（作物遗传育种专业论文）基于表型以及微阵列数据的基因（型）分类技术研究.pdf

肖静：基于表型以及徽阵列数据的基因( 型) 分类技术研究3 基于表型以及微阵列数据的基因( 型) 分类技术研究 中文摘要 分离分析 s e g r e g a t i o na n a l y s i s , s a ) 是直接根据分离群体数量性状的表现型 检测主基因是否存在并估计其效应的一种统计遗传分析方法，是进一步进行q t l 作图和基因组分析的基础在数量性状主基因和微基因独立的遗传假定下，同一 主基因基因型将呈现连续性的正态分布，不同主基因基因型则将是具有不同平均 数和相同方差的多个正态分布的混合因此，分离分析通过高斯混合模型的构建、 参数的极大似然估计以及似然比检验统计量的计算，从而实现主基因的效应估计 和各种遗传假设测验 然而，现有的分离分析方法均是基于单一性状进行的，主基因的统计功效较 低为此，本研究提出一种多性状主基因联合分析方法一多元分离分析方法 ( m u l t i v a r i a t es e g r e g a t i o na n a l y s i s , m s a ) ，m s a 可以充分利用多个数量性状问的 遗传相关和剩余相关信息，因此有望提高主基因的检测功效，以及削析复杂性状 的遗传结构m s a 通过建立多个多元高斯分布的混合模型，采用e m 算法实现的 极大似然估计方法进行主基因的分离比例、主基因效应和剩余变异估计，以似然 比测验统计量进行主基因的各种遗传假设检验，以一因多效、独立遗传和紧密连 锁3 种可能模型下的贝叶斯信息准则( b a y e s i a ni n f o r m a t i o nc r i t e r i o n , b i c ) 来区分 主基因是一因多效还是紧密连锁为了验证方法的可行性，模拟研究以f 2 群体为 例设置了两套模拟实验，模拟实验1 研究不同主基因遗传力和样本容量下m s a 的 统计功效、主基因效应和剩余变异估计的准确度和精确度模拟实验2 研究不同 遗传力下m s a 区分一因多效主基因或紧密连锁主基因的能力计算机模拟研究结 果表明：( 1 ) 无论主基因是同时控制多个性状的表达，还是仅控制其中一个性状 的表达，由于联合分析充分利用了性状之间的相关信息，m s a 均可以显著提高主 基因的被发现能力( 2 ) m s a 可以显著增加主基因效应估计值的准确度和精确度， 通常来说，只要主基因的检测功效高达5 0 以上，其相应估计值的准确度和精确 4 - 扬州大学博士学位论文 度均可达到较理想水平( 3 ) m s a 还能够有效的区分多性状是受一个主基因控制 还是受紧密连锁的多个主基因控制( 4 ) 对遗传力和样本容量两个影响主基因检 测功效的关键因素来说，其作用效果则是遗传力明显大于样本容量以水稻杂交 组合多蘖矮x 中花l l 的f 2 群体5 9 7 个植株株高和分蘖数为例演示了分析程序。结 果表明该组合的株高和分蘖数受同一主基因控制。该主基因对株高的加性和显性 效应分别为- 2 1 3 锄和4 0 6c m ，表现为超显性；对分蘖数的加性和显性效应则分 别为2 2 7 和2 5 3 ，表现为接近完全显性 上述m s a 不仅可以估计模型中的遗传参数，而且可计算出每个个体属于不同 主基因基因型的后验概率，因此，本研究提出根据个体的贝叶斯后验概率进行个 体分类的新方法，即一种基于模型的非监督动态聚类方法。该方法同样是以e m 算 法实现的极大似然估计方法实现各个类参数估计，以个体所属类别的贝叶斯后验 概率判别个体的归类。模拟研究结果表明：( 1 ) 该方法通常既可无偏估计类参数 又可根据各种模型的b i c 值确定最佳分类个数，从而解决传统动态聚类法类数难确 定的问题( 2 ) 与重心法动态聚类( k - m e a n s ) 和最小组内平方和法( m i n i m u ms q u a m s u m w i t h i n q 伽融m i n s s w ) 动态聚类相比，稳健性较高( 3 ) 通过提高判别标准， 可以有效降低误判率( m i s c l a s s i f i e dr a t e 。m r ) 以f i s h e r 的h i g 试验数据验证了方法 的可行性，分析结果表明基于似然函数极大为目标的非监督动态聚类方法特别适 于原始数据为高斯分布的数据聚类，其误判率显著低于加n n s 和m i n s s w 法。 d n a 微阵列技术是后基因组时代功能基因组研究的主要工具之一，它可以一 次同对溯出不同实验环境或不同组织的成千上万个基因的表达水平将相似表达 模式的基因聚在一个类中的基因聚类分析，是提取基因表达谱数据潜在生物学信 息的有用工具，同时也是徽阵列数据分析中使用最为广泛的一类方法聚类技术 依据先验信息的有无，又可分为非监督聚类和监督聚类为了探讨上述基于模型 的聚类方法应用于高维微阵列表达谱数据分析的可行性，分别用计算机模拟数据、 酵母细胞周期微阵列数据以及人类癌细胞n c i 石0 微阵列数据进行聚类分析，并与 七最近邻居法( k - n e a r e s tn c i g h b o u z , 心m ) ，二分类支持向量机器( s u p p r o tv t o f m a c h i n 姻，s v m s ) 以及多分类s v m s ( m u l t i c a t c g o r ys v m s , m c - s v l 恤) 法分析结 肖静：基于表型以及微阵列数据的基因( 型) 分类技术研究 5 果进行比较，采用假阳性( f a l s ep o s i t i v e ，f p ) ，假阴性( f a l s en e g a t i v e ，f n ) 、 聚类的准确性以及马修斯相关系数( m a t t h e w s c o r r e l a t i o nc o e f f i c i e n t , m c c ) 等指 标比较不同监督聚类方法的优劣及其适用场合结果表明：( 1 ) 对成千上万基因 表达谱数据，基于模型的聚类法聚类准确性最高，且在训练样本容量较小的情况 下，同时利用已知基因和未知基因的先验信息指导未知基因归类的基于模型的监 督聚类法，比仅利用已知基因的信息指导未知基因归类的基于模型的判别分类准 确性要高，但运算速度较慢。( 2 ) 相比较而言，m c s v m s 法稳健性较高，适用 性最广，其对高维数据不敏感。不仅适用于成千上万基因表达谱数据的聚类，聚 类准确性仅次于基于模型的监督聚类法；而且适用于以成千上万基因作为指标对 少数几十个样本的聚类，聚类准确性最高。( 3 ) 几种m c s v m s 法的表现，在样 本容量较大时，宜采用o v o ( o n e - v e r s u s - o n e ) 和d a g s v m ( d i r e c t e d a c y c l i cg r a p h s v m ) 法；样本容量较小时，o v r ( o n e - v e r s u s - r e s t ) 、w w ( m e t h o db yw e s t o na n d w a t k i m ) 和c s ( m e t h o db yc r a m m e ra n ds i n g e r ) 法聚类准确性和m c c 值较高； 样本容量适中时，5 种m c s v m s 表现一致。( 4 ) 建议根据数据的特征以及实验 需要，同时选用至少两种方法进行试算，以便获得最佳聚类结果。 关键词：多个相关数量性状；主基因；多元分离分析；极大似然估计；e m 算法： 聚类分析；微阵列；监督聚类 6 扬州大学博士学位论文 p h e n o t y p ea n dm i c r o a r r a y d a t a - b a s e dc l u s t e r i n g a n a l y s i so fg e n o t y p e s o rg e n e s a b s t r a c t s e g r e g a t i o na n a l y s i s ( s a ) i sas t a t i s t i c a lg e n e t i cm e t h o dd i r e c t l y 瑚i 魑t h e p h e n o t y p oo fq u a n t i t a t i v et r a i t s i ns e g r e g a t i o np o p u l a t i o nt od e t e c tt h ee x 缸啦撇o f m a j o rg e n e sa n de s t i m a t e 也e i re f f e c t s i ts e r v c sa sa l li m p o r t a n tt o o li nl 地l p i n g i n v e s t i g a t o r st op l a nf u r t h e rs l = i l d i e ss u c ha sq u a n t i t a t i v et r a i tl o c im a p p i n go fn l o f e s o p h i s t i c a t e dg e n o m i ca n a l y s u n d e rt h ea s s u m p t i o nt h a tt h em a j o rg e l l ee f f e c t sa n d p o l y g e n i ce f f e c t sa r ci n d e p e n d e n t , t h ei n d i v i d u a l sw i t ht h es a m em a j o rg e n eg e n o t y p e a r ee x p e c t e dt ob en o r m a l l yd i s t r i b u t e d , w h e r e a si n d i v i d u a l sw i t hd i f f e r e n tm a j o rg e n e g e n o t y p e sc o u l df o l l o wam i x t u r eo fn o r m a ld i s t r i b u t i o n sw i t hd i f f e r e n tm e a l l sa n dt h e s a m ev a r i a n c e t h e r e f o r e ，t h ee s t i m a t i o no fm a j o rg e n ee f f e c t sa n dg e n e t i ch y p o t h s i s t e s t i n gi ns aw e r e ：i m p l e m e n t e dt h r o u g ht h ec o n s t r u c t i o no fc - a u s s i a nm i x t u r em o d e l ， t h em a x i m u ml i k e l i h o o d e s t i m a t i o no fp a r a m e t e r sa n dt h ec a l c u l a t i o no ft h e l i k e l i h o o dr a t i ot e s t ( l r t ) s t a t i s t i c s h o w e v e r , c u r r e n tm e t h o d so fs af o ras i n 甜et r a i tt y p i c a l l yh a v el o ws t a t i s t i c a l p o w e r i nt h i ss t u d y , w cp r o p o s eaj o i n ta n a l y s i sm e t h o df o rm u l t i p l et r a i t s ，i e ， m u l t i v a r i a t es e g r e g a t i o na n a l y s i s ( m s a ) t h a tt a k e sa d v a n t a g eo f t h e g e n e t i ca n dr e s i d u a l c o r r e l a t i o ni n f o r m a t i o no f m u l t i p l eq u a n t i t a t i v et r a i t st od e t e c tm a j o rg e n e s i ti sh o p e f u l t h a tt h i sm e t h o dn o to n l yi n c r e a s e st h es t a t i s t i c a lp o w e r , b u ta l l o w sd i s s e c t i o no ft h e g e n e t i ca r c h i | e c t i l 坞u n d e r l y i n gt h et r a i tc o m p l e x i nm s at h eo b s e r v e dp h e n o t y p e so f m u l t i p l ec o r r e l a t e d t r a i t sa r ef i t t e dt oam u l t i v a r i a t eg a 璐s i a nm i x t u r em o d e l t h e s e p a r a t e dp r o p o r t i o n , m a j o rg e n ee f f e c t sa n dr e s i d u a lv a r i a b i l i t i e sa i ee s t i m a t e du n d e r t h em lf r a m e w o r kv i at h ee x p e c t a t i o n - m a x i m i z a t i o n ( e 岣a l g o r i t h m v a r i o u sg e n e t i c h y p o t h e s i s t e s t so fm a j o rg e n e sa r et e s t e d u s i n g l r ts t a t i s t i c s p l e i o t r o p yi s d i s t i n g u l s h e df r o m c l o s el i n k a g e b yc o m p a r i n g t h r e ep o s s i b l em o d e l su s i n gt h e b a y e s i a ni n f o r m a t i o nc r i t e r i o n ( b i c ) t h r e em o d e l s a r et h ec o m p l e t e p l e i o t r o p i cm o d e l ， t h el i n k a g em o d e la n dt h en o n - l i n k a g e i n d e p e n d e n tm o d e lr e s p e c t i v e l y t w os i m u l a t i o n 肖静：基于表型以及徽阵列数据的基因( 型) 分类技术研究 7 e x l 搬i m e n t s 懈p c r f o r m 。db a s e d 0 1 1t l a ef 2 m a l i 叠gd 鹤i g nt ov a l i d a t et h ef s i b i l i t yo f t h i sm e t l a o d i nt l a cf i r s t , t h es t a t i s t i c a lp o w e r sn n dt h ea c c u r a c y 砌t l a ep r e c i s i o no f 寥础ce f f o e t sa l o n gw i t h r e s i d u a lv a r i a b i l i t i e so fm s a 嗽y l i l 响l l gh e r i t a b i l i t i e sa n d m a p l es i 露w 讹i n v e s t i g a t e d 1 h 协es c e o ms i m u l a t i o nt h ee f l i e a t ；y o fm s ai n s c l , s r a l i n gp l c i o l r o p yf r o md o s el i l 姆u n d e rv 咖h e r i t a b i l f i t i e sw a sd e m o n s t r a t 1 1 1 持r e s u l t so f 唰= c e n s i s i m u l a t i o ns h o w e d ( 1 ) m s ai 瑚糯獬st h es t a t i s t i c a lp o w e ro f l l m j o r 畔d e t e c t i o n , d u et om s a m a d eb e s t1 j o ft h ec o r r e l a t i o na m o n g 也a i t s ， w k 也懿t b es i m u l t a n e o u sm 饼血0 r i n 9 1 h ee x p r e s s i o no f m u l t i p l et r a i t so ro n l ym o n i t o r i n g t h ee x p r 嘴i o no fa 蛐l z a i ta m o n gt h 辩t r a i t sb ym a j o r 萨鹏( 2 ) m s ai m p r o v e st l a c p r e c i s i o na n d 戡砚l 鞠谚o fm a j o r 蛐e f f o c t 髑痂瑚| l c s i ng e r a l ，i fo n l y t l a es t a t i s t i c a l m o fm a j o rg e n ti sl a i 曲c rt h a n5 眠t l a cp r i s i o na n da c c u r a c y 啪a r r i v ea tt h e i d e a l 咖( 3 ) me t 五e a e yo fm s a t os e p a r a t ep l e i o t r o l j y 觚dc l o s el i l l k a g l 删 d 曲a o m m t t e d ( 4 ) a l m o t l g l ab o l l at h eh e r i t a b i i i t ya n d 懿t m p l cs i z ea 她k e yf a e t a f f e c t i n gt b cs t a t i s t i c a lp o w e ri nl t a ed e t e c t i o no fm a j o rg e n e s , i tw a sf o t m dt h a tt h e s t a t i s t i c a lp o w e r 啪b cm u c hb e t t e ri m p r o v e dw i t ht h ei n c r e a s e dl m i t a b i l i t yt h a n s a m p l e 畦a ne x a m p l eo ft l a op l a n th e i g h ta n dt i l l e rn u m b e ro ff 2p o p u l a t i o ni nr i c e c i o s sd u o n i e a i x z l a o n g l a u a1 1w a su s e di nt h ei l l u s t r a t i o n t l a er e s u l t si n d i c a t e dt h a tt h e g e n e t i cd i f f e r e n c eo ft h e s et w ot r a i t si nt h i sc l t o t l l ii n v o l v e so n l y0 1 1 1 p l e i o l z o p i em a j o r g c n e t h ea d d i t i y ee f f e e ta n dd o m i n a n c ee f f e c to ft h em a j o rg e n ea 坤e s t i m a t e d - 2 1 3 e ma n d4 0 6 e r a0 1 1p l a n th e i o l t a n d2 2 7o j l d - 2 5 30 1 1n u m b e ro ft i l l e r , r e s p c e t i v e l y 硼船m a j o rg e n ts h o w so v c r d o m i n a n e of o rp l a n th c i g h t 锄dd o s et o c o m p l e t ed o m i m n e e f o rn u m b e ro f t i l l e r s t h ea b o v em s an o to n l y 稍：t i l 咖t h eg e n e t i c 弘哦m 坤觚i nm o d e l ，b u ta l s oc a l l c a l c u l a t et h ep o s t e r i o rp r o b a b i l i t i e so fe a c hi n d i v i d u a lb e l o n gt od i f f e r e n tm a j o r g e n o t y p e s t h u s ，i nt h i s 球i p e 毛w ei n l r o d u e e dan 删m e t h o d , n a m e l ym o d e l - b a s e d 瑚舢| p | 孙，i s e da y n a m i cc 1 s t e r i n gm e i | b o d w h i e l ae l a s s i t i e di n d i v i d u a l sa c c o r d i n gt ot h e b a y e s i a np o s t e r i o rp r o b a b i l i t i e s i nt h i sm e t h o d 曲呛p m m e t c r so f d i f f e r e n td u s t e r sw 啪 a l s oe s t i m a t e db yt b em lm e t h o di m p l e m t c dv i ae ma l g o r i t h ma n dt l a ei n d i v i d u a l s w t 强* ee l a s s i t i e db y 缸b a y e s i a np o s t e r i o rl ”o b a b i l i t i e s t l a co u t c o m e so ft l a es i m u l a t i o n e x p e r i m 比t sc l c a r l yd e m o n s t r a t e d ( 1 ) 1 kp r o p o s e dn a c t i a o d n o to n l yt m b i a s c d l y e s t i m a t e dt b ec o r r e s p o n d i n gd u s t e rp a r a l n c t e r sl i n ta l s od e t e r m i n e dt h eo p t i m u m - 8 - 扬州大学博士学位论文 c l u s t e r i n gl a m b e r sb yb i c ，w h i c hs o l v i n g t h eg r e a td i l e m m a o f d e c i d i n gt h en u m b e ro f d u s t e ri nm i d i t i o n a ld y l l a m i ec l t t s t c rm e t h o d s ( 2 ) c o m p a r e aw i t h 血ek - m e a r t sm e t l l o d a n dt h em i n i m u ms q u a r es u mw i t h i ng r o u p s ( m i n s s w ) m e t h o d , t h ep r o p o s e dm e t h o d w a sm o r er o b u s t n e s s ( 3 ) m 凹v t h em i s e l a s s i f i e dr a t e c o u l db cr e d u c e db y u s i n gs l a j e t e rd i s c r i n l i n a 触c r i t e r i o n t h ep r o p o s e dm e t h o dw s sf u r t h e rv a l i d a t e db y f i s l a e r si r i sd m s e ta n dt h e 螂i d ti n d i e a t e dt h a t1 h cu n 蜘加e n ，i s e dd y n l m l i cd u s t e r m e t h o di n l p l 髓嘴n t e d 恤o u g l at h em a x j m u n lo f t l a el i k e l i h o o df l u l c t i o ne s p e c i a l l yf i t st h e d a t ag e n e r a t e df r o mc r a m s i a nd i s t r i b u t i o n , b e c a u s et h ep r o p o s e dm e t h o dh a da s i g n i f i e a n tl o w e rm rc o m p a r e dt ot h ek - m e a n sa n dm i n s s wm e t d a o d s d n a m i c r o a r r a yt e e l m o l o g yi st h ec l a i e f t o o lf o rf u n e t i o m lg e n o m cr e s e a r e l ai nt l a c p o s t - g c n o m i e se r a , w h i c ha l l o w e d t h es i m u l t a n e o u sm o n i t o r i n go f e x p r e s s i o nl e v e l si n c e l l so f t h o m a n d so f g e n e su n d e rv s t y i n ga 叩既i n 删e a v i r o n m e n to rb i o l o g i c a lt i s s u e c - r o u p i n gg e n th a v i n gs i m i l a re x p r e s s i o n 辟毗咖si sc a l l e dg e n te l u s t c r i 蝎w h i c hh 魑 b e e np r o v e dt ob eau s e f u lt o o lf o ra c h 锄嘶n gu n d 盯l y i q gb i o l o g i c a li n f o r m a t i o no fg e n o e x p r e s s i o nd n t a a l s 0 1 1i ti st h eu s e f u la n dm o s tw i d e l yu s e dm e t h o do fm i e r o 删r m yd a t a a n a r y s i s d e p e n d i n go nw h e t l 扯ro rn o tt h em o tk n o w l e d g ei su s e d , t h ec l u s t e r i n g m e t h o d sc o u l db ec l a s s i f i e di n t oi m u p m , i s c dc l u s t e r i n ga n ds u p e r v i s e dc l w t c r i l l g t o e x p l o r et h ef e a s i b i l i t yo f t l a ea p p l i c a t i o no f t l a ea b o v em o d e l - b a s e dd u s t e rl l l e t l l o dt ot h e a n a l y s i so fl a i 班- d i m e n s i o nm i c r o a r r a ye x p r 嘲i o nd a t a , s e v e r a lt y p i c a l 卿驴靠v i s e d c l u s t 茁i n gm e t h o d s , i o ，c r a m s i 蛆m i x t u r e m o d e l - b a s e d s u l c r v i s e dc l u s t e r i 屿 k - n e a r e s t - n e i g h b o r n n ) ，b i n a r ys u p p o r tv e c t o rm a e l a i l 瑚( s v m s ) a n dm u l t i e a t c g o r y s u p p o r tv | ，咖眶m a c h i n e s ( m c - s v m s ) ，嘲e m p l o y e dt oc l a s s i l y t h e c o m p u t e r s i m u l a t i o nd a t a , y e a s tc e l le y e l em i e r o a r r a yd a t aa n d6 0h u m a nc 锄雠：e fc e l ll i n e s f n c i - 6 0 ) m i e r o a r r a yd a t a f a l s ep o s i t i v e , f a l s e 埘髫鼬岛i z u ep o s i t i v e , 伽埘翟矧， c l u s t e r i n ga c c u r a c ya n dm a t t h e w s c o r r e l a t i o nc o e f f a e i 锄t ( m c c ) w m 伽衄删 a m o n gt h e s es u p e r v i s e dm e t h o d s t h er e s u l t si n e 蹈f o l l o w s ( 1 ) i nc l a s s i f y i n g t l a o m a n d so fg e n ee x p r e s s i o nd a t a , t h ep e r f o r m a n c e so fm o d e l - b a s e dc l u s t e rm e t h o d s h a v et h em a x i m a lc l u s t e r i n ga c c u r a c y f u r t l m m o r e , w h e n 伍cn 啦b c ro ft r a i n i n g s a m p l ei sv e r ys m a l l ，t h ec l u s t e r i n ga e e m a e yo fm o d e l - b u c ds u p e r v i s e di r n c m o dh a v e s u l 斌i o r i t yo v c l t m o d e l - b a s e dd i r i m i n a t i o nm c t l a o do n l y 咖t h ei n f o r m a l i o no f k n o w nf i m c l i o l l a lg e n tt o 舭t h cc l a s s i f i e do fi m l f o n wf u n c t i o n a l 掣m e ，w h e r e a st h e 肖静：基于表型以及徽阵列数据的基因( 型) 分类技术研究 9 f o r m e rs i m u l t a n e o u su s i n gt h ep r i o r k n o w l e d g eo fk n o w nf i m c t i o n a lg e n e sa n d u n k n o w nf u n c t i o n a lg e n e st og u i d et h ec l a s s i f i e do ft m k n o w nf u n c t i o n a lg e n e s b u t i n s o f a ra st h ec o m p u t a t i o n a ls p e e dw a sc o n c e r n e d , d i s c f i m i n a t i o nm e t h o di sq u i c k e r t h a nm o d e l - b a s e dm e t h o d ( 2 ) i ng e n e r a l ，t h es u p e r i o rc l a s s i f i c a t i o np e r f o r m a n c eo f t h e m e - s v m si sm o r er o b u s ta n dm o r ep r a c t i c a l w h i c ha r el e s ss e n s i t i v et ot h ec m r s eo f d i m e n s i o n a l i t ya n dn o to n l yi n f e r i o rt om o d e l b a s e dm e t h o di nc l u s t e r i n ga c c u r a c yt o t h o u s a n d so fg o n ee x p r e s s i o nd a t a , b u ta l s om o r er o b u s tt oas m a l ln u r a b e ro f h i g h - d i m e n s i o n a lg o n ee x p r e s s i o ns a m p l e st h a no t h e rt e c h n i q u e s ( 3 ) o f t b em e - s v m s , o v oa n dd a g s v mp e r f o r mb e t t e ro nt h el a r g es a m p l es i z e s , w h i l ef i v em c - s v m s m e t h o d sh a v ev e r ys i m i l a rp e r f o r a t eo nm o d e r a t es a m p l es i z e s i no t h e rc a s e s ，o v r , w wa n dc sy i e l dt h eb e t t e rr e s u l t sw h e ns a m p l es i z e sa r es m a l l ( 4 ) w er e c o m m e n d t h a ta tl e a s tt w oc a n d i d a t em e t h o d sc h o o s i n gb a s e do nt h er e a ld a t af e a t u r e sa n d e x p e r i m e n t a lc o n d i t i o n ss h o u l db ep e r f o r m e da n dc o m p a r e dt oo b t a i nb e t t e ru l u s t e r i n g r e s u l t k e yw o r d s ：m u l t i p l ec o r r e l a t e dq u a n t i t a t i v et r a i t s ；m a j o rg o n e ；m u l t i v a r i a t e s e g r e g a t i o na n a l y s i s ；m a x i m u ml i k e l i h o o de s t i m a t i o n ；e ma l g o r i t h m ；c l u s t e ra n a l y s i s ； m i c r o a r r a y ；s u p e r v i s e dc l u s t e r i n g 1 0 扬州大学博士学位论文 引言 植物育种目标性状，包括产量、品质、生育期、耐逆性以及抗病虫性等大部 分是数量性状。数量性状的遗传研究对植物育种的理论、方法和簸略至关重要。 1 9 7 6 年在美国i o w a 州立大学、1 9 7 8 年在荚国剑桥大学分别召开了第一届国际数 量遗传学大会和生统遗传学大会。数量遗传学与植物育种相结合，在全世界范围 产生了较大的影响，其中主要是在玉米育种中的应用，比如在玉米杂种优势和亲 本配合力的理论研究中起了重要的指导作用。1 9 8 7 年第二届国际数量遗传学大会 在美国北卡罗来纳州立大学举行，大会交流了数量遗传在动、植物领域的研究进 展。 然而，早期的研究认为数量性状是由微效多基因控制，n i l s s o n - e h l e f l 】是最早 提出数量性状多基因假说( m u l t i p l e - g e n eh y p o t h e s i s ) 的，随后f i s h e r 2 一、m a t h e r l 4 1 和k e m p t h o m e i s - 7 j 等对数量遗传学的发展都建立在此基础上。直到1 9 4 1 年m a c h 盱 区分了控制质量性状的主基因和控制数量性状的多基因，使得人们在原有植物育 种的理论和方法上迈上了一个新的台阶，人们可以通过鉴别和利用主基因，有效 的控制某些数量性状，加快其遗传进展，取得常规育种所不能达到的成效。e l s l o n 和s t e w a r t s , 9 1 在1 9 7 1 和1 9 7 3 年提出了数量性状一对主基因和多基因的遗传模型 1 9 7 4 年m o r t o n 和m a c l e a n t l o 】进一步发展了这一模型，称之为混合模型( m i x t u r e m o d e l ) 1 9 8 6 年e l k i n d 和c a h a n e r i 】又提出了一个用于植物遗传数据分析的单基 因+ 多基因的遗传模型，加深了人们对数量性状遗传体系的认识，为正确研究数量 性状的遗传机理奠定了理论基础，为植物育种工作开辟了新的途径1 9 9 3 年莫惠 栋【1 2 1 在国内首次报道了依据后裔测验的质量数量性状的遗传分析，显然这是指性 状的遗传基础为主基因和多基因共同控制的一类数量性状。他从一个位点的主基 因入手，先后报道了质量数量性状分离后代的遗传组成和主基因基因型的鉴别， 质量数量性状的世代平均数和遗传方差，三倍体胚乳性状的遗传分析以及质量 数量性状遗传分析中极大似然法的应用1 1 2 悯。随后，j i a n g 等【1 日在1 9 9 4 年利用极 大似然法和e m 算法建立了分析多个不同遗传结构群体的主基因分析方法，并鉴 肖静：基于表型以及徽阵列数据的基因( 型) 分类技术研究 - l l - 定出两个控镧水稻株高的隐性矮杆主基因盖钧镒等1 1 7 】编著了植物数量性状遗 传体系) 一书在图形分析基础上建立了单个分离世代分析方法的原则和步骤， 提出了由确定成分分布数再确定遗传模型的二步分析法，进一步还提出了p i 、p 2 、 f l 、f 2 、f b5 世代和p i 、p 2 、f i 、f 2 、b i 、1 1 26 世代的联合分析