（农业昆虫与害虫防治专业论文）仓蛾姬蜂觅食行为的经济决策.pdf

浙江大学博士学位论文 摘要 摘要 寄生蜂觅食行为与繁殖成功有直接的联系，因而成为行为生态学最优觅食理 论研究中的一个理想模式生物。由于寄生蜂的寄主资源分布常常具有空间异质性， 寄生蜂经常面临去何处觅食以及如何分配其在寄主块中的觅食时间这一问题。同时， 寄生蜂在觅食过程中还经常会遇到与竞争者共存的情形。在这种情况下，寄生蜂觅 食策略受到的影响更为复杂，它的最优觅食策略要取决于竞争对手的觅食策略。另 外，寄生蜂对信息的利用常常与它们生存的环境密切相关，因此，寄生蜂如何利用 它所采集到的信息并使其收益最大化，寄生蜂的信息利用与其栖镜的相关性是本研 究所关注的中心所在。 仓蛾姬蜂具有孤雌生殖和两性生殖两种繁殖型。这两种繁殖型寄生蜂具有截 然不同的生存环境。前者主要生活在粮仓，面粉厂、面包房等与人类生活密切相关 的建筑环境中，以贮粮害虫为寄主。寄主的丰富度通常较低，但如果在卫生条件不 佳的条件下却又容易大暴发，因此变化幅度较大。孤雌生殖型寄生蜂着卵量相对较 多，一般通过爬行可以找到在谷物表面为害的寄主。两性生殖型寄生蜂全部生活在 田间自然条件下，以果园中果实内的螟蛾幼虫为寄主。寄主丰富度在年内常维持在 较低水平，且变化较小，一般每果内只有一头寄主幼虫，寄生蜂寻找寄主一般需要 较多飞行，卵量相对前者较少。利用仓蛾姬蜂具有截然不同生存环境的两种繁殖类 型种群，本研究对寄生蜂寄主块选择、对寄主块的开发利用过程中寄生蜂对信息的 利用与其生境的关系进行探讨，以明确寄生蜂在不同生存环境的影响之下，它们是 如何体现出最优觅食理论所预测的觅食策略。主要研究结果如下： 两种繁殖类型的寄生蜂都可以根据寄主利它素远距离选择寄主块。对寄生蜂 选择寄主块的时间动态进行考查，明确了寄生蜂在寄主块的选择决策时间上存在功 能效应并进行了定量测定。相关结果表明，孤雌生殖型个体比两性生殖型个体花费 较短的时间做出反应，进行寄主块选择，意味着时间的重要性对于孤雌生殖品系个 体更高，这与通过其它不同实验设计对二者进行比较所得的结论相一致。有趣的是， 对于孤雌生殖型的个体来说，那些反应较慢的个体更多的选择了质量好的寄主块， i i i 浙江大学博士学位论文 摘要 表明反应速度和准确性之间存在一种平衡交换现象。、 当两头寄生蜂先后进入同一寄主块共同觅食时，同一繁殖型内两头竞争状态 下的雌蜂之间不存在非对称的消耗战，两头蜂的寄主块觅食时间与单独觅食时没有 显著区别。另外，先进入寄主块的寄生蜂一般选择较早离开，而后到的寄生蜂在较 好的环境中率先开始过寄生，在相对较差的环境中最先开始过寄生的概率两者相似。 最后，竞争的双方获得后代的数量也没有明显差别，预示着在这一种竞争状态下进 化稳定对策的存在。寄主块相遇频率与竞争关系的影响程度对不同繁殖类型的寄生 蜂有明显不同，孤雌生殖型种群受寄主块相遇频率的影响更大，而两性生殖型种群 受竞争关系的影响更大一些。 在寄主块之间的旅行经历对寄生蜂的寄主块时间分配影响也受到其栖境的显 著影响。对于觅食中一般不需要飞行，而卵量较多、时间限制更为明显的孤雌生殖 型寄生蜂，旅行中所花费的时间对其寄主块的开发利用有最为直接的影响，能量消 耗没有显著的影响作用。然而，对于觅食中经常需要飞行的两性生殖型寄生蜂来说， 旅行期间能量的消耗，而不是时间间隔，对寄生蜂寄主块开发利用有显著的影响。 本研究首次提出寄生蜂对寄主块的选择具有时间效应。通过定量测定寄生蜂 远距离对寄主块选择时的反应时问和选择时间，发现时间限制性更强的个体反应时 间更快，而反应速度和准确性之间存在一种平衡交换现象。这一发现为寄生蜂在自 然界中觅食效率的理解增加一个新的途径。首次明确了寄生蜂在觅食过程中能量的 消耗对寄主块的开发利用具有直接的影响作用，而这种影响作用与其觅食中是否经 常飞行有关。通过一系列精致的试验设计和一组比较独特的研究对象，实验证明了 寄生蜂在寄主块的选择，寄主块的开发利用这一觅食过程中，信息的采集和利用与 寄生蜂栖息环境密切相关。 关键词： 仓蛾姬蜂，两性生殖，孤雌生殖，寄主块选择时间，非对称消耗战，寄主块 觅食时间，过寄生，寄主块离开策略 i v 浙江大学博士学位论文 a b s t r a c t a b s t r a c t p a r a s i t o i d sa r ec o n s i d e r e da sap r i v i l e g e dm o d e lt ot e s tf o r a g i n gt h e o r i e sb a s e do na n a t u r a ls e l e c t i o nr a t i o n a l e ，a sp a r a s i t o i d s f o r a g i n gb e h a v i o ra n dr e p r o d u c t i v es u c c e s sa r e c l o s e l yr e l a t e d i nah e t e r o g e n o u se n v i r o n m e n t ，t h e yh a v et od e c i d ew h e r et of o r a g ea n d w h e nt ol e a v et h ec u r r e n tp a t c ha n ds e a r c hf o ra n o t h e ro n et om a x i m i z et h e i rf i t n e s si n t h eh a b i t a t f r e q u e n t l y , p a r a s i t o i d sa r eo b s e r v e de x p l o i t i n gt h es a m e p a t c hs i m u l t a n e o u s l y i nt h i sc a s e ，t h ea d a p t i v es t r a t e g yo f p a t c he x p l o r i n gd e p e n d so nb o t ht h ep a y o f fr a t eo f t h ec u r r e n tp a t c ha n dt h ed e c i s i o n sm a d eb yt h eo t h e rc o m p e t i t o r f u r t h e r m o r e ，t h e i n f o r m a t i o nu s eo fp a r a s i t o i d si so f t e nc o n s t r a i n e dw i t ht h e i rh a b i t a t t h e r e f o r e ，i nt h i s s t u d y , w ef o c u so nm a i n l yh o wp a r a s i t o i d sa c q u i r ea n du s et h ei n f o r m a t i o ne c o n o m i c a l l y a n dh o wt h ei n f o r m a t i o nu s a g er e l a t e sw i t ht h e i rh a b i t a t s t h ei c h n e u m o n i d w a s p e e n t u r i ac a n e s c e n s ( g r a v e n h o r s t ) c o n s i s t so fa p a r t h e n o g e n e t i c ( t h e l y t o k o u s ) a n das e x u a l ( a r r h e n o t o k o u s ) t y p e ，w h i c ho f t e no c c u r s y m p a t r i c a l l y f e m a l e sf r o mb o t ht y p e sh a v eal a r g en u m b e ro fm a t u r ee g g sr i g h ta f t e r e m e r g e n c ea n dn e we g g sm a t u r et h r o u g h o u tt h e i rl i f et i m e w h e r e a s 。f e m a l e so f t h e l y t o k o u sl i n en o r m a ll yh a v em o r ee g g st h a nt h o s eo fa r r h e n o t o k o u sw a s p s t h e t h e l y t o k o u sw a s p sl i v em a i n l yi n s i d em i l l sa n dg r a n a r i e s ，w h e r eh o s td e n s i t i e sa r eu s u a l l y l o w , b u tt h ep o p u l a t i o ns i z em a yv a r yc o n s i d e r a b l y w a l k i n gi su s u a l l ye n o u g hf o ra n i n d i v i d u a lt of i n dah o s t t h ea r r h e n o t o k o u s w a s p sl i v ee x c l u s i v e l yi nf i e l dh a b i t a t ss u c h a so r c h a r d sw h e r et h e y p a r a s i t i z em a i n l yp y r a l i dm o t hl a r v a ei nd r i e df r u i t s t h e d i s t r i b u t i o no fh o s t sa c r o s sp a t c h e si sr a t h e ru n i f o r mw i t hp a t c h e sc o n t a i n i n gm o s t l yo n e ， a n du pt of o u r , h o s tl a r v a e f l y i n gi sn e c e s s a r yf o rf o r a g i n g u s i n g 形c a n e s c e sf e m a l e so f t h e s et w or e p r o d u c t i v em o d e sw h i c hd i f f e ra p p a r e n t l yi nt h e i rh a b i t a t s ，w ei n v e s t i g a t e d t h er e l a t i o n s h i pb e t w e e ni n f o r m a t i o nu s a g ea n dt h e i rh a b i t a td i f f e r e n c e ，d u r i n gt h e i rp a t c h s e l e c t i o na n dp a t c he x p l o i t a t i o np r o c e s s t h ea i mo ft h i s s t u d yi s t oe l u c i d a t eh o w p a r a s i t i o i d sd i s p l a yt h e i ro p t i m a lf o r a g i n gs t r a t e g yw i t hd i f f e r e n th a b i t a ti n f o r m a t i o n t h e m a i nr e s u l t sa r e ： i nay - t u b eo l f a c t o m e t e r , t e m p o r a ld y n a m i c so ft h ed e c i s i o np r o c e s si np a r a s i t o i d p a t c hc h o i c ew e r ei n v e s t i g a t e da n dt h et i m eb o t ht h e l y t o k o u sa n da r r h e n o t o k o u sf e m a l e s u s e dt om a k et h e i rc h o i c e sw a sm e a s u r e d q u a n t i t a t i v e l y b o t ht h e l y t o k o u sa n d a r r h e n o t o k o u sw a s p so n l yc h o s et h eh i g h e rq u a l i t yp a t c hb a s e do no d o u rc u e sw h e nt h e v p a t c hd i f f e r e n c ew a sq u a l i t a t i v e ( i e ，w i t ho rw i t h o u t h o s ti a r v a e ) w h e np a t c h e sd i f f e r e d o n l yw i t hr e s p e c tt ot h en u m b e ro f h o s t so rt h ep r e s e n c eo ra b s e n c eo fc o m p e t i n gf e m a l e p a r a s i t o i d s ，n os i g n i f i c a n tp r e f e r e n c ec o u l db ef o u n di n f e m a l e so fe i t h e rs t r a i no ft h e p a r a s i t o i d i nc o n t r a s t ，b o t ht h et i m eu n t i lf e m a l e sr e a c h e dt h ej u n c t i o no ft h ey - t u b e o l f a c t o m e t e r ( r e s p o n s et i m e ) a n dt h et i m eu n t i lf e m a l e sm a d et h e i rd e c i s i o nf o re i t h e r p a t c h ( d e c i s i o nt i m e ) v a r i e dw i t hp a r a s i t o i ds t r a i n a n do d o u rt r e a t m e n t t h e l y t o k o u s w a s p sw e r ef a s t e rt h a na r r h e n o t o k o u sw a s p si nt h e i rr e s p o n s et i m eu n t i lr e a c h i n g t h e i u n c t i o np o i n ta n di nt h e i rd e c i s i o nt i m ef o re i t h e rs i d eo ft h eo l f a c t o m e t e r h o w e v e r ， f e m a l e so fb o t hs t r a i n sr e s p o n d e df a s t e rw i t hi n c r e a s i n gn u m b e ro ft o t a lh o s t si nt h es e t u p r e l e a s i n gk a i r o m o n e y e t ，d e c i s i o nt i m ef o rp a t c h e sd i dn o ts i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n tw i t h p a t c hq u a l i t i e so f f e r e dt ov e n t u r i aw a s p s i n t e r e s t i n g l y , i nt h e l y t o k o u sw a s p s ，o n l yt h o s e f e m a l e st h a tm o v e dm o r es l o w l yt ot h ed e c i s i o np o i n tc h o s em o r ef o rt h eb e r e rp a t c h ， i n d i c a t i n gat r a d e o f fb e t w e e ns p e e da n da c c u r a c yo ft h ed e c i s i o np r o c e s si nf o r a g i n g p a r a s i t o i d s w h e nf e m a l e se n t e r e dap a t c hn o n s i m u l t a n e o u s l yb u tf o r a g eo nap a t c ht o g e t h e r , t h ef e m a l e st h a te n t e r e dap a t c he a r l yo na l s ol e f tt h ep a t c hs o o n e r , t h o s ee n t e r e dt h e p a t c hl a t e ro ns t a r t e ds u p e r p a r a s i t i s ms o o n e ra th i g hp a t c he n c o u n t e rr a t e ，b u tn o ta tl o w p a t c he n c o u n t e rr a t e w a s p sf o r a g i n gap a t c hs i m u l t a n e o u s l ye x h i b i t e ds i m i l a ro re v e n l e s sp a t c hr e s i d e n c et i m et h a nt h a tf o r a g i n ga l o n e ，w h i c hi m p l i e dn ow a ro fa t t r i t i o ni n c o m p e t i t o r so f 矿c a n e s c e n s o f f s p r i n gp r o d u c e db yb o t hc o m p e t i t o r sw e r es i m i l a r s u g g e s t e da ne v o l u t i o n a r ys t a b l es t r a t e g y ( e s s ) e x i s t e di nt h ea s y m m e t r i cg a m e t h e e f f e c to fp a t c he n c o u n t e rr a t ew a ss t r o n g e rt h a nt h ec o m p e t i t i o ni nt h e l y t o k o u sl i n eb u t n o ti na r r h e n o t o k o u s1 i n e t h r o u g haf l i g h tm i l le x p e r i m e n t ，w es h o w e dt h a ti nt h e l y t o k o u sl i n e s ，t i m ew a s a s u f f i c i e n tc u ei n f l u e n c i n gp a t c he x p l o i t a t i o na n da na d d i t i o n a le f f e c to ft h ee n e r g yn e e d e d w a sn o tv i s i b l e i nt h ea r r h e n o t o k o u sw a s p s ，h o w e v e r , o n l yt h en u m b e ro fr o u n d sf l o w n i nt h em i l l ( e n e r g ye x p e n d i t u r e ) i n f l u e n c e ds u b s e q u e n tb e h a v i o u r , w h i l em e r et i m es p e n t d u r i n gt r a v e l l i n gd i dn o t t h i ss t u d yi n v e s t i g a t e dt h et e m p o r a ld y n a m i c so ft h ed e c i s i o np r o c e s si np a r a s i t o i d p a t c hc h o i c ea n dt h et i m ei tt o o kf e m a l e st om a k et h e i rc h o i c e s t h i sw a s t h ef i r s tr e p o r t o ft h ef u n c t i o n a lv a l u eo fp a t c hr e s p o n s ea n dd e c i s i o nt i m ea n di ts h o u l db ean o v e l v i 浙江大学博士学位论文 a b s t r a c t a p p r o a c ht oc o n s i d e rt h es e a r c h i n ge f f i c i e n c yo fp a r a s i t o i d si nn a t u r e w ea l s ov e r i f i e df o r t h ef i r s tt i m e ，t h a te n e r g ye x p e n d i t u r ed u r i n gp a t c hv i s i th a ds i g n i f i c a n ti n f l u e n c eo n s u b s e q u e n tp a t c he x p l o i t a t i o ni np a r a s i t o i d st h a tf l e wf r e q u e n t l y m o r e o v e r , w i t ha s e r i e s o fd e l i c a t ed e s i g no fe x p e r i m e n t s ，w ec l e a r l ys h o w e dt h a tp a r a s i t o i d so f1 4 c a n e s c e n s c o u l du s et h ei n f o r m a t i o ne c o n o m i c a l l ya n dt h ee x p l o i t a t i o ns t r a t e g yi sh i g h l ya d a p t e d w i t ht h e i rh a h j t a t r k e yw o r d s ： e e n t u r i ac a n e s c e n s ，t h e l y t o k y , a r r h e n o t o k y , p a t c hc h o i c et i m e ，p a t c hr e s i d e n c et i m e ， a s y m m e t r i cw a r o fa t t r i t i o n ，s u p e r p a r a s i t s m ，p a t c hl e a v i n gs t r a t e g y v 浙江大学研究生学位论文独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的 研究成果。除了文中特另t l d n 以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发 表或撰写过的研究成果，也不包含为获得迸望盘堂或其他教育机构的学位或 证书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文 中作了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名：签字日期：年月日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解盘姿盘堂有权保留并向国家有关部门或机 构送交本论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人授权逝姿盘堂 可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索和传播，可以采用影 印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。 学位论文作者签名：导师签名： 签字日期： 年 月日签字目期： 年月 日 浙江大学博士学位论文 致谢 致谢 本论文是在浙江大学昆虫科学研究所刘树生教授和德国不来梅大学生态研究 所t h o m a ss h o f f m e i s t e r 教授的指导下完成的。两位导师渊博的学识、严谨的治学 态度、对科学事业的热忱和激情以及忘我的工作作风给我树立了榜样，成为我努力 的方向。 本论文研究工作是在德国不来梅大学生态研究所种群与进化生态学实验室完 成。实验室的a n d r at h i e l 博士、h a n sk o n r a dn e t t m a n n 博士、e r i k al o r e n z 女士和 d i e t e rw i e n r i c h 先生给予学习和生活上的帮助，中国国家留学基金委( c s c ) 和德 国学术交流中心( d a a d ) 资助生活费用，深表谢意。 法国里昂大学的c a r l o sb e m s t e i n 教授对飞行磨实验、荷兰菜顿大学p a t s y h a c c o u 教授对非对称性竞争实验的开展提供了建议性意见。荷兰瓦格宁根大学的 m a r c e ld i c k e 教授和法国农业研究所( i n r a ) 的e r i cw a j n b e r g 研究员对寄主块的选 择实验英文论文稿的撰写提出了宝贵意见。法国里昂大学的e m m a n u e ld e s o u h a n t 博士惠赠寄生蜂种群，在此表示衷心的感谢。 在我求学和工作期间，刘树生老师和昆虫所的施祖华老师、程家安老师、陈学 新老师、娄永根老师、叶恭银老师、张传溪老师、沈志成老师、祝增荣老师、蒋明 星老师、莫建初老师、唐启义老师、余虹老师、马云老师、芮开宁老师、鲍艳原老 师、时敏老师、姚洪渭老师以及已退休的何俊华老师、胡萃老师、李宝娟老师、黄 恩友老师、张志珏老师，已离开昆虫所的汪信庚老师、张光美老师和徐志宏老师都 先后在学习和生活上给予了诸多关心、支持和帮助，农学院研究生科的吴晓品老师 和马永芳老师在研究生各培养环节上也给予大力支持和帮助，在此一并表示感谢! 感谢实验室的实验员肖中瑜、严根洪、周魏梅以及充满朝气、在科研领域积极 探索的众多博士后、研究生和本科生同学在日常管理工作上的支持和协助。他们是 李增梅、臧连生、吴志毅、纠敏、李俊敏、阮永明、徐婧、栾军波、胡剑、舒金平、 刘剑、李萌、王彭、林克克、王文丽、王华、童琳、张莉、胡颖、王佳、赵华、孙 地冰、张蕊蕊、陈伟强、余元钊、邵家斌等，他们是一群可爱的人。 浙江大学博士学位论文 致谢 还有许许多多名字未列出的人。那些一起读书的同学，那些一起出国的山南海 北各个高校院所的朋友，还有一些只是通信往来的同行及朋友，就在不经意间，他 们的鼓励和友谊让我心存感激。 终生难忘我的父亲母亲对我的养育之恩。总是在匆忙之中向他们辞行。在愧疚 之中向母亲告别。感谢我的爱人王艳芝为家庭所做出的巨大奉献，女儿丁蕊健康快 乐的成长是她最开心的成就。感谢所有家人的理解和支持，感谢他们长久以来默默 的付出和对我的关心。 博士学习最重要的是独立开展科研工作的实践，在广泛阅读专业文献的基础之 上设计并设法完成实验。与此同时，有较多因素影响科研成功与否，这其中，对以 往文献及成果的理性质疑、严密的逻辑和推理、良好的科研习惯比较重要。科研思 维的养成和科学精神的树立是科研工作前进的重要前提，这方面的点滴进步和挫折 在我的论文开展中深有体会，因此，再次感谢导师和其他师长们在这方面的引导和 鞭策。 刘银泉 2 0 0 9 年9 月杭州华家池 n 浙江大学博士学位论文 觅食行为的经济决策一文献综述 1 寄生蜂觅食行为的经济决策 1 1 寄生蜂觅食行为的经济决策一文献综述 由于自然选择的巨大压力，只有那些能以高效率获取食物和繁殖后代的动物 个体的基因才能被持续传递下去。与此相适应，自然界的动物也逐渐形成了形式多 样的行为模式以利于个体基因的高效传递。这些行为是动物对不同的生态环境的适 应和长期进化的结果。理解和解释生态学中动物的行为机制及行为的生态学意义和 进化意义是行为生态学的主要研究内容( k r e b sa n dd a v i e s ，1 9 9 3 ) 。 在动物的行为生态学研究中，经济学的思想和方法逐渐渗透进来并陆续应用 到行为生态学的各个研究领域中。如“投资收益分析”方法现已被广泛应用于行为 生态学的两个重要的理论，最适理论( o p t i m a l i t yt h e o r y ) 和博奕论( g a m et h e o r y ) 中( a l c o c k ，2 0 0 5 ) 。最适理论是指自然选择的倾向总是使动物从它们的行为适应中获 取最大的净收益( 收益与投资的差值) 。而这常常取决于动物的近期行为表现，如觅 食效率、生殖成功率和反捕行为的有效性等。然而在有资源竞争的情形中，某一个 体行为的最大净收益要取决于其他个体的行为对策，这时最适理论却又束手无策。 因为当两个或多个个体竞争时，很难找到一个对所有个体都适用的最适行为对策。 博奕论很好地解决了最适理论的这一难题。博奕论认为进化过程是种群个体之间的 博奕过程，在这个过程中，采用不同行为策略的成员之间相互竞争，胜者组成的种 群中不再被持有其它对策的个体所侵蚀。胜者所持有的行为对策就被称为进化稳定 对策( e v o l u t i o n a r i l ys t a b l es t r a t e g y , e s s ) ，这种进化稳定对策的好处是其它对策所不 及，而且任何偏离进化稳定对策的行为就会被自然选择所淘汰。当前，博奕论和e s s 仍然是行为生态学研究的热点之一( 刘季科等，2 0 0 7 ；h a c c o ue t a l ，2 0 0 3 ；h a m e l i ne t a 1 ，2 0 0 7 ) 。一般认为，e s s 是在资源回报经常变化的情形下( 如竞争) 的最适模型。 在众多研究最适理论和博奕论行为生态学的模式生物中，寄生蜂由于其寄主 搜索行为( 觅食行为) 与其繁殖成功直接相关( g o d f r a y , 1 9 9 4 ；g o d f r a ya n ds h i m a d a ， 1 9 9 9 ；v a n a l p h e na n dv e t ，1 9 8 6 ) ，被认为是研究行为生态学中觅食行为理论模型的理 想模式生物而备受关注( s t e p h e n sa n dk r e b s ，1 9 8 6 ；w a j n b e r ge ta 1 ，2 0 0 8 ) 由于寄生蜂的寄主资源的分布常常具有空间异质性，寄生蜂所经常面临的问 浙江大学博士学位论文 觅食行为的经济决策一文献综述 题是去何处觅食及如何分配在生境斑块中的搜索时间。寄生蜂一生中大部分时间都 用于寻找寄主，它们一般通过化学信号等嗅觉刺激来找到寄主( c a s t e l oe ta 1 ，2 0 0 3 ； g e e r v l i e te ta 1 ，19 9 7 ；i 3 e e r v l i e te ta 1 ，2 0 0 0 ；v e ta n dd i c k e ，19 9 2 ；v e te ta 1 ，19 9 0 ) 。寄生 蜂的觅食过程一般可以分为三个阶段，栖境定位、寄主定位和寄主选择( d o u r ，1 9 5 9 ； v a na l p h e na n dv e t ，1 9 8 6 ) ，然而，对有些寄生蜂来说，这些阶段的划分并没有严格 的标准，因为来源于寄主的信息( 如利他素) 可以从远距离吸引天敌，所以寄生蜂 在进入寄主块之前就可以进行寄主定位( v a na l p h e na n dv e t ，1 9 8 6 ；v e ta n dd i c k e ， 1 9 9 2 ) 。为数众多的研究主要集中在寄主发现过程中单个阶段的原因分析上，这可以 很好的回答寄生性昆虫是如何发现寄主的，但对于它们为什么表现出这种行为只能 提供一个基本的理解( v a n a l p h e na n dv e t ，1 9 8 6 ) 。少有的几例研究表明寄生蜂可以根 据嗅觉气味而远距离避开优势的竞争种类，从而有效地节省觅食时间( j a n s s e ne ta 1 ， 1 9 9 5 ；t a m oe ta 1 ，2 0 0 6 ) 。对菜粉蝶绒茧蜂c o t e s i a g l o m e r a t a 和微红绒茧蜂cr u b e c u l a 的研究还表明，这两种寄生蜂可以根据植物气味对资源斑块的适合度进行远程判断， 从而选择适合度高的寄主斑块( g e e r v l i e te ta 1 ，1 9 9 8 ) 。但是在实验室内有关寄生蜂在 搜索寄主块之前的选择行为的研究往往在较短的一段时间内( 如1 0 分钟) 就被终止， 而那些在这段时间内未做出选择的个体则被定性为“不选择”，同时这类实验往往提 供了一个恒定而相对较强的气流，这导致寄生蜂对刺激的反应相应的增强了许多且 存在一定程度上的被动性。这些实验条件的限制直接导致了寄生蜂在进入寄主块前 觅食行为的功能研究，如时间和能量的消耗和死亡的风险，在很大程度上被忽视了 ( w a a g ea n dg r e a t h e a d ，1 9 8 6 ) 。而在自然界中，一旦寄生蜂发现了寄主块就往往不 愿轻易离开的现象经常发生，这与寄生蜂要发费很多时间才能找到寄主的现象相一 致( t a m oe ta 1 ，2 0 0 6 ；v a na l p h e na n dv e t ，1 9 8 6 ) 。由于寄生蜂大多个体微小，自然条件 下的行为观察极其困难，因此，研究模拟更接近自然条件下的寄生蜂对寄主块的选 择及其所用的选择时间，就更具有现实意义。 寄生蜂到达寄主块后的觅食行为及其行为机制受到了持续的关注，一直是研 究的热点之- - ( b e m s t e i na n dd r i e s s e n ，1 9 9 6 ；b o i v i ne ta 1 ，2 0 0 4 ；d r i e s s e ne ta 1 ，1 9 9 5 ； h o f f m e i s t e ra n dr o h l f s ，2 0 01 ；h u b b a r da n dc o o k ，19 7 8 ；l u c c h e t t ae ta 1 ，2 0 0 7 ；v a n a l p h e ne ta 1 ，2 0 0 3 ；w a a g e ，19 7 9 ；w a j n b e r g ，2 0 0 6 ；w a j n b e r ge ta 1 ，1 9 9 9 ) 。这很可能是 2 浙江大学博士学位论文觅食行为的经济决策文献综述 受到了最适理论中的一个经典但却又非常简单的边缘值理论模型( m v t ) 的激励所 致( c h a m o v , 1 9 7 6 ) 。该模型宣称离开资源斑块的最适时间是在某一斑块上瞬时收益 率降到整个生境的最大平均收益率。这一简单模型有两个重要的预测：一是觅食者 在适合度高的斑块上平均搜索的时间较长；二是如果觅食者在斑块之间的旅行时间 越长，其对后续斑块的的搜索就会越集中，越精细，搜索的时间也越长( c h a m o v , 1 9 7 6 ) 。实验证据从多方面很好的支持了这些推测，如在搜索食物( c a s s i n i ，1 9 9 0 ；c o o k a n dc o c k r e l l ，1 9 7 8 ；c u t h i l le ta 1 ，1 9 9 4 ；f o r t i n ，2 0 0 3 ；j o h n s o na n d c o l l i e r , 1 9 9 9 ；k r e b se t a 1 ，1 9 7 4 ；z i m m e r m a n ，1 9 8 1 ) ，搜索产卵场所( b o i v i ne ta 1 ，2 0 0 4 ；c r o n i na n ds t r o n g ， 19 9 9 ；r o i t b e r ga n dp r o k o p y ，19 8 2 ；t a k a s ue ta 1 ，19 9 7 ；t h i e la n dh o f f m e i s t e r , 2 0 0 4 ) 及搜 索配偶( a l o n s o p i m e n t e la n dp a p a j ，1 9 9 9 ；p a r k e r , 1 9 7 8 ) 的研究工作中都证明如果下一 资源斑块越容量到达，觅食者在斑块上的搜索时间就会越短。在搜索食物的研究中， 证据还表明除了旅行时间之外，旅行中需要消耗的能量也起到了养分关键作用，因 为动物总是倾向于使它的净收益最大化( k r e b se ta 1 ，1 9 7 4 ) 。然而对于搜索其他非食 物资源的情况也许并不如此，比如寄生蜂搜索产卵场所以便产卵繁殖后代的情形。 寄生蜂的很多种类都被认为是繁殖期时间限制性种类，即它们的卵巢中有足够多的 卵量以至于成蜂在完全利用这些卵之前就会死去。因此，人们推测对这些寄生蜂来 说，到达下一个斑块所用的时间是最重要的，而所需能量应当不会影响其斑块搜索 时 司( m a n g e l ，1 9 9 3 ) 。然而这一假说目前尚没有得到验证。 寄生蜂在觅食过程中经常会遇到与竞争者共同觅食的情形。在这种情况下， 一种觅食策略是否为最适觅食策略则要取决于竞争对手的觅食策略，这是竞争者之 间的博奕，而进化稳定对策则是最后的博奕结果。 寄生蜂在寄主体内或体表，甚至在寄主附近产下寄生卵，卵孵化后以寄主为 食生长发- g ( g o d f r a y , 1 9 9 4 ) 。被寄生后的寄主因为仍然留在栖境之中，有可能会被再 次甚至多次寄生从而导致过寄生现象( s u p e r p a r a s i t i s m ) 。如果过寄生是被同一寄生蜂 个体所为，称为自过寄( s e l f - s u p e r p a r a s i t i s m ) ，如果是同种其它个体所为，则被称 为同种过寄生( e o n s p e e i f i es u p e r p a r a s i t i s m ) 。对于只有一个后代可以发育成活的单寄 生种类而言，过寄生会引起幼期竞争，常常通过物理对抗或生理抑制等作用排除其 他竞争个体，有时也有可能同归于尽。由于许多寄生蜂种类可以区分已被寄生和未 浙江大学博士学位论文 觅食行为的经济决策一文献综述 被寄生的寄主以及区分是否为自过寄生或同种过寄生( h u b b a r de ta 1 ，1 9 8 7 ；r o g e r s ， 1 9 7 2 ，1 9 7 5 ；v i s s e r , 1 9 9 3 ，1 9 9 5 ) ，而且研究发现过寄生卵仍有机会赢得生存，过寄生 现象现被广泛认为是一种适应行为( h u b b a r de ta 1 ，1 9 8 7 ；s i r o t ，1 9 9 6 ；v a na l p h e na n d v i s s e r , 1 9 9 0 ) 。一般而言，寄生蜂会选择健康寄主而避免寄生已被寄生过的寄主，但 在健康寄主数量较少等情况下，过寄生现象则常常发生。如果同种过寄生现象发生 的可能性较大，寄生蜂也会选择自过寄生，如一种果蝇的寄生蜂l e p t o p i l i n a h e t e r o t o m a ，这是由于自过寄生可以防止在未来短期内的同种过寄生的发生( v i s s e r , 1 9 9 3 ) 。 当多头寄生蜂在寄主块上同时觅食，寄生蜂所面临的问题除了何时离开寄主 块之外，还包括是否进行过寄生及何时进行。过寄生现象的存在使寄生蜂之间的竞 争显得更为复杂，因为寄生蜂离开寄主块后其报酬( 即其可能的后代数量，以已被 寄生的寄主数来表示) 会因其它竞争者的存在而受到影响。尽管自然学家们很早就 注意到了过寄生现象并一直有持续的研究报道( h u b b a r de ta 1 ，1 9 8 7 ；s a l t ，1 9 3 4 ；v a n a l p h e na n dv i s s e r , 1 9 9 0 ) ，迄今同时考虑过寄生和斑块离开决策的研究尚不多见，还 需进一步深入( 州n b e 唱，2 0 0 6 ) 。v i s s e r 等( 1 9 9 2 ) 依据果蝇寄生蜂三h e t e