书虱的急性致死作川,结果表明:对于 高效氯氰菊酯和甲氰菊酯的触杀作用,嗜卷书虱比嗜虫书虱更敏感;对 二氨基甲酸酯类的r 硫克百威,嗜虫书虱更敏感:而对于有机磷类药剂的作用,只有对氧磷,是嗜虫书虱极显著 地敏感于嗜卷书虱,对丁敌敌畏和毒死蜱的作用,两种书虱表现出了相似的敏感性。三类药 剂比较而言,嗜卷斗5 虱和嗜虫书虱对拟除虫菊酯类药剂比较敏感,而对有机磷药剂的忍耐性 较强。 上述结果说明住进行书虱防治时,拟除虫菊酯类药剂可能是比较理想的储粮保护剂。通 常情况f ,嗜虫书虱比嗜卷书虱更难防治,而对丁硫克百威的作j _ j ,嗜虫转虱更加敏感,冈 此,在进行实仓防治时,可以考虑拟除虫菊酯类和氨基甲酸酯类杀虫荆的合理搭配使用,可 同时控制两种书虱的危害。 2 嗜卷书虱和嗜虫书虱三种水解酶的比较 在昆虫体内,水解酶在杀虫荆的解毒代谢和抗性形成过程中起着重要作用。这些酶在外 界化学物质的胁迫卜,能够快速增加其活性,从而提高其对有毒物质的解毒代谢能力。 2 1 嗜卷书虱和嗜虫书虱羧酸酯酶的比较 嗜虫臃虱羧酸酯酶的活力垌i 比活力均极显着地高丁嗜卷书虱说明萁对外来毒物的降解 能力强f 嗜卷书虱。嗜卷阽虱平| i 嗜虫书虱动力学参数、值分别为0 6 6 手o 2 9m m o l l ,萍肄 极显带:,这说明嗜虫虱对底物o t - n a 的亲和力明显高荐卷l5 虱。阿种忙虱的最人反砖迓 率。、值分别为i6 7 平2 4 6r e t o o l r a gp r o 3 0r a i n ,嗜虫 5 虱c a r e 对底物的催化能力显著地 人吾卷持虱。 通过生化测定得知,所选_ l = j 的5 种杀虫剂中只有有机磷类的敌敌畏对两种书虱的羧酸酯 酶自强烈的离体抑制作削,对氧磷、毒北蜱和fj 硫克向威只表现出了部分抑制作用,而拟除 虫菊酯类的甲氰菊酯还表现出了轻微的激活作刖,这充分说明诅:嘈卷牺虱和嗜虫书虱体内, 羧酸酯酶仅能水解部分有机磷类药剂。其中敌敌畏对嗜虫:伸虱和i 嗜卷忙虱c a r e 的抑制中浓 度分别为3 2 8 和1 4 3i t m o l l ,二青的比率为2 ,1 9 ,说明嗜卷书虱羧酸酯酶对敌敌畏比嗜 虫f s 虱更敏感。敌敌畏对两种书虱c a r e 酶促反应的作h ;j 都属f 竞争性抑制作用。 2 2 嗜卷书虱和嗜虫书虱磷酸酯酶的比较 嗜卷书虱和嗜虫书虱酸性磷酸酯酶a c p 的比活力分别为1 4 3 和2 1i s m o l m g 。p r o 3 0r a i n , 碱性磷酸酯酶a l p 的比活力分别为0 , 0 9 2 和0 0 4 6g m o l m g p r o 3 0r a i n 。经方差分析,两种书 虱同种酶的比活力之间均存在显著性差异。嗜卷书虱利嗜虫1 _ s 虱a c p 和a l p 的。值之间 的差异达到显著水平,但只有a l p 的值之间存在显著性差异。其次,同种书虱a c p 和 a l p 的j r ( m 值之间的差异达到显著水平;。值之间也存在显著性差异。 两种书虱对于敌敌艮、毒死蜱、丁硫克百威、高效氯氰菊酯和甲氰菊酯的离体作用,在 所测药剂浓度范围内受到的影响程度相筹不大,其中对有机磷和氧基甲酸酯类杀虫剂主要表 现为受抑制,而拟除虫菊酯类则具有很明显的诱导作用。说明磷酸酯酶对这几类药剂的解毒 作用贡献不大。 2 3 两种书虱酯酶同工酶和蛋白质电泳图谱的比较 采用聚丙烯酰胺凝胶电泳技术,发现两种书虱酯酶同 :酶谱存在着很大差异: ( 1 ) 嗜卷书虱中主要有2 种酯酶同:e 酶e s t l 和e s t 3 ,e s t l 含量相对最大:嗜虫书虱 中则有3 种主要同工酶e s t i 、e s t 2 汞le s t 3 ,而且含量依次增加;两种书虱中各种同工酶 的分子量也相差很大,嗜卷t 虱中高分f 最的谱带所t i l 比例较大,而嗜虫书虱中小分子量酯 酶成为主要组分。 ( 2 ) 两种书虱中都包含有a 酯酶和b 。酯酶,嗜卷书虱中a 酯酶含量相对较多,嗜虫书 虱中则含有更多的b 酯酶。 ( 3 ) 嗜虫书虱的酯酶活性比嗜卷r ”虱的高。 ( 4 ) 4 种杀虫剂对两种 e 虱酯酶同l :酶的作用强度顺序依次为:敌敌艮 对氧磷 毒 北蜱 丁硫克百威;两种i ;虱都是e s t i 对抑制作用较敏感,而e s t 3 受到的抑制作用较弱, 多数药剂都不能降低其活性:嗜卷书虱对丁这些杀虫剂的抑制作用更加敏感。 采用s d s p a g e 法,h 考马斯亮蓝r 2 5 0 染色对嗜卷i5 虱和嗜虫书虱的蛋白质构成进 行了比较研究,图谱显示单头嗜虫书虱的蛋白总量高r 嗜卷 5 虱。而且,两者的谱带组成存 1 1 t 卫桶篮 在一定差异,其中嗜卷书虱- t 中等分子颦的绷分相对集中,嗜虫10 虱中,分子量由人剑小 的各组分比较分散。 3 嗜卷书虱和嗜虫书虱乙酰胆碱酯酶的比较 3 1 乙酰胆碱酯酶活性比较 冉 嗜卷书虱和嗜虫书虱a c h e 比活力之间无显蒋性差异,而活力之间差异达极显著水平。 这显示,两种书虱的酶源蛋白含量的不同促使了a c h e 的比活力大小相似,两种书虱a c h e 对外来毒物的敏感性相似。 动力学参数岛和。在两种书虱间均无显著性差异,对于底物a t c h i ,两种书虱a c h e 的亲和力和催化活性均相似。 3 2 杀虫剂对乙酰胆碱酯酶的离体抑制作用比较 比较研究了敌敌畏、对氧磷、毒死蜱和丁硫克百威对嗜卷书虱和嗜虫书虱a c h e 的离体 抑制作用。结果表明这四种杀虫剂对两种书虱的a c h e 均有显著的抑制作用,这说明在嗜卷 书虱和嗜虫书虱体内,a c h e 是有机磷类和氨基甲酸酯类杀虫剂的堑要作用靶标。对两种书 虱四种药剂的抑制能力高低都为。_ 硫克百威 毒死蜱 对氧磷 敌敌畏,两书虱对有 机磷的敏感性都较低而对氨基甲酸酯的敏感性均很高。 比较抑制中浓度,嗜卷书虱a c h e 对于敌敌畏和对氧磷的抑制作用,其敏感性显著地高 于嗜虫书虱;对于毒死蜱和j 。硫克百威的抑制,两种书虱差异不显著。 敌敌畏、毒死蜱和对氧磷对嗜卷书虱的置值均比对嗜虫书虱的大,差异显著,说明嗜虫 书虱a c h e 对它们具有更低的亲和力,对其抑制作用更不敏感。而对丁硫克百威,嗜卷书虱 更不敏感。 4 嗜卷书虱和嗜虫书虱g s t s 和s o d 的比较 4 1 嗜卷书虱和嗜虫书虱谷胱甘肽s 转移酶( g s t s ) 的研究 嗜卷书虱的谷胱甘肽s 转移酶( g s t s ) 活力和比活力都显著地高于嗜虫书虱,而酶源蛋 白含量显著低于嗜虫书虱,这说明嗜卷书虱通过g s t s 对外源或内源毒物的降解能力高于嗜 虫书虱。 嗜卷书虱对g s h 和c d n b 的亲和力都明显高于嗜虫书虱。另一方面,嗜虫书虱对g s h 和c d n b 的。均高于嗜卷虱,说明嗜虫书虱g s t s 对这两者的催化活性均高于嗜卷书虱。 离体分析表明,对氧磷和敌敌艮对两种书虱g s t s 有明显的抑制作用,而毒死蜱则表现 为诱导作用,而且对嗜虫i5 虱的激活程度高于嗜卷书虱。 4 2 嗜卷书虱和嗜虫书虱超氧化物歧化酶( s o d ) 的比较研究 u | * j 、,2 0 0 6 m 4 产位论义 嗜卷 5 虱s o d ,j 明显高jj 嚆虫toj r l t 。嗜卷i ;虱的s o d 活力高,说明其消除趟氧| 】离 f 0 2 的能力强 i 皤虫l5 虱,即填z ,j 外水,$ 物的清r s 客f 4 - j j j 人丁嗜虫书虱。 、l f 致,e 剂量作川l 、,心种10 虱s o d j 以被攻敌龆和毒死蜱活体抑制,而氨基甲酸酯类的 j 。硫克卣威在短刚间胁迫( 3h 之山) r 刈嗜卷i 虱表现为激活,随后义转为抑制,对u 荠虫书 虱川一直是抑制作川。 5 嗜卷书虱和嗜虫书虱能量代谢物质的比较 5 1 嗜卷书虱和嗜虫书虱三种能源物质的比较 比较了嗜卷书虱年嗜虫书虱体内主要能量代谢物质- 可溶性蛋白、甘油三酯和多糖,以及 氨基酸的贮存量。结果表明: ( 1 ) 嗜虫书虱w 溶性蛋白、糖和甘油三酯的含量都显著地高于嗜卷书虱,说明单头嗜虫 书虱体内艚存有较多的能源物顶。 ( 2 ) 每克嗜卷 0 虱和嗜虫书虱体内分别含有2 6 4 ,5 和1 6 55m g 总氨基酸,游离氨基酸分 别为6 0 6 和3 8 1m g ,都只占到再自总氨基酸的2 3 。总氨基酸中都是谷氨酸含量最高,半 胱氨酸含量晟低;嗜虫书虱游离氨基酸中脯氨酸含量最高,嗜卷书虱中则是组氨酸,含量最 低的均是甘氨酸。 ( 3 ) 总氨基酸斋组分中两种l 虱间荠异最大的是赖氨酸,最小的是蛋氨酸;游离氨基酸 中两书虱间差异摄人的是组氨酸,最小的是脯氨酸。 5 2 杀虫剂对能源物质的活体胁迫作用 比较研究了3 种杀虫剂一敌敌艮、毒死蜱和丁硫克百威在活体胁迫f ,对两种书虱备能源 物质的影响,结果总结如下: ( i ) 敌敌畏的活体胁迫作j = j 使嗜卷 5 虱降低了对甘油三酯和可溶性蛋白的利用,促进了 对糖的消耗;使嗜虫is 虱减少了别甘油二三酯的利用,促进了时蛋白的消耗,先抑制对糖的利 用,艮州间怍用后,义促进其对糖的消耗,糖的贮存量呈f 口抛物线趋势变化。 ( 2 ) 毒死蜱可刺澈嗜虫书虱”油二酯的累积而促进糖和蛋白的消耗。对r 嗜卷 虱,毒 死蜱的短时胁迫可同时促进甘油i 酯、精和可溶性蛋白的消耗;随着胁迫时间的延长,甘油 三酯的消耗降低,刈糖和蛋白的消耗增加。且两种啪虱受胁迫的程度不同。 ( 3 ) 任j 1 硫克自拔的胁迫卜 两种i 蛭m 甘油三酯的累积都增加,可溶性篮自的消耗有所 增加,其中嗜虫| 5 虱挥物质的变化幅度人于嗜卷书虱。 6 嗜卷书虱和嗜虫书虱a t p a s e 的比较 比较研究了崤卷i 虱和嗜虫f ;虱体内n a 、k + 、m 9 2 + a t p a s e ,m 9 2 + _ a t p a s e 和n a 、 中文摘要 f a t p a s e 的生物化学特性。研究结果表明3 种a t p a s e 的活性在两种书虱间著坪郴不显警, 各a t p a s e 对底物a t p 的亲帮i 力和催化活性也相似。 7 总结 综上所述,本岍究系统比较了嗜卷书虱和嗜虫书虱体内主要解毒酶、保护酶、靶标酶和 能量代谢物质的生化年i l 毒理学特性。其中,嗜虫书虱的c a r e 活性高于嗜卷书虱;靶标酶a c l l e 在两种书虱问无显著性差异;而另3 种重要的解毒酶a c p 、a l p 和g s t s 则是右:螬卷书虱体 内具有更高的生化活性;单头嗜虫书虱体内储存有更多的能源物质。 比较几种杀虫剂对两| 5 虱主要酶系的作用发现,与杀虫剂关系最为直接、紧密的只有 a c h e ,重要的水解酶c a r e 只和敌敌畏关系密切。通常嗜卷书虱对药剂更加敏感。在敌敌 畏胁迫作用f ,起关键作刚的是a c h e 和c a r e ,其次是g s t s ( 或s o d ) 。水解酶磷酸酯酶 的作用较小,只起到辅助作用。多糖和可溶性蛋白是书虱应对药剂胁迫时的主要能源物质 其中嗜虫书虱各物质的变化幅度大于嗜卷书虱。 关键词:嗜卷书虱嗜虫书虱生物化学特性毒理学 西南人。;,2 0 0 6 届博i j 学位沦文 s u m m a r y t h ep s o c i d s ,l i p o s c e l i sb o s t r y c h o p h i l ab a d o n n e la n dl i p o s c e l 扛e n t o m o p h i l a ( e n d e r l e i n ) b e l o n g i n gt ol i p o s c e t i d i d a e ,p s o c o p t e r a ,a r ew o r l d w i d ea n dc o m m o n l yf o u n di nv a r i o u sp r o c e s s e d a n du n p r o c e s s e dd r yf o o d s o u t b r e a k so fl b o s t r y c h o p h i l a ,t o g e t h e rw i t hl e n t o m o p h i l ac o u l d p o s ea na l a r m i n gt h r e a tt os t o r e dp r o d u c t r o u t i n ef u m i g a t i o n so fw a r e h o u s e sa n ds t o r a g ef a c i l i t i e s w i t hm e t h y lb r o m i d ea n dp h 3h a v ef a i l e dt oc o n t r o lt h e s ep e s t s i na d d i t i o n ,t h er a p i dd e v e l o p m e n t o fr e s i s t a n c et oc h e m i c a la n dp h y s i c a lt r e a t m a n t sb yt h ep s o c i d sh a sa l s ob e e nr e p o s e d i nt h i s s t u d y c o m p a r a t i v eb i o c h e m i s t r y a n dt o x i c o l o g yo f b o s l r y c h o p h i l aa n dl e n t o m o p h i l aw e r ei n v e s t i g a t e ds y s t e m a t i c a l l y t h r o u g ht h i sp r o j e c t ,t h em a j o rd e t o x i f i c a t i o na n d t a r g e te n z y m e sr e l a t i n gc l o s e l yt or e s i s t a n c et oi n s e c t i c i d ei np s o c i d sw e r es t u d i e d a sw e l la so t h e r r e l a t e df a c t o r s ,s u c ha se n e r g ys o u r c e s m e a n w h i l e ,p h y s i o l o g i c a la n db i o c h e m i c a lm e c h a n i s m so f r e s i s t a n c eb yt h e s et w op s o c i d st oo r g a n o p h o s p h a t ea n dc a r b a m a t eh a v eb e e nc l a r i f i e d t h er e s u l t s c o u l dp r o v i d en e c e s s a r ys c i e n t i f i ct h e o r e t i cb a s i sf o ri n t e g r a t e dm a n a g e m e n t ,f o rd e l a y i n g r e s i s t a n c ed e v e l o p m e n t ,a n df o rf u r t h e rm o l e c u l a rs t u d yo ft h et w op s o c i d s 。f u r t h e r m o r e ,t h i ss t u d y h a v ee n r i c h e dt h ew h o l es t u d ys y s t e mo fp s o e i d s ,e x t e n d e df i e l do fs t o r e dp r o d u c tp e s t s t h e p r o j e c t i s s u p p o r t e db y t h e p r o g r a m f o rn d wc e n t u r ye x c e l l e n tt a l e n t si nu n i v e r s i t y ( n c e t - 0 4 - 0 8 5 4 ) a n dn a t i o n a ln a t u r a ls c i e n c ef o u n d a t i o no fc h i n a ( 3 0 5 7 0 2 3 1 ) ,a n dl a s t e da b o u t 4y e a r s ,t h em a i nr e s u l t sa r ea sf o l l o w s : 1t h et o x i c i t i e so fs i xi n s e c t i c i d e sa g a i n s tl b o s t r y c h o p h i l aa n dl e n t o m o p h i l a t h ee f f i c a c i e so fs i xi n s e c t i c i d e s ,c y p e r m e t h r i n ,f e n p r o p a t h t i n ,d i c h l o r v o s ,c h l o r p y r i f o s , p a r a o x o n ,a n dc a r b o s u l f a n ,a g a i n s t a d u l t so f t w o l i p o s c e l i d s w e r ed e t e r m i n e db yr e s i d u a l i n s e c f i c i d e f i l mm e t h o d t h er e s u l t ss h o w e dt h a tt ot h ec o n t a c te f f e c t so ft w os y n t h e t i cp y r e t h r o i d s ,c y p e r m e t h - f i n ea n df e n p r o p a t h r i n ,l b o s t r y c h o p h i l aw a sm o r es u s c e p t i b l et h a nl e n t o m o p h i l ab a s e d0 nu : v a l u e s ,w h i l et oc a r b a m a t e ,c a r b o s t d f a n ,le n t o m o p h i l aw a sm o r es e n s i t i v e ;o nt h eo t h e rh a n d ,f o r o r g a n o p h o s p h o r u si n s e c t i c i d e s ,b o s t r y c h o p h i l aw a so n l ym o r et o l e r a n ts i g n i f i c a n t l yt op a r a o x o n w h i l et od i c h l o r v o sa n dc h l o r p y d f o s ,t h et w op s o c i d ss h o w e ds i m i l a rs u s c e p t i b i l i t y c o m p a r i n gt h e e f f i c a c yo ft h r e ek i n d so fi n s e c t i c i d e s ,t h et w op s o c i d sb o t hs h o w e d m o r es e n s i t i v i t yt os y n t h e t i c p y r e t h r o i da n ds t r o n g e rt o l e r a n c et oo r g a n o p h o s p h a t e i tw a ss u g g e s t e dt h a ts y n t h e t i cp y r e t h r o i di n s e c t i c i d ec o u l db eu s e da sp e r f e c tg r a i np r o t e c t a n t a g a i n s tp s o c i dp e s t si n f e s t i n gs t o r e dp r o d u c t s c a r b o s u l f a nh a db e t t e re f f e c t i v e n e s sa g a i n s tl v 【 e n t o m o p h i l a w h i c hi sm o f ed i f f i c u l tt oc o n t r o li nt h ef i l e d s o ,w h e nb o t hs y n t h e t i cp y l l t h r o i da n d c a r b a m a t ei n s e c t i c i d e sa l la p p l i e di np r a c t i c e ,t h et w op s o c i d sc o u l db ec o n t r o l l e ds i m u l t a n e o u s l y 2d e t e r m i n a t i o no fh y d r o l y t i ce n z y m e sf r o ml ,b o s t r y c h o p h i l aa n dl e n t o m o p h i l a c a r b o x y l e s t e r a s e ( c a r e ) ,a c i dp h o s p h a t a s e ( a c p ) a n da l k a l i n ep h o s p h a t a s e ( a l p ) a r et h r e e i m p o r t a n th y d r o l a s e so fi n s e c ta g a i n s te x o g e n o u sc h e m i c a l s t h e yp l a ya ni m p o r t a n tr o l ed u r i n gt h e d e t o x i f i c a t i o no fi n s e c t i c i d e sa n dd e v e l o p m e n t c h e m i c a l s ,t h e s ee n z y m e sc o u l dc h a n g e t h e i r d e t o x i f y i n gt o x i c a n t s o fr e s i s t a n c e u n d e rt h ee f f e c t so fe x o g e n o u s a c t i v i t i e s r a p i d l y t oi m p r o v et h e i r a b i l i t yo f 2 1 c o m p a r i s o no f c h a r a c t e r s o fc a r b o x y l e s t e r a s e sb e t w e e nl b o s t r y c h o p h i l a a n dl e n t o m o p h i l a t h er e s u l t ss h o w e dt h a t 厶e n t o m o p h i l ae x h i b i t e ds i g n i f i c a n t l yg r e a t e rs p e c i f i ca c t i v i t yo f c a r et h a n l b o s t r y c h o p h i l a i tw a si n d i c a t e dt h a tc a r ee x t r a c t e df r o m le n t o m o p h u ah a ss f f o n g e r d e t o x i f i c a f i o nt oe x o g e n o u sc h e m i c a l st h a nt h a to f 三b o s t r y c h o p h i l a m o r e o v e r , c a r ef r o ml e n t o m o p h i l as h o w e d as i g n t i c , a mh i g h e ra f f i n i t y ( i e 1 0 w e r 墨”v a l u e ,0 2 9r e t o o l l ) t ot h es u b s t r a t e a - 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y c h o p h i l a , w h e r e a st h es p e c i f i ca c t i v i t i e sf r o mb o t hs p e c i e sw e r es i m i l a r t h ep r o t e i n c o n t e n t sa l s od i f f e r e ds i g n i f i c a n t l y 伊0 0 5 ) 3 2 nv t r oi n h i b i t i o no fi n s e c t i c i d e st oa c h e t h ei n h i b i t i o n so fa c h ei nb o o k l i c e sb yd i c h l o r v o s ,p a r a o x o n ,c h l o p y r i f o sa n dc a r b o s u l f a n w e r es t u d i e d t h er e s u l t sr e v e a l e dt h a tt h e s ei n s e c t i c i d e ss h o w e d s t r o n gi n h i b i t i o nt oa c h e e x t r a c t e df r o ml i p o s c e l i ss p p - i ti n d i c a t e dt h a ta c h ew a si m p o r t a n tt a r g e tt oo r g a n o p h o s p h a t ea n d c a r b a m a t ef o rb o t h 三b o s t r y c h o p h i l aa n d 工e n t o m o p h i l a t b et w os p e c i e sw e r em o r et o l e r a n tt o o r g a n o p h o s p h a t eb u tm o r es e n s i t i v et oc a r b a m a t e i n h i b i t i o nk i n e t i c sr e v e a l e dt h a ta c h ef r o mlb o s t r y c h o p h i l aw a sh i g h e rs e n s i t i v et o i n h i b i t i o nb yp a r a o x o n ,d i c h l o r v o sa n de h l o r p y r i f o st h a nt h a tf r o ml e m o m o p h i l a ,w h i l et o c a r b o s u l f a n ,le n t o m o p h i l aw a sh i g h e rs u s c e p t i b l e 4d e t e r m i n a t i o no f g l u t a t h l o n es - t r a n s f e r a s e s ( g s t s ) a n ds u p e r o x i d ed i s m u t a s e ( s o d 】f r o m 三b o s t r y e h o p h i l aa n d 三e n t o m o p h i l a 4

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